2022, Vol. 29 
2. 湖州师范学院，生命科学学院，浙江 湖州 313000
2. College of Life Sciences, Huzhou University, Huzhou 313000, China
河流是生物圈核心组成部分，具有极高的社会和经济重要性。对人类生存与发展、水域生态多样性维持以及全球生物地化循环有着重要贡献。然而，日益增多的大坝等水利工程设施使得河流生态系统面临功能日益退化，生物多样性下降的威胁[1]。金沙江指青海省玉树巴塘河口至四川省宜宾岷江口的长江干流，流经青海、西藏、云南、贵州、四川5省，全长约2290 km，山高谷深，河谷多呈V型或U型，具有高、深、曲、窄、陡的特色[2]。它是长江上游重要的生态屏障区，承担水源涵养、防风固沙和生物多样性保护等重要功能[3]。特殊的自然条件和河流演化历史，孕育出丰富而独特的生物区系，分布鱼类200种[4-5]。同时，金沙江流域蕴藏极为丰富的水能资源，也是我国重要的水电基地和“西电东送”重要电源基地，共规划有19座梯级电站。其中，在金沙江下游干流规划有乌东德、白鹤滩、溪洛渡和向家坝4个梯级电站。水电开发在发挥巨大社会经济综合效益的同时，也将改变河流水文情势，使得金沙江下游段低流量提高，高流量脉动散化[6]，进而将对区域生态环境以及生物多样性产生深刻影响[7-8]。
底栖动物作为生活史全部或大部分时间生活于水体底部的一类水生生物，是水生态系统中重要的生态类群[9]。其中，大型底栖动物一般为不能通过孔径为500 μm分样筛的底栖动物类群。在河流生态系统中，底栖动物多样性高、分布广，是碎屑分解者的重要组成部分，也是鱼类的重要食物资源，处于食物链关键环节[10]。敏感性强、移动性弱、活动范围小的特点使其成为生物监测中的重要指示生物[11-12]。受调查难度所限，目前长江大型底栖动物研究主要集中在中下游干流[10,13-16]，有关金沙江流域底栖动物仅见单一江段[17]，系统研究尚鲜见报道。本研究于2017―2018年对金沙江下游干、支流多个样点沿岸底栖动物群落进行了多次调查，旨在掌握区域底栖动物物种组成、资源现状，探究影响群落结构的主要环境因子，以期为金沙江下游水生生物保护以及水生态环境评价提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 研究区域和样点分布金沙江下游自雅砻江汇入口到宜宾市岷江汇入口，全长768 km，自然落差729 m，区间流域面积21.4万km2[18]。金沙江下游河流形态呈现典型深谷河流，河道形态复杂，两岸植被多为稀疏灌草丛[3]。受热带、亚热带季风气候影响，自然水文体制具很强季节性，径流与季节降水呈现较高相关性[19]。在下游规划的4个水电站中，溪洛渡和向家坝水电站分别于2007年和2008年截流，2014年蓄水发电。乌东德和白鹤滩水电站也于2015年分别截流。本研究期间溪洛渡和向家坝水电站已成库，乌东德和白鹤滩水电站尚未成库。
本研究的研究区域自金沙江下游雅砻江河口区至向家坝坝上，采样点分布于下游4个水库区域的干、支流沿岸区(图1)。其中，干流设置9个样点、7条支流的下游及河口分别设置7个样点，共计16个样点(表1)。调查中，同步对水体理化环境进行测定与记录。调查时段分别为 2017年冬季(12月)、2018年夏季(6月)和2018年秋季(9―10月)。
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图1 本研究采样点及金沙江下游水电站分布示意图 Fig. 1 The distribution of sampling sites of this study and hydropower stations in the lower Jinsha River |
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表1 金沙江下游干流各采集站点信息 Tab. 1 Sampling site information in the lower Jinsha River |
现场使用手持Garmin GPS仪对经纬度(longitude and latitude)和海拔(elevation, Ele)进行测量；使用YSI EXO2便携式多参数水质分析仪对水温(water temperature, WT)、pH、溶解氧(dissolved oxygen, DO)、电导率(conductivity, Con)、浊度(turbidity, Tur)和叶绿素a (chlorophyll a, Chl-a)进行测定；使用Global Water FP-211直读式流速仪在采集点对流速(water velocity, WV)进行测定。对采集点底质(substrate, Sub)分为5类[20]: (1) 淤泥和黏土(silt plus clay, <0.06 mm); (2) 沙(sand, 0.06~2 mm); (3) 砾石(pebbles plus gravel, 2~64 mm); (4) 卵石(cobble, 64~256 mm); (5) 巨石(boulder, >256 mm)，并在每一采样点目测估算每一类型底质占比，以量化采集点底质粒径。
1.2.2 底栖动物采集与鉴定根据多生境采样原则采集底栖动物。使用Suber网(面积30 cm×30 cm，网衣40目)在河流沿岸带进行定量采集。将Suber网逆水流方向固定于采集点，将采样框内的底质翻动，使底栖动物顺着水流方向进入网内。每个生境类型重复采集2~3次。此外，在各采集点周围使用30 cm开口直径、40目网衣孔径手抄D型网(D-frame net)进行多生境定性采集。样品经60目分样筛洗净后，将剩余物倒入自封袋，并低温保存运回。运回后将底栖动物样品置入白瓷盘分拣入标本瓶，使用5%~8%的甲醛缓冲液保存。在实验室，样品经显微镜和体视显微镜依据相关文献[21-26]进行鉴定，对同一分类单元个体进行计数，其后使用滤纸吸取底栖动物表面的液体，使用精度为0.0001 g天平进行称重。
1.3 数据处理与分析底栖动物优势种确定应用优势度指数(Y)
Y=ni/N×fi
式中，ni为第i种的个体数，N为该点位底栖动物个体总数，fi为第i种在该点位的出现频率。本研究以Y≥2%作为优势种。
分析检验不同江段理化因子以及底栖动物密度和生物量差异。考虑到底质参数具有选择性，未参与差异显著性检验。分析前先对原始数据进行lg(x+1)正态转化，其后采用单因素方差(one- way ANOVA)或Kruskal-Wallis检验(数据非正态分布或方差不齐性时)。采用非参数多维尺度分析(non- metric multidimensional scaling, NMDS)及多响应置换过程(multi-response permutation procedures, MRPP)用于分析及检验不同水库区域底栖动物群落组成差异性。采用典范排序分析底栖动物群落组成与环境因子之间相互关系。首先运用去势对应分析(detrended correspondence analysis, DCA)判断数据适合线性分析还是单峰梯度分析。本研究计算结果排序轴最大值超过3，因此通过典范对应分析(canonical correspondence analysis, CCA)进行分析。数据分析之前，对除pH外的所有理化环境因子进行数据标准化。基础数据整理分析在Excel 2019中进行，其他统计分析均在R软件中完成(Version 4.1.0, R development Core Team)。
2 结果与分析 2.1 环境因子特征调查期间金沙江下游各采集区域的主要水文环境因子如表2所示。结果显示，pH、浊度、叶绿素a和流速在不同库区区域具有显著差异。白鹤滩库区pH显著低，而浊度、叶绿素a和流速显著高。其他参数差异不明显。
2.2 底栖动物群落组成与时空分布3次共采集底栖动物5门8纲63属种(附录1)，群落组成主要以节肢动物昆虫纲(Insecta)和环节动物门(Annelida)为主，分别占总分类单元数的66.7%和14.3%，软体动物门仅采集到7种，占总数11.1%。其中，昆虫纲主要为双翅目(Diptera)(18种)、蜉蝣目(Ephemeroptera)(7种)和毛翅目(Trichoptera)(6种)。
不同站点底栖动物分类单元数均值8.6±7.2，范围1~22。在不同水库区域，乌东德库区最高，溪洛渡库区最低。不同季节，夏季最高，秋季次之，冬季最低(图2)。3次采集共同出现的有水丝蚓属(Limnodrilus sp.)、舌蛭属(Glossiphonia sp.)、萝卜螺属(Radix sp.)、纹石蛾(Hydropsyche sp.)、四节蜉(Baetis sp.)、扁蚴蜉(Ecdyonurus sp.)、多足摇蚊属(Polypedilum sp.)共7个分类单元。
底栖动物优势种如表3和表4所示，优势度≥2%的共计12种(类)，其中纹石蛾(Hydropsyche sp.)优势度最高。优势种类在不同季节和区域存在差异，夏季优势种主要为萝卜螺属、摇蚊属(Chironomus sp.)、米虾属(Caridina sp.)、水丝蚓属等；秋季优势种主要为水丝蚓属、颤蚓属(Tubifex sp.)和八目石蛭(Erpobdella octoculata)等；冬季优势种主要为纹石蛾、小纹石蛾(Cheumatopsyche sp.)及四节蜉等。在乌东德和溪洛渡区域主要是摇蚊(Chironomidae spp.)，白鹤滩区域主要是纹石蛾，而在向家坝区域主要是水丝蚓属和摇蚊。
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表2 金沙江下游各采集区域环境参数 Tab. 2 Environmental parameters of different reservoir areas in the lower Jinsha River $\bar{x}\pm \text{SD}$ |
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图2 金沙江下游大型底栖动物分类数时空分布 Fig. 2 The spatial-temporal distribution of macrozoobenthos taxa number in the lower Jinsha River |
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表3 金沙江下游不同季节底栖动物优势种及优势度分布 Tab. 3 Dominant species of macrozoobenthos and their degree of dominance in different seasons in the lower Jinsha River |
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表4 金沙江下游不同区域底栖动物优势种及优势度分布 Tab. 4 Dominant species of macrozoobenthos and their degree of dominance in different areas in the lower Jinsha River |
采集期间金沙江下游各站点底栖动物总密度均值(201.6±306.1) ind/m2，范围4.0~1217.4 ind/m2，最低在夏季NL站点，最高在冬季LC站点；生物量(3.2±5.5) g/m2，范围0.01~21.9 g/m2，最低在秋季FJ站点，最高在夏季PD站点。不同水库区域底栖动物密度和生物量如图3所示。K-W 检验表明，不同水库区域底栖动物的密度(H=8.77, P< 0.05)和生物量(H=8.77, P<0.05)差异显著，乌东德和白鹤滩较溪洛渡库区显著高。
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图3 金沙江下游大型底栖动物密度和生物量时空分布 Fig. 3 The spatial-temporal distribution of macrozoobenthos density and biomass in the lower Jinsha River |
底栖动物群落NMDS排序结果显示，底栖动物群落组成存在明显的季节差异，stress值为0.14 (图4)。其中，夏季底栖动物群落主要分布在第四象限；秋季底栖动物主要分布在第一、二象限；冬季主要分布在第二象限。多响应置换过程(MRPP)结果表明，不同季节底栖动物群落差异存在显著性(P<0.05)。
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图4 金沙江下游不同季节大型底栖动物群落结构的非度量多维标度排序站位编码注释见表1. Fig. 4 The non-metric multidimensional scaling ordination (NMDS) of macrozoobenthos communities across seasons in the lower Jinsha RiverSite codes are explained in tab.1. |
CCA分析结果显示(图5)，第一轴和第二轴的特征值分别为0.77和0.57，能够解释物种与环境因子累计方差的62.8%，表明前两轴可解释较多环境因子对底栖动物群落的影响。金沙江下游沿岸区底栖动物群落主要影响因子为Sub、WV、Ele和DO，其中与第一轴相关性较强的环境因子为Sub和WV (P<0.001)；与第二轴相关性较强的环境因子为Ele和DO (P<0.01)。
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图5 金沙江下游大型底栖动物群落与环境因子的CCA排序图Biva：双壳纲；Cole：鞘翅目；Crus：甲壳纲；Dipt：双翅目；Ephe：蜉蝣目；Gast：腹足纲；Hemi：半翅目；Odon：蜻蜓目；Olig：寡毛纲；Plec：襀翅目；Tric：毛翅目. Fig. 5 CCA ordination of macrozoobenthos communities and environmental factors in the lower Jinsha RiverBiva: Bivalvia; Cole: Coleoptera; Crus: Crustacea; Dipt: Diptera; Ephe: Ephemeroptera; Gast: Gastropoda; Hemi: Hemiptera; Odon: Odonata; Olig: Oligochaeta; Plec: Plecoptera; Tric: Trichoptera. |
有关长江上游底栖动物研究最早可见学者梁彦龄[27]于20世纪80年代对长江底栖寡毛类的报道，其后Xie等[10]对上游重庆至宜昌段底栖动物进行了报道。然而迄今，上游金沙江流域底栖动物的系统研究还鲜有报道(仅见长江流域相关综合[28])。长期以来金沙江被认为不适宜底栖动物生存，这与其高流速、高浊度及复杂的河流环境有关。本研究通过3个季节对金沙江下游区域16个点位沿岸带进行调查，对金沙江下游干流沿岸带底栖动物物种组成、群落结构时空动态及主要影响环境因子进行了系统研究。调查采集到底栖动物63种，与Xie等[10]相比，种类数略高，但类群组成比例却有较大差异。长江上游重庆至宜昌调查中，物种组成主要以寡毛类为主，而此次调查中水生昆虫大为增加(42种)。分析原因可能与调查方式和样点设置的差异有关。首先，本研究主要使用Suber网在河流可涉水区域进行；其次，本研究增加区间支流的调查，对以卵石、砾石适合水生昆虫生存的生境调查有所增加。将本次调查结果与同区域其他河流相比，种类数与主要支流黑水河调查结果较为接近[29]，但较另一支流安宁河偏低[30]，这可能与河流生境差异大以及采集频率的多寡有关。
结果显示，金沙江下游沿岸区底栖动物优势种主要以水生昆虫和寡毛类为主，在不同季节亦有差异。夏季在乌东德鲹鱼河和白鹤滩黑水河静水区域出现较多萝卜螺，在其他采样点也不同程度出现，说明萝卜螺既是优势种也是区域常见种类。夏、秋节的寡毛类主要出现在向家坝库区、乌东德区域鲹鱼河和白鹤滩普渡河，一方面是库区底质多淤泥底质，适宜寡毛类栖息生存；另一方面，由于水丝蚓属、颤蚓属均属耐污种，因此也反映出支流河段的一些污染情况。相应地，由群落排序结果可知，无论是底栖动物的整体群落，还是单一站点群落，均显示显著的季节差异，这也说明底栖动物群落组成与水域环境变化及区域人为干扰程度密不可分。
与区域相关研究相比，金沙江下游大型底栖动物密度远低于这些河流，生物量也较这些河流低，与长江上游大体相同[10]，在2~3 g/m2。这也反映河流特征与生物分布间密切的关系。金沙江属典型深谷河流，浊度高，流速大，底质主要以细沙及粗砂为主。调查期间笔者也观察到虽然较多采集点存在一定自然生境，但沿岸生境较为单一，岸坡陡峭，水位变化大，尤其在溪洛渡库区区域，这些因素对底栖动物的生存和分布均是不利的。而沿岸生境较为丰富的样点，例如黑水河口，底栖动物物种则较为丰富。本研究中底栖动物密度和生物量在季节间差异不显著。而在区域间，乌东德和白鹤滩区域密度和生物量均高于下游两个库区区域，分析原因应为乌、白二区域众多支流的生物分布丰富了区域生物资源的多样性，如乌东德区域龙川江和江边乡，白鹤滩区域普渡河口均具有较高的底栖动物密度。从这点来看，保持干流区间支流的自然生境条件对区域生物多样性及分布有着重要意义。
3.2 底栖动物群落与环境因子关系宏观上，流域气候、河流地理形态特征以及沿岸土地利用特征等均可影响河流底栖动物长期分布，而河流物理特征如海波[31-32]、底质构成[33]、流速[16]、水文连通性[34]以及化学因子[35]等与底栖动物群落组成有直接关系。本研究显示金沙江下游底栖动物群落结构主要受环境因子Sub、WV、Ele和DO影响(P<0.001)，这与其他河流环境因子影响底栖动物的认识较为一致，底质对底栖动物的影响作用主要体现在底质的密实性、稳定性和异质性层面上[33]。本研究中蜻蜓目、蜉蝣目和毛翅目昆虫与Sub和WV具较强正相关，说明流水生境中卵石、砾石等这些便于这些昆虫附着和栖息的基质有利于多样的水生昆虫生存，为其提供了较为稳定的栖息环境[36]。淤泥虽含氧较低，但为富有机质的软泥，利于颤蚓科寡毛类和摇蚊亚科幼虫等类群的生存。因此，该类群在底质多淤泥的向家坝库区采集点如绥江、坝上则更为丰富。
海波作为影响区域气候、光照及植被分布等的环境因子，对物种分布形成影响。本研究中，研究区域自上而下海波跨度较大(1620~360 m)，并且干流沿岸植被亦随海波的降低表现出了逐渐增加的趋势。虽然物种丰富度与海波并未呈现线性相关关系，但不同海波的采集点底栖动物群落组成明显存在不同。本研究中DO为影响底栖动物群落的另一主要因素，也反映出DO与河流生境质量密切相关。DO一般与河流流态及污染情况有关，在急流态以及未受污染河流中DO含量较高[37]。高DO含量的河流中水生昆虫丰富度则较高，较多出现如蜻蜓目、蜉蝣目和毛翅目等水生昆虫清洁种。而本研究中鲹鱼河静水区域呈现较低DO，出现淡水腹足类(萝卜螺)，该物种为耐污种；龙川江和普渡河水体环境较差，亦呈现较低DO，并存在大量寡毛类水丝蚓属等耐污种。
3.3 金沙江下游水生态保护与恢复金沙江下游流域是典型的生态脆弱区，也是长江上游重要的生态屏障[3]，其生态环境变化更值得关注，但目前除鱼类外的其他生物类群基础资料仍十分缺乏。底栖动物作为水域生态系统中重要的次级生产者，可支持水域食物网，维持水域渔业资源[9,38]。如前人所述特征，在本次调查中干流生境由于流速较大，沿岸生境底质单一等因素，大型底栖动物的种类及现存量一般不高，但区间支流底栖动物资源较为丰富，对区域生物多样性起到重要维持作用。基于本研究，笔者就水利开发等人类活动加剧背景下的金沙江下游水生态保护提出建议：(1) 积极开展长期的水生生物监测和生态影响评估工作；(2) 加强河流沿岸生境保护，如沿岸湿地生境、滩洲等，维持河流生境多样性；(3) 从维持生物多样性角度，应统筹干支流保护，在干流密集开发背景下，加大区域重要支流如黑水河、鲹鱼河等支流的水生态环境保护和修复工作，维持河流生态网络完整性。
本研究野外调查期间得到沈子伟、李荣、杜开开、杨传顺、余丽梅、杨兵、杨晓江等人帮助，谨致谢忱。
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表1 附 金沙江下游大型底栖动物种类名录 Appendix 1 Taxa list of macrozoobenthos in the lower Jinsha River |