中国明对虾[Fenneropenaeus chinensis (Osbeck,1765)]又称中国对虾、东方对虾，属节肢动物门(Arthropoda)，甲壳纲(Crustacea)，十足目(Decapoda)，对虾科(Penaeidae)，明对虾属，是我国最早开展规模化增殖放流、放流数量和投入资金最多的单一物种^[1]。1984年至今，我国已持续开展中国明对虾增殖放流30余年，苗种繁育、中间暂养、放流方式等相关的增殖放流技术得到不断优化和完善^[2-3]，但规范并标准化资源增殖工作程序仍是中国明对虾增殖放流面临的主要问题^[4]。相较于自然群体，放流中国明对虾群体动态迁徙分布生态习性是否发生变化，不仅是科学、准确评价放流效果的关键内容之一，还是增殖放流规范和操作规程制定调整的重要科学依据^[5]。

黄河口西南侧潮下带、莱州湾侧是渤海中国明对虾重点增殖放流区，该水域年放流中国明对虾量超过10亿尾。中国明对虾放流投放方式主要有直接投放、滑道投放和特种投放(提闸排放)^[2]。在莱州湾，大规模、大规格的虾苗放流多采用提闸排放方式，即在离海较近设池，虾苗经河道或特殊放流通道进入开阔海域。诸多学者运用海上生态调查结合分子技术就莱州湾放流海域内中国明对虾放流群体的迁徙分布开展了系列研究工作，基本明确湾内海域对虾放流群体具有季节迁徙，迁徙洄游路线与自然野生群体相似，具有很强的地域代表性^[5-8]。但放流早期幼虾的迁徙及其在放流河道的移动和分布方面的研究有所欠缺^[8]，对于放流幼虾是否还保留溯河上游生态习性等还存在疑问^[5]。

2020年6月黄河口西南侧潮下带区域的东营垦利、潍坊昌邑和寿光等沿岸多个河口共放流中国明对虾虾苗14亿尾。本研究跟踪调查在黄河口西南侧小岛河、一次以提闸排放方式增殖放流中国明对虾过程，开展放流前、中、后时期放流通道、入海水域的对虾的迁移、分布、生长研究，目的在于掌握水域内放流对虾生态习性，特别是了解放流早期幼虾的迁移习性特征，为规范和完善现有中国明对虾放流技术、科学养护策略及水生生物增殖技术体系提供科学实践参考。

2020年6月13日至16日，东营市垦利区惠鲁水产养殖有限公司在黄河口西南侧小岛河附近放流总量约为1.7亿尾的大规格中国明对虾仔虾苗。虾苗体长(3.64±0.85) cm，体重(0.63±0.19) g。放流采取提闸放流方式，放流开闸池有54个小池，共计3.13 km²，位于小岛河河口坝头上游约2 km处(37.61°N, 118.93°E)，距开阔入海口约4.5 km (图1)，放流时池内水温为28.68 ℃，盐度为26.78。放流对虾入海通道为小岛河河道。小岛河河道直，水面宽15~20 m，水深不足1 m。6—9月，河道内水温变化小，介于23~29 ℃。8月受上游泄洪及雨水影响，盐度低降至14，其他季节盐度值介于23~27。本研究跟踪对虾在放流通道迁移时，在该路径上等间距设置8个站位，相邻站位间隔约600 m (图2)。

放流入海监测区域范围为黄河口西南侧潮下带至小清河河口外开阔海域(37.25°N 以北、119.25°E以西)，其内设4个断面、13个调查站位。6月至9月，该区域水温介于23~29 ℃，盐度介于24~29, 12月水温为3~7 ℃，盐度介于28~31。

生产监测定点(37°26′52″N, 118°57′59″E)位于放流入海区域内，距离小岛河入海口约24 km，是常年陷阱类网具生产点。各监测区域站位和生产监测站点地理分布见图1。

图1

图1 　黄河口西南侧潮下带区中国明对虾放流池和入海区域、须子网监测站点设置示意 Fig. 1 　Geographic distributions of Fenneropenaeus chinensis releasing site, trawling stations and set-net monitoring sites in the subtidal zone to the southwest of the Yellow River Estuary

图2

图2 　小岛河河口中国明对虾放流池、放流通道和监测位点示意 Fig. 2 　Fenneropenaeus chinensis releasing pools, releasing channel and sampled stations at the Xiaodao Estuary

跟踪调查时间自4月中旬始，12月末止。对虾放流开闸池排水期为2020年6月13日至16日，整个研究时段可分为放流前、放流中和放流后3个阶段。各采样日期、调查区域、对虾采样方法见表1。

表1

表1 　调查区域、采样时间和采样方法 Tab. 1 　Investigating area, sampling date and sampling methods 采样时间 sampling time 调查区域 investigating area 放流河道releasing channel 入海水域open sea 渔业生产定点fishery monitoring spot 放流前 before shrimp-release 4月15日、18日 April 15th and 18th     须子网 set net     4月21日–22日 April 21st to 22nd     须子网 set net     4月26日–4月29日 April 26th to 29th   单拖网 single trawler     5月26日–5月31日 May 26th to 31st   单拖网 single trawler     6月2日–3日 June 2nd to 3rd     须子网 set net     6月11日–12日 June 11th to 12th 地笼 cage net     放流中 into the releasing channel   开闸期 gate-opening time 6月13日–16日 June 13rd to 16th 地笼 cage net   闭闸期 gate-closing time 6月17日–20日 June 17th to 20th 地笼 cage net     放流入海后 into the sea   开捕前 catch-closing season 6月30日–7月5日 June 30th to July 5th   单拖网 single trawler     7月2日、4日 July 2nd and 4th     须子网 set net     7月15日 July 15th   单拖网 single trawler 须子网 set net     7月17日 July 17th 地笼 cage net     7月28日–30日 July 28th to 30th   单拖网 single trawler     7月30日–31日 July 30th to 31st     须子网 set net     8月19日、21日 August 19th and 21st     须子网 set net     8月22日 August 22nd 地笼 cage net   开捕后 catch-opening season 8月25日–30日 August 25th to 30th   单拖网 single trawler 须子网 set net     9月20日–23日 September 20th to 23rd     须子网 set net     9月26日 September 26th 地笼 cage net     10月28日–30日 October 28th to 30th     须子网 set net     12月7–27日 December 7th to 27th   单拖网 single trawler

表1 　调查区域、采样时间和采样方法 Tab. 1 　Investigating area, sampling date and sampling methods

放流通道调查布设站位用须子延绳倒须笼(俗称地笼，以下用此简称)采样。该网具主尺寸0.40 m×0.25 m×2 m，网筒长度2 m，网囊长度两侧各1 m，网筒分5小节，每小节均设有倒须装置入口，相邻小节的入口相对分布，入口尺寸为0.15 m×0.1 m。网筒和网囊的网目尺寸均为5 mm。采样前24 h，在各个布设位点预先放设地笼3个，采集渔业生物后进行分类、计数和称重，测定数据转换成单位捕捞努力量渔获量CPUE，以相对生物量[g/(d·net)]和相对数量密度[ind/(d·net)]来表示。虾苗分布的平均距离D=∑(各分布位点相对数量×各分布位点距离)/∑各分布位点相对数量。

入海海域调查租用小型木质渔船“鲁河渔71194” (长14 m×宽4.6 m, 44 kW，吃水0.8 m)，利用自制的单船单囊拖网(以下简称单拖网)以船速为2.0 kn左右逐站底层拖网采样。网具的网口宽15 m，张口高2~3 m，网孔径1.5 cm。对捕获的中国明对虾进行现场计数及体长和体重测量，测定数据转换成单位捕捞努力量渔获量CPUE，以相对生物量[g/(h·net)]和相对数量密度[ind/(h·net)]来表示。采取扫海面积法估算区域内中国明对虾资源密度(ind/km²)，即相对数量/(捕捞效率×每小时扫海面积)，捕捞效率取0.5。资源量估算方法为资源密度×调查区海域面积(1047 km²)。

生产定点调查用导陷插网陷阱类(俗称须子网，以下用此简称)采样。网具拦网网长400~ 500 m，网高1.5 m，网囊直径70 cm，长度1.5 m，网目尺寸20 mm。捕获的中国明对虾进行体长和体重生物学参数测定。测定的对虾生物学数据用于其个体大小分布分析。

由图3可知，放流前，6月11—12日，小岛河河道内未采到中国明对虾及其幼苗；开闸放流首日(6月13日)，小岛河河道内开始发现中国明对虾幼苗；放流第3天(6月15日)，河道内虾苗的相对数量密度值最高；放流第4天，河道内虾苗相对数量密度值减半。闸池关闭后第3天(6月20日)，即放流第8天及之后，河道内未发现中国明对虾。7月、8月和9月中旬对河道监测调查，均未发现中国明对虾。

图3

图3 　小岛河放流河道内对虾相对数量密度日变化 Fig. 3 　Daily relative density of Fenneropenaeus chinensis in the releasing channel of the Xiaodao River

由图4可见，放流首日(6月13日) 24 h内，河道内虾苗可分布至距离闸池出口1~1.5 km。第2日末，河道内虾苗分布最远可至距离闸池出口2.5~3.5 km处。放流第3天，虾苗已分布至距离闸池4.5 km、近入海口。各日虾苗的相对数量百分比组成中，放流第3天，距离闸口1~2 km区域，对虾苗相对数量百分比值最高，达22%。放流首日至第4天，对虾苗在河道中平均迁移距离随天数而渐增。

图4

图4 　放流期间小岛河河道内中国明对虾相对数量密度百分比和平均迁移距离日分布 Fig. 4 　Daily distributions of relative density percentage and distance from the releasing pools of Fenneropenaeus chinensis in the releasing channel of the Xiaodao River

河道内各设站采集的虾苗的平均体重介于0.23~2.27 g。由图5可得，本次放流过程中，较大个体的虾(体重>1 g)分布扩散快，在放流第2天和第3天即迁移至近入海口，到达离闸口3.3~4 km的第6位点和第7位点，放流第3天之后，河道内已少见较大个体虾苗；较小个体的虾苗(个体重量< 1 g)在第3天和第4天才分布扩散至近入海口。

图5

图5 　放流期间小岛河河道内不同监测点出现的中国明对虾虾苗平均体重 Fig. 5 　Average body weight of Fenneropenaeus chinensis at monitoring points in the releasing channel of the Xiaodao River during the releasing period

在莱州湾西岸潮下带区域，4月底、5月底和12月底海上调查均未采集到中国明对虾个体。放流后，6月底至7月初，海上调查发现中国明对虾在该水域较为常见，出现站位频率为55%，调查区域平均相对数量密度为34.2 ind/h。由图6可知，紧邻小岛河河口站位(水深6 m)是中国明对虾的相对高密区，其相对数量密度值>250 ind/h。7月末，中国明对虾在该水域较为常见，出现频率66.67%，平均相对数量密度为22.5 ind/h，中国明对虾分布中心有向调查东侧、湾中心相对深水区(10 m)移动趋势，数量密度高值(>100 ind/h)出现于小清河外水深大于10 m站位。8月下旬，调查区内中国明对虾少见，仅在小清河外站位发现。

图6

图6 　6—8月放流入海水域中国明对虾相对数量密度分布 Fig. 6 　Spatial distributions of relative density of Fenneropenaeus chinensis from June to August in the open sea to the southwest of the Yellow River Estuary

根据扫海面积法估算，6月底调查区域内中国明对虾资源密度为966 ind/km²，资源量约为101.14万尾；7月调查区域内中国明对虾资源密度为664 ind/km²，资源量约为69.57万尾。

4—10月须子网样中，仅有放流后、开捕前的7月2日、4日、30—31日及8月25日采集到中国明对虾，其他月份都未采集到中国明对虾。7月4日采集到的中国明对虾最多，总尾数超过100尾，其次为7月2日，采集到逾20尾，7月底和8月底采集到中国明对虾为2~4尾。

表2 中，放流海区中国明对虾随着时间后推，体长和体重都在增加。由个体体长频数分布(图7)可得，7月底须子网样的对虾个体大小分布较为分散，6月底、7月初和7月中旬拖网样中对虾个体大小分布范围相近。

表2

表2 　采集的中国明对虾平均体重和体长 Tab. 2 　Mean body weight and body length of sampled Fenneropenaeus chinensis 时间sampling time 体重/g body weight 体长/cm body length 放流池 releasing pool 6月13日 June 13rd 0.63±0.19 3.64±0.43 须子网 set net 7月2—4日 July 2nd to 4th 2.79±0.82 6.1±0.71 7月30—31日 July 30th to 31st 5.44±1.80 7.56±0.95 8月25日 August 25th 22.86 12.55 拖网 Trawling 7月1—4日 July 1st to 4th 10.80±2.92 10.1±1.91 7月15日 July 15th 11.65±3.71 9.8±1.05 7月30日 July 30th 20.95±4.73 13.5±1.07 8月25日 August 25th 50.05 16.1

表2 　采集的中国明对虾平均体重和体长 Tab. 2 　Mean body weight and body length of sampled Fenneropenaeus chinensis

图7

图7 　中国明对虾体长频数所占比值分布 Fig. 7 　Histogram of body length frequency proportion of Fenneropenaeus chinensis

由本研究结果2.1可知，虾苗从开闸放流进入小岛河河道，沿河道迁移进入海域；小个体的虾苗出池迁移慢，滞留河道内时间略长，大个体虾出池迁移快，滞留河道内时间短；3~7 d放流虾苗完全入海，放流1周之后放流河道内则未再发现中国明对虾及其幼苗，即放流虾苗基本不在河道内作长时间停留。而在潍河河口，放流中国明对虾幼虾会在河道内停留1个月甚至更久的时间，在6月末、7月初体长达到60 mm左右时开始向河口迁移^[8]。小岛河放流对虾入海所需时间短，在放流通道不作长时间停留，推测可能与放流通道的水文条件有关。潍河河口河道弯曲，河道长达15 km，水质环境适合中国明对虾幼体发育生长^[8]；而小岛河河口河道短且直，由开闸池至入海口仅为4.5 km，受潮汐影响水位落差大，河口有防潮堤坝，河道多为渔船通航通道，这些因素不利于放流对虾个体在小岛河河道内的停留。中国明对虾自然群体早期生活史中，在仔虾发育成幼虾阶段有由盐度较高的海域游向低盐河口地区溯河洄游的特性^[3]。目前，对于在人为干涉作用下，增殖放流中国明对虾仔幼虾是否保留溯河洄游习性尚存在疑问^[5]。本研究结果显示，小岛河河口放流的中国明对虾虾苗自入海后并未表现逆河道上游，其中可能的原因是，放流的虾苗为大规格苗，平均体长>3 cm，多数虾苗处于仔虾后期及幼虾阶段，另外，小岛河河口坝堤、航道等工程设施也阻止了仔虾溯河上游。现有的调查结果还不足以判定幼虾的生态习性是否发生改变，有待于结合分子生物学和其他技术研究进行考量和评估。

放流苗种规格的选择是增殖放流策略的重要内容，它往往因放流海区生态条件而异。通常在封闭性较强的港湾、河道，放流的种苗规格可小些，而在较开阔的水域及河口海区，多建议选用较大规格种苗^[9]，这是因为大规格虾抵御病害、逃避敌害能力优于小规格虾^[10-11]。此外，从本研究结果可知，小岛河河口放流的幼虾中，大个体的虾苗迁移速度快，能够在更短的时间内进入开阔海域，实现分散分流，操作性强，而小个体的虾苗迁移速度慢，受外界干扰的可能性增加，因此建议在小岛河河口放流点对虾放流时继续选用大规格苗种。

莱州湾西岸潮下带区是传统的中国明对虾产卵场，其地理、水文条件适合中国明对虾繁殖发育^[3]。从本研究海上和渔业生产定点跟踪调查(结果2.2和2.3)结果显示，放流区域内，4—5月未发现中国明对虾，6月才开始出现中国明对虾，这也进一步证实了放流区域沿岸渔获的中国明对虾应来源于增殖放流群体，中国明对虾野生群体极少或不出现^[5,12-14]。图6显示，6—7月间，调查区域内中国明对虾个体增大，分布密度中心有向湾中部移动的趋势，可能与莱州湾放流群体具有洄游活跃、分布广泛的特点有关。莱州湾中国明对虾放流群体在湾内停留时间较短，随个体长大，活动能力增强，分布范围扩大，逐渐向深水区移动，迁移到湾外^[5,8]。除受洄游迁移影响外，8月区域内中国明对虾数量少且出现频率低，还可能受开捕后高捕捞强度影响所致。

放流对虾存活率是评价放流效果最为直接的指标。它往往受当年的天气、放流苗种健康程度、放流数量、开捕强度等影响，存在区域、季节和年间差异，有时可直接反映回捕率。如1996年石城岛沿海渔捞对虾的回捕率为0.25%，与跟踪调查估测存活率值是相近的^[15]。2012年崂山湾中国明对虾放流调查估算的存活率为0.02%^[16]。黄骅、丰南2005年放流中国明对虾6月初存活率为2.7%，开捕前的8月21日为0.82%^[17]。2020年东营市在莱州湾西岸约放流中国明对虾苗4亿尾。如果不考虑小清河以南其他放流点影响，根据本研究结果2.2估算的对虾资源量和平均体重，粗略估算，6月底调查区域内放流苗的存活率约为0.25%，存活量约为100万尾、10.8 t, 7月底存活率约为0.16%，存活量约为64万尾、13.4 t。此值低于近年来山东半岛沿岸中国明对虾放流回捕率1%~3%的评估值^[5-6]。分析其偏低的原因，莱州湾中国明对虾放流群体6月初放流后到9月前，大体沿山东、河北渤海沿岸朝西北偏北方向、水深10 m以深区域迁移^[5-8]，而本研究调查区域仅限于10 m水深以浅水域，并未完全涵盖放流对虾迁移分布区。推测6月和7月放流区内中国明对虾放流群体存活率值应略高于上述估值。

本研究跟踪小岛河河口增殖放流中国明对虾的迁移分布，发现放流幼虾开闸后进入河道，不同大小的幼虾滞留放流通道的时长虽有不同，但多表现为沿河道迁移进入海域，未发现有幼虾逆河上游。在黄河口西南侧潮下带，放流后才出现较多中国明对虾，放流前和开捕后都未采集到对虾个体，推测放流区域沿岸渔获的中国明对虾应来源于增殖放流群体，建议在此海域继续保持人工增殖放流方式以及推迟开捕或限捕，推进放流苗种在自然海域形成繁殖群体，达到中国明对虾自然种群补充和资源修复的生态效果。