2021, Vol. 28 
2. 国家远洋渔业工程技术研究中心，上海 201306
3. 大洋渔业资源可持续开发教育部重点实验室，上海 201306
4. 农业农村部大洋渔业开发重点实验室，上海 201306
5. 农业农村部大洋渔业资源环境科学观测实验站，上海 201306
2. National Engineering Research Center for Oceanic Fisheries, Shanghai 201306, China
3. Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources, Ministry of Education, Shanghai 201306, China
4. Key Laboratory of Oceanic Fisheries Exploration, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Shanghai 201306, China
5. Scientific Observing and Experimental Station of Oceanic Fishery Resources, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Shanghai 201306, China
在全球海洋范围内，同海域或跨海域的海洋物种其资源丰度或分布可能会在各种时间尺度上同时发生波动[1]，此波动机制主要与大规模气候变化或局部海洋环境条件在不同时间尺度下的影响有关[2-3]。例如，秘鲁洪堡洋流系统(Humboldt current system, HCS)中的鳀(Engraulis ringens)和沙丁鱼(Sardinops sagax)因受空气、海温、CO2及海域生产力变化的影响，会发生“冷水期鳀优势种”到“暖水期沙丁鱼优势种”的循环转变[4]。此外，洪堡洋流北部海域和黑潮洋流系统同样存在由环境变化引起的多物种同步性变化现象，除鳀和沙丁鱼资源量存在交替变化现象外，竹筴鱼(Trachurus murphyi)和鲐(Scomber japonicus)资源量的变化趋势相似[5]。物种同步性变化的研究有利于了解多个关联物种资源变动与环境的关系，为有效利用和管理物种资源提供科学依据。
目前开发的茎柔鱼(Dosidicus gigas)渔场中，智利渔场是捕捞茎柔鱼最为重要的渔场之一，其渔获量占据头足类总渔获量较高比例。此外，智利竹筴鱼渔获量同样居东南太平洋前列，尤以智利海域居多，二者因其较高的商业价值成为远洋渔业国家重要的捕捞对象[6-8]。智利竹筴鱼与茎柔鱼潜在分布可能会由于气候的变动而发生显著的年际变化。例如不同ENSO事件的影响，相较于厄尔尼诺事件，茎柔鱼生境在拉尼娜事件期间和正常气候年份可能更为适宜[9]；对于智利竹筴鱼其栖息地可能在厄尔尼诺期间向西北方向移动，而拉尼娜期间则反向迁移[10]。目前虽有关智利海域竹筴鱼与茎柔鱼适宜生境对不同ENSO (El Niño-Southern oscillation，厄尔尼诺与南方涛动)事件的响应差异研究较少，但对比以往研究发现[9-10]，厄尔尼诺期间秘鲁茎柔鱼单位捕捞努力渔获量(CPUE)低于正常月份，而智利竹筴鱼CPUE却高于正常月份，拉尼娜期间变化相反。因此，本研究基于茎柔鱼栖息地对ENSO的响应与秘鲁海域相似的假设基础上，认为气候变化可能会导致智利外海智利竹筴鱼与茎柔鱼适宜生境发生同步变化，利用2011—2017年茎柔鱼和2013—2017年智利竹筴鱼渔业数据结合不同环境因子建立栖息地模型，探究1950—2017年长时间序列下二者栖息地对ENSO事件响应的差异，为二者资源利用与管理提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 渔业数据本研究智利竹筴鱼与茎柔鱼捕捞数据来自上海海洋大学中国远洋渔业数据中心，数据包括捕捞位置(经度、纬度)、捕捞时间(年、月、日)、日产量(单位: t)及捕捞努力量。数据空间覆盖范围为20°S~47°S, 70°W~97°W，空间分辨率为0.5°×0.5°，时间分辨率为季度，其中，茎柔鱼渔业数据时间跨度为2011—2017年秋季(3—5月)，竹筴鱼为2013—2017年秋季(3—5月)，二者均以2017年数据进行模型验证，其余年份数据用于构建模型。
1.2 环境数据以往研究表明，海表面高度(sea surface height, SSH)、海表面盐度(sea surface salinity, SSS)及400 m水层温度(Temp_400 m)是影响秋季智利海域茎柔鱼分布的关键环境因子，而海表面温度(sea surface temperature, SST)、400 m水层温度(Temp_400 m)和混合层深度(mixed layer depth, MLD)是影响竹筴鱼分布的关键环境因子[11]。因此，本研究茎柔鱼环境数据选取SSHA、SSS和Temp_400 m，时间为1950—2017年秋季(3—5月)；竹筴鱼环境数据选取SST、MLD以及Temp_400 m，时间为1950— 2017年秋季(3—5月)。所有环境数据均来源于亚太数据研究中心(http://apdrc.soest.hawaii.edu/las_ ofes/v6/dataset?catitem=71)，空间分布范围为20°S~ 47°S, 70°W~97°W，时间分辨率为季度。在数据分析前，需将所有环境数据空间分辨率转化为0.5°× 0.5°并与渔业数据相匹配。
本研究主要分析厄尔尼诺和拉尼娜事件对智利外海竹筴鱼与茎柔鱼栖息地适宜性变动的影响，厄尔尼诺和拉尼娜事件利用海洋尼诺指数(oceanic Niño index, ONI)来表征，尼诺指数依据Niño 3.4区(170°W~120°W, 5°S~5°N)海表温距平值(sea surface temperature anomaly, SSTA)来获取，其数据来自美国NOAA气候预报中心(https://origin.cpc. ncep.noaa.gov/products/analysis_monitoring/ensostuff/ ONI_v5.php)。
1.3 分析方法 1.3.1 厄尔尼诺和拉尼娜事件年份划分依据NOAA对厄尔尼诺和拉尼娜事件的定义，Niño 3.4区SSTA连续5个月滑动平均值超过+0.5 ℃，则认为发生一次厄尔尼诺事件；若连续5个月低于−0.5 ℃，则认为发生一次拉尼娜事件。依据上述定义，本研究将1950—2017年发生的异常气候年份进行归类，结果如下: 厄尔尼诺年份包括1953, 1958, 1969, 1983, 1987, 1992, 1998, 2015, 2016；拉尼娜年份包括1950, 1955, 1956, 1971, 1974, 1975, 1985, 1989, 1999, 2000, 2008, 2011，其余为正常气候年份。
1.3.2 构建综合HSI模型(1) 本研究定义经纬度0.5°×0.5°为一个渔区，选取捕捞努力量作为计算适应性指数(suitability index, SI)的指标，将2011—2016年秋季茎柔鱼渔业数据与其关键环境因子进行匹配，同时将2013——2016年竹筴鱼渔业数据与其关键环境因子数据进行匹配。依据智利竹筴鱼与茎柔鱼捕捞努力量在渔场各环境变量不同范围内的频率分布情况，计算各环境变量不同范围内二者出现的概率(即SI值)[12]，认定最高捕捞努力量出现的位置为智利竹筴鱼与茎柔鱼资源分布最多的海域，对应SI值为1；捕捞努力量为0时，则认为是智利竹筴鱼与茎柔鱼资源分布最少的海域，对应SI值为0。SI计算公式[13-14]为:
| ${\rm{SI}} = \frac{{{\rm{Effor}}{{\rm{t}}_i}}}{{{\rm{Effor}}{{\rm{t}}_{i,{\rm{max}}}}}}$ | (1) |
式中，Efforti为环境变量第i区间内总捕捞努力量；Efforti,max为环境变量第i区间内最大捕捞努力量。
利用SPSS以最小二乘法拟合估算好的SI值和各环境变量分段区间值之间的SI模型，其拟合公式[15]为:
| ${\rm{S}}{{\rm{I}}_X} = {\rm{exp}}\left[ {a \times {{\left( {{X_{ij}} - b} \right)}^2}} \right]$ | (2) |
式中，SIX为各环境变量的SI值；a, b为应用最小二乘法估计的模型参数；Xij为某一经纬度相对应的环境变量值；i代表经度，j代表纬度。
(2) 在已建好的SI模型基础上，基于算数加权法(arithmetic weighted model, AWM)赋予各环境变量以不同的权重并建立综合栖息地模型(环境因子权重总和为1)。环境变量权重模型设置如下[14,16]: 模型1为0, 1, 0；模型2为0, 0, 1；模型3为0.1, 0.8, 0.1；模型4为0.1, 0.1, 0.8；模型5为0.25, 0.5, 0.25；模型6为0.25, 0.25, 0.5；模型7为0.333, 0.333, 0.333；模型8为0.5, 0.25, 0.25；模型9为0.8, 0.1, 0.1；模型10为1, 0, 0。茎柔鱼与智利竹筴鱼栖息地适宜性指数(HSI)的计算公式如下:
| $\begin{array}{l} {\rm{HS}}{{\rm{I}}_{D.gigas}} = {{\rm{W}}_{{\rm{SSHA}}}} \times {\rm{S}}{{\rm{I}}_{{\rm{SSHA}}}} + {{\rm{W}}_{{\rm{SSS}}}} \times {\rm{S}}{{\rm{I}}_{{\rm{SSS}}}} + \\ \;\;\;\;\;\;{{\rm{W}}_{{\rm{Temp\_400 m}}}} \times {\rm{S}}{{\rm{I}}_{{\rm{Temp\_400 m}}}} \end{array}$ | (3) |
| $\begin{array}{l} {\rm{HS}}{{\rm{I}}_{T.murphyi}}{\rm{ = }}{{\rm{W}}_{{\rm{SST}}}} \times {\rm{S}}{{\rm{I}}_{{\rm{SST}}}}{\rm{ + }}{{\rm{W}}_{{\rm{Temp}}\_400\;{\rm{m}}}} \times \\ \;\;\;\;\;\;\;{\rm{S}}{{\rm{I}}_{{\rm{Temp}}\_400\;{\rm{m}}}}{\rm{ + }}{{\rm{W}}_{{\rm{MLD}}}} \times {\rm{S}}{{\rm{I}}_{{\rm{MLD}}}} \end{array}$ | (4) |
式中，WSSHA、WSSS、WTemp_400 m分别为茎柔鱼环境变量SSHA、SSS、Temp_400 m的权重；SISSHA、SISSS、SITemp_400 m分别为SSHA、SSS、Temp_400 m的SI值；WSST、WTemp_400 m、WMLD分别为智利竹筴鱼环境变量SST、Temp_400 m、MLD的权重；SISST、SITemp_400 m、SIMLD分别为SST、Temp_400 m、MLD的SI值。
1.3.3 模型筛选与验证依据上述基于不同权重的HSI模型，分别计算2011—2016年茎柔鱼和2013—2016年智利竹筴鱼秋季渔场内的HSI值，其范围在0~1之间。将二者HSI划分为0~0.2、0.2~ 0.4、0.4~0.6、0.6~0.8、0.8~1.0 五个区间，并认为HSI≥0.6的区域为竹筴鱼最适宜栖息地[15,17]。计算各HSI间隔内产量、捕捞努力量的占比，选取0≤HSI≤0.2间隔中产量和捕捞努力量占比最少、HSI≥0.6间隔中产量和捕捞努力量占比最高的HSI模型为最优模型。利用MATLAB绘制最优模型预测下2017年智利竹筴鱼与茎柔鱼HSI时空分布图，并与实际捕捞努力量分布进行叠加，统计在不同HSI间隔内两者捕捞量和捕捞努力量所占比例，并将HSI≥0.6间隔内捕捞努力量的累计占比作为模型预测精度的指标，以验证模型预测的准确性与可行性。
1.3.4 分析不同ENSO事件对智利竹筴鱼与茎柔鱼适宜环境及栖息地变动的影响(1) 利用交相关函数分析Niño 3.4指数与各环境变量的相关性，分别绘制在不同ENSO事件下智利竹筴鱼与茎柔鱼渔场环境变量均值的时空分布图，对比分析各环境因子均值在不同事件下的变化差异。
(2) 基于筛选的最优HSI模型，分别追算1950—2017年智利竹筴鱼和茎柔鱼渔场内的HSI值，并利用交相关函数评估Niño 3.4指数与智利竹筴鱼和茎柔鱼HSI的相关性，由ANOVA检验二者HSI在不同ENSO事件下的显著性差异，计算不同气候事件下智利竹筴鱼与茎柔鱼最适HSI面积比例，绘制在不同气候事件下二者最适HSI时空分布图。
2 结果与分析 2.1 栖息地模型的构建与验证利用最小二乘法拟合智利竹筴鱼与茎柔鱼捕捞努力量与各环境变量间的SI曲线，结果见图1。经统计检验，秋季所有环境因子的SI模型各参数变量均通过显著性检验(P<0.05)，同时均方根方差(root mean squared error, RMSE)较低，相关性系数(R2)较高。此外，拟合的SI曲线与观察到的SI值变化趋势基本一致。
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图1 秋季各环境变量拟合的智利竹筴鱼与茎柔鱼适宜性指数(SI)曲线 Fig. 1 Suitability index (SI) curve of each environmental variables for Trachurus murphyi and Dosidicus gigas in autumn |
综合比较各HSI间隔内产量和捕捞努力量所占比例发现，茎柔鱼最优权重模型为模型8，其环境因子SSHA、SSS、Temp_400 m对应权重分别为0.5, 0.25, 0.25，此权重模型下产量和捕捞努力量在0≤HSI≤0.2区间所占比例分别为0.9%和2.5%，在0.2≤HSI≤0.6区间所占比例分别为32.2%和35.8%，在0.6≤HSI≤1.0区间所占比例分别为75.5%和72.1%。智利竹筴鱼最优权重模型为模型8，其环境因子SST、Temp_400 m、MLD权重分别为0.5、0.25、0.25，此权重模型下产量和捕捞努力量在0≤HSI≤0.2区间所占比例分别为3.9%和3.5%，在0.2≤HSI≤0.6区间所占比例分别为37.3%和35.9%，在0.6≤HSI≤1.0区间所占比例分别为76.8%和78.5%。将最优模型预测的2017年智利竹筴鱼和茎柔鱼HSI与两者实际捕捞努力量进行叠加的结果显示，秋季两者捕捞努力量分布在HSI≥0.6间隔内的比例分别为72.1%和99.3%，即对茎柔鱼和竹筴鱼栖息地的预测精度分别为72.1%和99.3%，表明不同权重的综合HSI模型可以较好地评估和预测智利外海智利竹筴鱼与茎柔鱼栖息地变动情况(图2)。
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图2 2017年秋季智利竹筴鱼和茎柔鱼捕捞努力量与预测的栖息地适宜指数(HIS)叠加分布图 Fig. 2 The predicted habitat suitability index (HSI) overlain with fishing efforts of Trachurus murphyi and Dosidicus gigas in autumn 2017 |
Niño 3.4指数与各环境变量的交相关分析表明(图3), SSHA、Temp_400 m与Niño 3.4指数均呈显著正相关，前者在滞后2个月时相关性最大，相关系数值为0.2329；后者在滞后1个月时相关性最大，相关性系数值为0.2198。SST和SSS与Niño指数呈较弱的正相关，前者在提前4个月时相关性最大，而后者在滞后6个月时相关性最大。MLD与Niño 3.4指数呈较弱的负相关，在提前4个月时相关性最大。
2.2.2 不同ENSO事件下各环境变量时空分布如图4所示，在厄尔尼诺事件期间，SSHA在30°S以北以及智利沿岸附近海域均为正值，在30°~ 47°S, 82°~97°W海域内为负值，空间上由东北向西南方向呈现递减趋势。在拉尼娜事件期间，SSHA在大范围海域内均为负值，仅在37°S~47°S, 85°W~97°W范围内出现正值，空间上SSHA由东北向西南方向呈现递增趋势。SSS在拉尼娜和厄尔尼诺事件期间变化差异较小，空间上南部区域盐度低于北部区域。SST、Temp_400 m变化趋势与SSS相似，不同气候事件下其变化差异较小，空间上智利北部区域高于南部区域，时间上厄尔尼诺期间略高于拉尼娜期间。在厄尔尼诺事件期间，智利沿岸区域MLD整体在8~40 m范围内变化，而外海海域变化范围为38~68 m，整体高于沿岸附近；在外海海域中，智利北部、南部MLD高于中部区域，空间上呈由外部向内部递减的变化趋势。在拉尼娜事件期间，MLD在智利沿岸区域与外海的变化趋势与厄尔尼诺期间变化相似，但智利北部和南部海域的MLD显著高于厄尔尼诺期间，空间变化趋势与厄尔尼诺期间相似。
2.3 不同ENSO事件下HIS的变化分析 2.3.1 HSI与Niño 3.4指数交相关分析1950— 2017年智利竹筴鱼与茎柔鱼HSI与Niño 3.4指数相关性结果显示(图5)，智利竹筴鱼HSI与Niño 3.4指数呈显著正相关性，而茎柔鱼HSI与Niño 3.4指数呈显著负相关，二者HSI与Niño 3.4指数相关性均在lag=0(年)时最大，相关系数分别为0.3158和−0.3304。
2.3.2 不同ENSO事件下智利竹筴鱼与茎柔鱼HSI变化关系ANOVA检验结果表明，不同ENSO事件下智利竹筴鱼与茎柔鱼HSI存在显著性差异(P<0.05)。厄尔尼诺期间，智利竹筴鱼与茎柔鱼HSI整体变化呈相反趋势，智利竹筴鱼HSI呈先降低后增加再降低的变化趋势，而茎柔鱼HSI表现为先增加后降低再增加的变化趋势。在拉尼娜事件期间，1950—1999年之间二者HSI变化趋势相似，其后变化趋势相反(图6)。
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图3 Niño 3.4指数与各环境变量的交相关系数 Fig. 3 Cross correlation coefficients between Niño 3.4 index and environmental variables |
不同
本研究利用2011—2016年秋季茎柔鱼和2013—2016年秋季竹筴鱼渔业数据结合不同权重环境因子构建栖息地模型，依据两者产量及捕捞努力量在0≤HSI≤0.2间隔中所占比例最少和HSI≥0.6间隔中所占比例最大原则选取最优权重模型，利用2017年数据验证最优模型的准确性和可行性，在此基础上探究1950—2017年长时间序列下两者栖息地在不同ENSO事件下变动差异，模型运行结果表明(图2), 2017年智利竹筴鱼与茎柔鱼实际捕捞努力量多数分布在HSI≥0.6的区域内，表明在赋予各环境变量以不同权重基础上建立的栖息地模型可以较好地预测头足类和鱼类的潜在分布。栖息地适宜性指数模型是在20世纪80年代由美国鱼类和野生动物保护委员会提出来的，用来定量描述野生动物栖息地质量的模型[18]，现已广泛应用于头足类和鱼类生境质量与海洋环境及气候之间的关联研究中。例如，基于加权AMM的HSI模型能够较好地预测东海日本鲐的栖息地适宜性及与ENSO事件的关联，不同强度的厄尔尼诺和拉尼娜事件可能对东海日本鲐的栖息地适宜性及其种群变动有较大的影响[14]。基于算数平均法的栖息地模型同样可以探究秘鲁海域茎柔鱼栖息地与海洋环境因子间的关联性，受海洋环境因子影响，茎柔鱼栖息地存在季节性变动差异，且各季度中影响茎柔鱼分布的最关键环境因子不同[19]。在以往构建HSI模型的方法如几何平均模型(geometric mean model, GMM)[8]、连乘法(continued product model, CPM)及最小/最大法(minimum/ maximum model, MINM/MAXM)[20–21]和算数平均法(arithmetic mean model, AMM)[19]等中，几何平均法、连乘法和最小法所构建的栖息地模型会低估物种潜在分布，最大法构建的模型会高估物种栖息地分布，而算数平均法则使得各环境变量对物种的影响程度均衡化，增大模型预测误差。与上述栖息地模型相比，基于不同权重的加权法构建的栖息地模型有效考量了各环境变量对物种潜在分布的影响程度，赋予各环境因子不同权重，选取0≤HSI≤0.2间隔内产量、捕捞努力量所占比例最小和0.6≤HSI≤1.0间隔内产量、捕捞努力量所占比例最大的模型为最优权重模型，从而获取对物种分布影响最大的最关键环境因子，降低模型误差，提高预报精度。此外，捕捞努力量作为分析海洋物种渔获量指标，已广泛应用于HSI模型的构建[15,22]。CPUE是累计渔获量和捕捞量的比率，通常表征的是渔获量在渔场中的随机分布，目前虽有研究利用CPUE作为构建HSI模型的指标[23-24]，但在实际的围网渔业生产过程中，若某一渔区的渔获率保持在较高水平时，渔民往往集中在这一渔区作业，若渔区渔获率降低幅度增大时，渔民则会迁移至另一个渔区作业，表明捕捞努力量不是随机分布的，其与环境因子的拟合关系表明其受环境影响较为显著(图1)。因此，在本研究中选用捕捞努力量构建SI模型而非CPUE。
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图4 不同ENSO事件下各环境变量时空分布 Fig. 4 Temporal and spatial distribution of environmental variables under different ENSO events |
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图5 Niño 3.4指数与智利竹筴鱼与茎柔鱼栖息地适宜指数(HIS)的交相关系数 Fig. 5 Cross correlation coefficients between Niño 3.4 and habitat suitability index (HSI) of Trachurus murphyi and Dosidicus gigas |
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图6 不同ENSO事件下智利竹筴鱼与茎柔鱼平均栖息地适宜指数(HIS)值变化 Fig. 6 Variability in averaged habitat suitability index (HIS) in Trachurus murphyi and Dosidicus gigas under different climate events |
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图7 不同气候事件下智利竹筴鱼与茎柔鱼适宜栖息地面积比例及其时空分布变化 Fig. 7 The proportion of suitable habitat area and its spatiotemporal distribution of Trachurus murphyi and Dosidicus gigas under different climatic events |
不同ENSO事件下各环境因子时空分布结果表明(图4)，厄尔尼诺期间的海温和海表面高度均高于拉尼娜期间，这与以往研究结果较为一致。厄尔尼诺和拉尼娜事件是具有相反相位的两个气候事件，是指赤道中部和东部太平洋地表水的异常增温和降温，影响着大尺度区域范围的大气环流和局部区域的气候变化[25]。Tian等[26]利用栖息地指数模型探究了西北太平洋柔鱼潜在栖息地分布，研究发现SSHA偏低时有利于柔鱼形成适宜的栖息地；温健等[27]基于SST和SSHA构建栖息地指数模型以分析不同强度ENSO事件对秘鲁海域茎柔鱼栖息地适宜性的变动规律，研究发现厄尔尼诺期间，茎柔鱼渔场水温偏高，海表面高度偏高；拉尼娜事件期间变化相反。本研究各环境变量时空变化结果同时表明(图4)，厄尔尼诺期间，智利竹筴鱼适宜栖息地MLD偏低，拉尼娜期间偏高。MLD对大气与海洋之间的动量、热量交换起着重要的作用，如Chang等[28]在评估剑鱼(Xiphias gladius)栖息地适宜性的过程中发现，该物种适宜生境的空间变化与MLD的变化有较大关联。较浅的混合层可以通过物理、生物学过程获得更强的光照度以及更高的浮游生物数量[29]，为海洋物种创造更好的生存的条件，如Yu等[30]通过构建栖息地模型以分析西北太平洋柔鱼栖息地的时空分布及其生境热点，认为柔鱼倾向于出现在MLD相对较浅的海域，这与本研究对比不同事件下MLD及竹筴鱼适宜生境变化结果较为一致。此外，混合层深度变化还可能会通过影响浮游植物光合作用强度，从而影响水中溶解氧浓度，间接影响物种时空分布。竹筴鱼栖息地分布受溶解氧的限制，主要分布于溶解氧浓度较高的智利中南部海域[28]。本研究认为在厄尔尼诺事件期间，混合层相对较浅时海水中浮游植物的光合作用加强，溶解氧浓度增加，有利于智利竹筴鱼潜在分布。
3.3 不同ENSO事件下智利竹筴鱼与茎柔鱼栖息地变动差异智利竹筴鱼与茎柔鱼HSI与Niño 3.4指数相关性及两者适宜面积于不同事件下的变化结果表明(图5和图7)，厄尔尼诺事件对智利竹筴鱼产生较为有利的影响，其适宜面积增加，最适栖息地向西移动；该事件对茎柔鱼却产生不利的影响，使茎柔鱼适宜面积减少，最适栖息地向西南方向移动；拉尼娜期间两者适宜面积变化与厄尔尼诺期间相反，智利竹筴鱼最适栖息地向东南方向偏移，而茎柔鱼向东北方向迁移，这与以往研究结果较为一致。Robinson等[31]认为拉尼娜事件加强了东太平洋海域上升流的强度，提高了海域生产力水平及叶绿素a浓度，使得茎柔鱼适宜面积增加，资源丰度增加。Dioses等[32]研究发现在厄尔尼诺期间竹筴鱼分布区域会扩大，在强厄尔尼诺事件下竹筴鱼分布会进一步扩张。
根据不同ENSO事件下两者适宜生境变化结果推测(图7)，在厄尔尼诺期间同海域的智利竹筴鱼与茎柔鱼相比，智利竹筴鱼可能为优势种，而在拉尼娜期间茎柔鱼可能为优势种，这可能是由于短期剧烈的气候变化引起海流及海域内其他物种种群丰度变化造成的。上升流是茎柔鱼渔场形成的最根本原因，而智利竹筴鱼渔场则是由西风漂流和秘鲁寒流共同作用形成的[19,33]。厄尔尼诺期间，海温升高，上升流被削弱，生产力下降，导致茎柔鱼适宜面积减少，种群丰度锐减[34]；随着赤道东部暖水的南移，其与北上的智利南部较冷的秘鲁寒流及西风漂流冷水相遇形成较弱的冷暖水交汇，将大量硝酸盐、磷酸盐等营养物质带到海洋中上层，促进浮游生物大量繁殖，为竹筴鱼提供了丰富的饵料[35-36]。同时，受剧烈气候变化的影响，海洋物种的种间关系也会发生变动。张敏等[37]认为厄尔尼诺现象对智利海域中的鳀、头足类会产生负面影响，使其种群数量减少，而对智利竹筴鱼无负面影响，由于智利竹筴鱼竞争物种及其天敌数量的大量减少，其生存空间和摄食物相对充足，促使其资源量出现了增加的现象。此外，厄尔尼诺或拉尼娜气候事件的循环发生，改变了东南太平洋海域众多经济鱼类产卵场和摄食场的环境条件，促使海域内物种种群丰度和空间分布发生变化[38]，如Arcos等[39]认为厄尔尼诺期间，15 ℃等温线南移，智利竹筴鱼幼鱼大量南移到智利中南部海域并滞留到其性成熟阶段，使得中南部智利竹筴鱼的生物量增加。
3.4 研究展望本研究利用不同权重栖息地模型探究1950— 2017年智利竹筴鱼与茎柔鱼在不同ENSO事件下栖息地变动差异，认为厄尔尼诺事件对智利竹筴鱼较为有利，而对茎柔鱼较为不利；而在拉尼娜期间的变化则与厄尔尼诺年份相反。本研究结果存在一定的局限性: 物种同步性变化很大程度上归因于大规模的气候变化，不同强度的ENSO事件可能对海洋生物的潜在分布影响不同，如中太平洋厄尔尼诺事件导致柔鱼适宜生境面积减少，而东太平洋弱厄尔尼诺事件在秋冬季时可能会改善柔鱼的生存环境[40]。受中强度或高强度厄尔尼诺事件的影响，智利竹筴鱼的幼鱼大量向智利南部迁移，成鱼则向西南方向移动，此变化现象在弱厄尔尼诺事件几乎没有变化[39]。因此，在以后的研究中可贴合智利竹筴鱼不同生长阶段对不同强度ENSO事件的响应机制，研究其与茎柔鱼栖息地的变动差异。此外，Yu等[41]对比不同太平洋年代际涛动(PDO)时期西北太平洋柔鱼和东南太平洋茎柔鱼栖息地同步变动差异，发现两者栖息地适宜面积存在此消彼长的变化现象，而此气候模态下茎柔鱼和智利竹筴鱼栖息地变动差异如何尚不清楚。因此，在以后的研究中可将PDO指数与环境因子及渔业数据结合构建栖息地模型以探究两者栖息地的变动差异，为茎柔鱼和智利竹筴鱼资源利用与管理提供科学依据。
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