鱼类对海洋环境的适应性和局限性决定了其洄游、分布和移动，探讨研究鱼类的数量分布及其与相关环境因子的关系，可为渔况分析、渔场探测和渔业资源合理利用提供参考^[1]。随着计算机技术以及数理统计等交叉学科的快速发展，基于渔业数据对鱼类数量及其与环境因子的关系研究也越来越多，但多数集中在大洋公海海域^[2-4]，对于沿岸海域的研究还相对较少。

日本鳀(Engraulis japonicus)属鲱形目(Clupeiformes)、鳀科(Engraulidae)，是一种集群性强、生命周期短的中上层小型鱼类，广泛分布于我国的东海、黄海和渤海^[5]。由于日本鳀的易腐性质，长期以来绝大部分用于制作饲料^[6]，但日本鳀幼鱼可以通过烘干制成美味营养的食物，提高其市场价值^[7]。每年4—6月日本鳀产卵后，浙江沿岸的渔民都会用张网、围网等来捕捞日本鳀幼鱼。由于东海区伏季休渔开始时间由原来的6月1日提前至5月1日^[8]，对日本鳀幼鱼捕捞传统作业造成了较大的冲击。为合理开发利用渔业资源，农业农村部对日本鳀幼鱼捕捞作业实施了专项特许捕捞，要求实施限额捕捞，并引进科学观察员制度。从全球范围来看，科学观察员制度是渔业监测的重要手段之一^[9]，能够有效对渔船作业位置、捕捞活动、渔获生物学和海洋环境等信息进行记录^[10]。

国内外均有学者对日本鳀进行了相关研究，Yu等^[11]研究了黄海海域日本鳀补充群体的潜在环境驱动因子，认为水温与饵料影响了日本鳀补充群体的早期生长过程。薛利建等^[5]对东海日本鳀的数量分布与生物学特征进行了研究。日本学者Takasuka等^[12]研究了日本鳀幼鱼生长的动态机制。本研究根据笔者作为科学观察员在海上收集和记录的渔获、生物学与环境数据，分析了日本鳀幼鱼数量分布的特征，并运用GAM模型^[13]探究了影响日本鳀幼鱼分布的环境因子，可对日本鳀幼鱼分布的环境驱动机制进行补充，并为日本鳀幼鱼的资源评估和管理策略优化提供参考。

数据源自2019年4—6月伏季休渔专项特许捕捞“华盛渔加2号”的捕捞和加工船队(图1)，其中捕捞渔船16艘，勾网船4艘，加工船1艘。作业区域如图2所示。船队采用编组作业方式生产: 每个作业组由4艘捕捞渔船(C)和一艘勾网渔船(T)组成，勾网渔船负责将捕捞的渔获物转载至加工船(P)进行加工。捕捞渔船作业位置分布在加工船周围2 nm以内，船队捕捞作业区域为浙江沿岸。科学观察员在加工船收集和记录的数据主要包括: 生物学信息、每日的捕捞产量、作业时间以及作业位置，同时使用多功能水质仪采集水温、盐度、叶绿素、溶解氧等环境数据。捕捞渔具为双船有囊围网，网衣上下纲长度均为300 m，网口网目1.8 m，囊网长度40 m，最小网目5 mm。日本鳀幼鱼产量数据根据渔船的作业时间以及渔获占比进行标准化，获得各个捕捞区域的资源密度(kg/h)。

图1

图1 　捕捞和加工船队结构示意图C: 捕捞渔船；T: 勾网渔船；P: 加工渔船 Fig. 1 　Schematic diagram of the fishing and processing fleet structureC: catching boat; T: transporting boat; P: processing boat

图2

图2 　捕捞作业位置图 Fig. 2 　Maps of fishing area

对采集的环境因子进行相关性分析，选取其显著性环境因子进行建模。本研究以日本鳀幼鱼的资源密度为响应变量，以筛选的相关因子作为解释变量，利用GAM模型对日本鳀幼鱼的资源密度的分布及相关环境因子进行回归分析。GAM模型的表达式^[14]为:

$Y = \alpha + \sum\limits_{j = 1}^\infty {{f_i}({x_j})} + \varepsilon $

式中，Y为日本鳀幼鱼的资源密度(kg/h); $\alpha $是适合函数的截距；$\varepsilon $是随机误差项；${x_j}$表示解释变量，即影响因子；${f_i}({x_j})$是各环境变量${x_j}$的任意单变量函数，通过样条平滑函数来估计。将筛选出的环境因子代入GAM模型，进一步筛选出影响日本鳀幼鱼分布的主要因子。

根据赤池信息准则(AIC)，在AIC最小的单因子预测函数的基础上按顺序加入其他因子，进而得到AIC值最小的双因子预测模型，再依照上面的过程不断重复，直到AIC值达到最小为止，所得AIC值最小的模型即为拟合效果最好的模型。

使用R语言软件^[15]“vegan” “ggplot2”程序包来进行相关性可视化分析，“mgcv”程序包进行GAM模型的构建；利用Surfer软件绘制捕捞区域图与资源密度时空分布图。

科学观察期间，科学观察员记录“华盛渔加2号”加工日本鳀幼鱼1588.78 t。浙江沿岸日本鳀幼鱼资源密度月份变化相对明显，5月平均资源密度最大，为3987.39 kg/h, 4月最小，为1386.67 kg/h, 6月为3248.67 kg/h。从时空变化来看，4月主要集中在浙江南部海域，5月中上旬在浙江中南部海域，5月下旬及6月主要集中在浙江偏北部海域(图3)。

图3

图3 　浙江沿岸日本鳀幼鱼资源密度空间分布的月变化 Fig. 3 　Monthly variation of resource density of juvenile Engraulis japonicus along Zhejiang coast

日本鳀幼鱼属于中上层暖温性鱼类，捕捞渔船的渔具平均网口高度约为10 m，鱼群深度一般不超过10 m，因此选取0.5 m与10 m水深的溶解氧、盐度、叶绿素、温度、浑浊度进行相关性分析。根据相关性分析可视化结果(图4), Pearson’s r为各个环境因子之间的相关系数，色块越大，相关性越大，色块的颜色代表系数大小。Mantel’s r表示日本鳀幼鱼的资源密度与环境因子之间的相关系数，Mantel’s P为日本鳀幼鱼资源密度与环境因子之间的相关程度的显著性。0.5 m水深的溶解氧与日本鳀幼鱼的资源密度极显著相关(P<0.01), 0.5 m水深的盐度、0.5 m水深的叶绿素与日本鳀幼鱼的资源密度有显著相关关系(P<0.05)，又因日本鳀属于中上层暖温性鱼类，故本研究选取0.5 m水深与10 m水深的溶解氧、盐度、叶绿素、温度作为主要影响环境因子，纬度作为空间因子，日本鳀幼鱼资源密度作为响应变量进行GAM建模。

通过AIC来对模型拟合的日本鳀幼鱼的资源密度与各影响因子间的关系进行筛选(表1)。根据AIC最小原则筛选后的GAM模型表达式为:

$\lg (Y) = \alpha + s(Lat) + s({\rm{Chl - a}}) + s({\rm{Sal}}) + s({\rm{DO}})$

式中，Y为日本鳀幼鱼的资源密度(kg/h), α为截距，s(Lat)为纬度效应，s(Chl-a)为叶绿素效应，s(Sal)为盐度效应，s(DO)为溶解氧效应。GAM模型残偏差分析表明(表2)，所选建模因子的累计残偏差解释率为62.5%，其中纬度对模型影响因子最大(P< 0.01)。

图5 显示了纬度、0.5 m水深叶绿素、0.5 m水深盐度、0.5 m水深溶解氧对于日本鳀幼鱼资源量的分布。纬度、0.5 m水深盐度、0.5 m水深溶解氧与日本鳀幼鱼的资源密度之间呈现多波峰的非线性关系，在北纬27°30′以南海域，日本鳀资源密度随着纬度增加而增加，在27°30′~30°00′N海域之间，资源密度短暂下降之后又随着纬度增加而增加。0.5 m水深溶解氧与日本鳀幼鱼的资源密度之间呈现正相关的非线性关系，日本鳀幼鱼的资源密度随着溶解氧含量的增高而增加。随着盐度的增加，资源密度会增加，盐度达到28后，会出现短暂降低后继续增加，在盐度达到30时，日本鳀幼鱼的资源密度达到最大。0.5 m水深叶绿素与日本鳀幼鱼资源密度之间呈现正相关的线性关系。

图4

图4 　日本鳀幼鱼资源密度与不同环境因子相关性Temp: 温度；Sal: 盐度；Chl-a: 叶绿素a; Turb: 浑浊度；DO: 溶解氧. 0.5表示0.5 m水深，10表示10 m水深. Fig. 4 　Correlation analysis of relative abundance of juvenile Engraulis japonicus and environmental factorsTemp: temperature; Sal: salinity; Chl-a: chlorophyll-a; Turb: turbidity; DO: dissolved oxygen. 0.5 means 0.5 m water depth, 10 means 10 m water depth.

表1

表1 　基于GAM模型对日本鳀幼鱼资源密度影响因子的筛选过程 Tab. 1 　The variable screening process for influential factors on relative abundance of juvenile Engraulis japonicus with GAM model 影响因子 factor 残偏差 deviance 赤池信息准则AIC 水温 0.5Temp 26.78 121.06 盐度 0.5Sal 28.01 125.78 叶绿素 0.5Chl-a 31.25 125.75 纬度 Lat 25.05 120.87 溶解氧 0.5DO 31.86 126.74 纬度+水温 Lat+0.5Temp 21.38 110.25 纬度+盐度Lat+0.5Sal 14.51 101.58 纬度+叶绿素Lat+0.5Chl-a 14.35 101.32 纬度+溶解氧Lat+0.5DO 14.30 101.35 纬度+叶绿素+水温Lat+0.5Chl-a +0.5Temp 20.63 108.57 纬度+叶绿素+盐度Lat+0.5Chl-a+0.5Sal 13.92 102.10 纬度+叶绿素+溶解氧Lat+0.5Chl-a+0.5DO 14.11 102.64 纬度+叶绿素+盐度+水温Lat+0.5Chl-a+0.5Sal +0.5Temp 14.46 104.20 纬度+叶绿素+盐度+溶解氧Lat+0.5Chl-a+0.5Sal +0.5DO 12.63 98.96

表1 　基于GAM模型对日本鳀幼鱼资源密度影响因子的筛选过程 Tab. 1 　The variable screening process for influential factors on relative abundance of juvenile Engraulis japonicus with GAM model

表2

表2 　GAM模型拟合结果分析 Tab. 2 　Analysis of deviance for GAM 环境因子 factor 残偏差 deviance 累计残偏差解释率 deviance explained/% 赤池信息准则 AIC 纬度 Lat 15.05 55.2 120.87 叶绿素 0.5Chl-a 14.35 57.3 101.32 盐度 0.5Sal 13.92 58.4 102.10 溶解氧 0.5DO 12.63 62.5 98.96

表2 　GAM模型拟合结果分析 Tab. 2 　Analysis of deviance for GAM

浙江沿岸日本鳀幼鱼资源密度的时空变化较大，以5月浙江中部海域的资源密度最高，主要分布在浙江中南部近岸海域。其资源密度的变化主要是受产卵群体的洄游产卵习性所影响，从11月中下旬开始，日本鳀洄游至舟山外海、浙江中南部外海70~80 m等深线附近海域进行越冬，受温度影响，产卵群体在第2年的3—4月相继进入沿岸浅水区产卵^[16]。本研究中，浙江南部海域水温最先达到适温范围，产卵群体最先产卵，随着中北部水温逐渐达到适温范围，南部海域产卵群体以及在中部外海的产卵群体也逐渐洄游到中部近岸产卵，这就使得5月的日本鳀资源密度达到最大。6—7月产卵群体继续向北洄游，使得浙江沿岸的日本鳀资源密度开始减少。再者，从食物链角度，其他鱼种如小黄鱼(Larimichthys polyactis)、带鱼(Trichiurus lepturus)的产卵群体洄游至此进行产卵，使得日本鳀幼鱼被捕食的几率增加^[17-20]，有可能造成6月日本鳀幼鱼资源密度出现下降的趋势。

深入理解日本鳀幼鱼的分布、栖息地选择是科学开发利用日本鳀幼鱼资源的基础。根据本研究结果，纬度、0.5 m水深盐度、溶解氧、叶绿素对于日本鳀幼鱼资源密度影响较大。纬度作为空间因子，对浙江沿岸日本鳀幼鱼的资源密度影响最为明显，其不直接影响日本鳀幼鱼的分布，而是通过环境因子来间接影响日本鳀幼鱼的分布^[21]。根据GAM模型分析结果，随着纬度的增加，日本鳀幼鱼的资源密度会呈现明显的先增加，短暂下降后继续上升。纬度可以直接影响温度，进而对日本鳀的产卵群体的产卵活动进行影响。历史研究表明^[22]，日本鳀产卵群体的适温范围较小，本研究中，出现日本鳀幼鱼的海域都比较聚集，主要集中在0.5 m水深18~20 ℃的海域。因此，纬度可能通过影响温度的变化来间接影响日本鳀幼鱼的数量分布。此外，日本鳀幼鱼具有一定的索饵能力，一旦遇到合适的饵料，就会停留进行索饵^[23]。根据相关研究^[16]，浙江沿岸日本鳀产卵场主要集中在河口、海湾水域。本研究发现，浙江沿岸日本鳀幼鱼资源主要分布在27°30′N、29°N的近岸径流较多海域，这为日本鳀幼鱼的生长提供了饵料基础，在一定程度上也揭示了不同纬度的径流和沿岸流的分布对日本鳀幼鱼数量分布的影响。

图5

图5 　不同因子对浙江沿岸日本鳀幼鱼资源密度分布的影响 Fig. 5 　Effects of influential factors on relative abundance of juvenile Engraulis japonicus along Zhejiang coast

日本鳀幼鱼的资源密度分布也会受到0.5 m水深盐度的影响，盐度对幼鱼生长、新陈代谢有着重要影响作用^[24]，日本鳀幼鱼可以通过复杂的机制来调节体内渗透压平衡以维持正常生长和生理功能^[25]。根据GAM模型的分析，日本鳀幼鱼主要分布在高盐区，盐度达到30时，日本鳀幼鱼的资源密度最高。相关研究表明^[26-27]该海域高温高盐的台湾暖流沿着123°E逐渐北上，水平方向上，台湾暖流的西侧为低盐的浙江沿岸流，春季沿岸流相对较弱，受台湾暖流影响较大，这就使得受沿岸流影响较大的浙江南部海域日本鳀幼鱼的资源密度较小，而浙江中部近岸海域受到台湾暖流的直接影响，海域盐度逐渐增加，使得日本鳀幼鱼资源密度达到最大。根据李峣等^[28]的研究，黄海海域日本鳀越冬洄游适宜的盐度高于30，本研究的日本鳀幼鱼资源密度达到最大值的盐度与上述适宜盐度值基本接近。

浙江沿岸海域受径流影响，水中营养盐较丰富^[29]，从而使海水中浮游生物更好生长，本研究海域的0.5 m水深叶绿素a含量较高，平均浓度为2.5 μg/L，为浮游生物提供了有利的生长条件。根据GAM模型分析结果，日本鳀幼鱼的资源密度与0.5 m水深叶绿素浓度呈现正相关的线性关系，由此可见，随着叶绿素浓度的增加，日本鳀幼鱼的资源密度也会呈现增加的趋势。大量的浮游生物^[30]可以为日本鳀幼鱼提供饵料，同时也有利于产卵群体产卵后在附近海域索饵。此外，0.5 m水深溶解氧对于日本鳀幼鱼的资源密度产生影响，溶解氧作为维持鱼类生存的基本条件，影响着鱼类的生长^[31]。在本研究中，随着溶解氧含量增加，日本鳀的资源密度呈现增加的趋势，其主要集中在溶解氧高于8 mg/L的海域。根据相关研究，处于生长发育过程中的幼鱼，生理代谢过程比成鱼旺盛，耗氧量相对较高^[32]。0.5 m水深叶绿素与0.5 m水深溶解氧之间呈现正相关关系且同时出现在最优的模型之中，溶解氧含量会随着温盐、涌流、光合作用及生物体的呼吸活动的变动而出现时空异质性，叶绿素只是溶解氧的来源之一，而叶绿素与溶解氧以不同的路径影响了日本鳀幼鱼资源密度的分布。

本研究中使用纬度和环境因子建立的GAM模型的累计残偏差解释率较好，体现了科学观察员在海上连续对日本鳀幼鱼专项特许捕捞活动进行记录和样品采集的优势，保证了数据的及时性、连续性和完整性。本研究的分析结果可以为浙江沿岸日本鳀专项特许捕捞时间、空间管理和减少副渔获物提供依据，也可以结合日本鳀成鱼研究为其资源评估提供参考。除本研究涉及的环境因素外，由于日本鳀幼鱼游泳能力弱，水流等外界因素对其分布的影响有待于进一步研究^[33]。