大鳍鳠(Mystus macropterus)属硬骨鱼纲(Osteichthyes)，鲇形目(Siluriformes)，鲿科(Bagrdae)，鳠属(Mystus)，地方名有石扁头、石胡子、江鼠等，自然分布于长江和珠江各水系的干流及其支流中，也是鲿科鳠属中一种生长较快、个体较大的经济鱼类，其蛋白质、脂肪、必需氨基酸、鲜味氨基酸含量高，具有较高的食用价值^[1]。大鳍鳠曾在长江上游江段渔获物中占有一定比例，产量较大。近年来，由于水利工程的修建、水体污染、过度捕捞等生存压力，大鳍鳠野生资源量迅速下降，捕捞个体呈现出小型化、低龄化等资源衰退现象^[2]。随着长江十年禁捕政策的实施，积极推进长江野生鱼类繁育驯化成为有效保护长江水生生物资源的重要举措。另外，大鳍鳠作为湖北省遴选和主推的长江特有鱼类之一，具有广阔的产业化前景。

然而在前期开展大鳍鳠人工驯养繁殖研究过程中，本研究团队发现大鳍鳠存在相互攻击行为，导致鱼体表受伤、溃烂甚至死亡。因此了解大鳍鳠的行为特征及其影响因素，减少其相互攻击行为是进行人工养殖的基础。目前关于大鳍鳠的研究主要在集中在种群资源^[3]、生物学特征^[4-7]、人工驯养繁殖^[2]、早期发育^[8]等的探索方面，关于大鳍鳠的行为仅见零星报道，内容仅限于其在底质多砾石的环境中生活，且有钻洞习性^[7]以及自发活动强等^[9]，对大鳍鳠相互攻击等行为研究尚未见详细报道。

攻击行为是动物面对竞争、敌害或潜在威胁时的一类应激反应，它会对同种或其他物种造成生理或心理伤害^[10-11]，攻击行为的失败者由于刺激(如痛苦、压力)会引起防御、逃避和藏匿^[12]。自然环境中，藏匿是一些鱼类赖以生存的基本行为，具有钻洞习性的水产动物经常会利用天然遮蔽物作为隐蔽所，以此来捕食其他生物、防止被捕食以及躲避恶劣环境 ^[13-14]，隐蔽所也可通过降低种内格斗强度，为好斗性水产动物提供重要保护^[15]。在渔业实践中，通过在养殖环境中设置庇护所来增强养殖动物的防御能力，减弱捕食胁迫，规避格斗行为，最终可达到提高成活率增加养殖效益的目的^[16]。因此，本研究在室内养殖池中构建了瓦片洞穴、卵石洞穴、水草洞穴3种隐蔽所，通过设置不同实验组观察了大鳍鳠对3种隐蔽所的选择性，并分析了大鳍鳠的典型行为特征，以期为大鳍鳠的行为学研究积累基础资料，并为大鳍鳠池塘养殖技术研究提供科学依据。

实验用大鳍鳠来自中国水产科学研究院长江水产研究所长江特有鱼类驯养繁育基地。实验开始前，挑选健康、活力强、无畸形、大小相近的实验鱼[体重(74.23±0.90) g，体长(19.17±0.58) cm]，放入4 m×5 m的长方形室内养殖池中暂养。每天7:00、20:00分别饱食投喂人工配合饲料(湖北正大饲料有限公司生产的特种鱼苗种膨化配合饲料)和饵料鱼[鲮(Cirrhinus molitorella)，体长约5 cm]。

实验池为直径2.4 m、深1 m的室内圆形水泥池，池底和池壁覆盖有光滑条形瓷砖，水深0.6 m。水源为池塘水，经蓄水池过滤、曝气48 h后引入实验池，平均水温为(18±0.5) ℃，溶解氧浓度为(8.0±0.5) mg/L, pH为7.9±0.2，每组实验结束后一次性换水，期间不换水、不曝气。实验光照周期为11L∶13D，光照强度为0~500 lux，实验期间除喂食外无其他人为噪音干扰。

为探讨大鳍鳠对不同类型隐蔽所的选择性，用宽5 cm的黄色胶带将实验池等分为4个区域(图1)，分别搭建瓦片洞穴区、卵石洞穴区、水草洞穴区和空旷区(对照区)。瓦片洞穴区：放置大小为40 cm×24 cm×12 cm的半圆形瓦片，瓦片两端贯通；卵石洞穴区：选取大小为5~10 cm鹅卵石，搭建面积为40 cm×24 cm的洞穴，为防止卵石滑落，中间用瓦片和砖块协助支撑；水草洞穴区：从养殖池塘中捞取长度为30~50 cm的伊乐藻，用尼龙绳捆扎在一起，底部悬挂砖块固定；空旷区：不放置任何隐蔽物的区域。洞穴均搭建在各区域的中心位置，洞口朝向实验池的圆心。

图1

图1 　实验环境示意图和实景图 Fig. 1 　The sketch map and physical map of experiment environment

在设有3种隐蔽所的实验池中按照放鱼的数量不同将实验设置为3组，分别是自由选择组(1尾鱼)、无竞争组(3尾鱼)和有竞争组(6尾鱼)，探讨3种条件下大鳍鳠的行为特征对隐蔽所的选择。每组设3个平行，每尾鱼仅用于1次实验。

采用视频拍摄的方式观测整个实验过程。观测系统由夜视红外功能的网络摄像机(Hikvision, DS-2CD864, China)、显示器(Hikvision, DS-8832N- R8, China)组成。网络摄像机固定在实验池水面上方2 m处。将实验鱼引入实验池后，立即开始拍摄，每次拍摄持续72 h。观测期间大鳍鳠投喂管理同暂养期一致。

使用图像运动浏览软件逐帧分析大鳍鳠行为的影像，识别大鳍鳠行为的所有组成部分并进行详细描述(表1)，参照尚玉昌^[17]、Rantin等^[18]对动物行为的分类方法，将实验鱼的行为分为日常行为、攻击行为、领地行为等。每个实验组选取72 h录像的最后24 h (10:00–10:00)连续视频资料对大鳍鳠在各个区域分布的数量、进出不同隐蔽所的次数及滞留时长、相互间攻击频率等进行量化和统计分析。采用单因素方差分析(one way ANOVA)进行组间差异分析，数据统计分析利用SPSS25.0软件进行。结果以平均值±标准差($\bar{x}\pm \text{SD}$)表示。

自由选择时，大鳍鳠白天完全选择瓦片洞穴并一直待在其中。夜间也更多地选择瓦片洞穴，进出瓦片洞穴、卵石洞穴和水草洞穴的频率分别为(7.78±0.80) times/h、(3.62±0.55) times/h、(1.15± 0.08) times/h，滞留时长分别为(11.38±1.82) min/h、(6.53±0.72) min/h、0 min/h。如图2所示，自由选择组大鳍鳠对3种隐蔽所的选择差异显著(P<0.05)，偏好由高到低依次为瓦片、卵石、水草。

无竞争组中大鳍鳠进出3种隐蔽所的频率和滞留时长如图3所示，鱼进出瓦片洞穴和卵石洞穴中的频率和滞留时长显著小于水草洞穴(P< 0.05)，这是因为“优势个体”偏好卵石洞穴和瓦片洞穴，一直在两者间轮换居住，“弱势个体”则只能待在水草或空旷处。期间空旷处停留的鱼间歇性地试图进入瓦片洞穴或卵石洞穴，遭到原住者驱赶，被迫进入草丛洞穴或停留在空旷处。

竞争组中大鳍鳠进出3种隐蔽所的频率和滞留时长如图4所示，有竞争存在时，大鳍鳠白天进出卵石、瓦片及水草3种隐蔽所的频率分别为(12.50±1.30) times/h、(12.50±1.10) times/h、(11.00± 1.20) times/h，滞留时长分别为(5.55±0.43) h、(4.39±0.55) h、(10.40±1.20) h；进出3种隐蔽所的频率无显著差异(P>0.05)，而进入草丛洞穴的滞留时长约为瓦片和卵石洞穴之和，这是因为瓦片和卵石洞穴中两尾及以上的鱼不能同栖，水草隐蔽所则有两尾鱼可以同栖。

图2

图2 　自由选择组中大鳍鳠进出不同隐蔽所的频率(a)及滞留时长(b)不同小写字母代表不同隐蔽所间有显著性差异(P<0.05). Fig. 2 　Frequency of Mystus macropterus entering and leaving hideouts (a) and residence time in hideouts (b) in free choice groupDifferent lowercases indicate significant difference (P<0.05) among different hideouts.

图3

图3 　无竞争组中大鳍鳠进出不同隐蔽所的频率(a)及滞留时长(b)不同小写字母代表不同隐蔽所间有显著性差异(P<0.05). Fig. 3 　Frequency of Mystus macropterus entering and leaving hideouts (a) and residence time in hideouts (b) in competition absent groupDifferent lowercases indicate significant difference (P<0.05) among different hideouts.

由图2、图3和图4可以看出，所有实验组中大鳍鳠均存在显著的昼伏夜出习性，多尾鱼共存时，竞争组白天进出各洞穴的频率约为无竞争组的10倍，滞留时长约为无竞争组的3倍；夜间进出各洞穴的频率约为无竞争组的3倍，均显著高于鱼数量(2倍)的比例，说明大鳍鳠有显著的钻洞习性，在竞争组中隐蔽所数量无法满足居住的情况下，均试图进入隐蔽所。另外，竞争组中夜间有较长时间各隐蔽所中有鱼停留，而无竞争组中几乎没有，说明在夜间活动期间，鱼因相遇而发生相互攻击，各隐蔽所为之提供场所供其躲避。

图4

图4 　竞争组中大鳍鳠进出不同洞穴的频率(a)及滞留时长(b)不同小写字母代表不同隐蔽所有显著性差异(P<0.05). Fig. 4 　Frequency of Mystus macropterus entering and leaving hideouts (a) and residence time in hideouts (b) in competition present groupDifferent lowercases indicate significant difference (P<0.05) among different hideouts.

从实验鱼在各个区域的数量分布及选择性指数分析(图5，图6)，无竞争组中对草丛洞穴的选择性指数最高，其次是瓦片洞穴和卵石洞穴，因为“优势个体”会在卵石洞穴和瓦片洞穴中轮换居住。竞争组中选择瓦片洞穴区的鱼数量最多，因为有的鱼会选择在瓦片洞穴外部，伺机进入；其次是草丛洞穴区，因为水草洞穴中2尾鱼可以同栖，再次是卵石洞穴和空旷区。

大鳍鳠表现出明显的昼伏夜出特性：白天躲避在洞穴中；夜晚游动活跃，攻击频率较高，几尾鱼会同时在卵石区活动。具体行为及其特征如表1所示。多尾鱼共养组表现出表1内全部行为，单尾鱼仅表现出日常行为。

日常行为在单尾鱼组和多尾鱼共存组均能观测到。放入水池后大鳍鳠迅速游向瓦片洞穴并藏在其中，2~3 h后表现出试探性行为特征：从洞穴中多次探出头部[平均为(10±2)次，时长范围为50 s~2 min 56 s]，后从洞穴中游出并迅速返回[平均为(6±2)次，时长平均为1 min 20 s~2 min 59 s，距离平均为(38±10) cm]，接着从洞穴中游出向上方高位水面游动后返回，然后从洞中游出越过分界线后返回并再次从洞中游出，沿池壁游更远距离(越过2条分界线)后返回，但并未返回洞穴，表示试探行为结束，总时长平均为(13±2) min。试探行为仅发生在放入鱼后第一次出洞穴时，接着开始探索、巡游及守护等行为，上述行为交叉进行，没有明显的次序及时长。多尾鱼组探索行为时长平均约(39±5) min，约为单尾鱼探索行为时长的3倍。

图5

图5 　大鳍鳠在各个区域的分布不同小写字母代表同一实验组不同隐蔽所间有显著性差异(P<0.05). Fig. 5 　The distribution of Mystus macropterus in various regionsDifferent lowercases indicate significant difference (P<0.05)　among different hideouts in the same experimental group.

图6

图6 　大鳍鳠对隐蔽所的选择性指数不同小写字母代表同一实验组不同隐蔽所间有显著性差异(P<0.05). Fig. 6 　The selectivity index of Mystus macropterus to hideoutDifferent lowercases indicate significant difference (P<0.05) among different hideouts in the same experimental group.

攻击行为发生在多尾鱼共存时，大鳍鳠会发生追逐、反追、碰撞、撕咬、躲避、相互躲避等行为(表1)。两尾大鳍鳠相遇时即会发生攻击行为，与摄食食物及选择居住地无显著性关系。

表1

表1 　大鳍鳠常见行为及其特征 Tab. 1 　Common behaviors and their characteristics of Mystus macropterus 行为类别 type of behavior 行为名称 name of behavior 行为描述 specific description of behavior characteristics 日常行为 daily behavior 试探probe 反复多次从隐藏的洞穴中探出头部或部分身体伸出洞穴；从洞穴游出较短距离(划定的隐蔽区范围内)又迅速游回洞穴；向水体上方试探. 行为发生时间为放入水池后第一次出洞   探索explore 在试探行为之后，离开洞穴，游更远的距离(越过分区线)、探索其他洞穴、在上层水体探索(在高水位的地方游动)   巡查patrol 鱼游出并检查洞穴周围环境，后返回洞穴   巡游cruise 在水池中四处游动，不固定于某处   侧翻rollover 身体侧面向上游动(进入卵石洞穴或停留在排水管处时常见)   捕食predation 饵料鱼游到洞口附近时，迅速出击后，又返回洞穴   趋触touch thigmotactic  寻找有接触性的物体(如排水管、瓦片洞穴外部)并长时间停留 攻击行为 aggressive behavior 追逐chase 由A鱼靠近B鱼引发的A鱼持续靠近、B鱼持续躲避或逃离的行为，一般发生在领地外   反追reverse chase A在追B鱼时，B鱼迅速掉头反追   碰撞crash 两尾鱼并列撞击   撕咬bite 用嘴部接触其他鱼的头部和身体   主动攻击 active attack 游近停留在水中不动或缓慢游动的鱼时会突然加速，表现出追逐等动作   躲避elude 鱼在遭到进攻时逃离   相互躲避 avoid each other 两条鱼碰面后，均迅速掉头离开 领地行为 territorial behavior 入侵invade 入侵者把原住者赶出领地并占据该领地   驱赶drive 由入侵者靠近原住者领地引发的原住者面对入侵者表现出的主动攻击、将入侵者驱赶出领地的行为(急速冲击目标鱼，并在对方逃离时继续追逐一定距离)   守卫 defend 在有鱼靠近时，原住者主动攻击、追逐，又回来原处   守护 guard 在洞穴中进出、在洞穴周边上下巡查及游去稍远处后又返回洞穴   威慑 deter 入侵者在遭到原住者驱赶后，再次靠近并试图进入洞穴，观察到原住者后即迅速逃离，期间原住者并未表现出驱赶行为，但已对入侵者形成威慑

表1 　大鳍鳠常见行为及其特征 Tab. 1 　Common behaviors and their characteristics of Mystus macropterus

根据攻击行为建立了社群等级，分出“优势个体”和“弱势个体”。一方面表现为“优势个体”对隐蔽所优先选择，更偏好瓦片洞穴和卵石洞穴，一直在瓦片和卵石洞穴之间替换栖息；另一方面“弱势个体”被迫停留在草丛或空旷处。期间空旷处的鱼试图进入瓦片或卵石洞穴，遭到原住者驱赶，随后进入草丛洞穴，引发争斗后，“弱势个体”被迫再去空旷处。社群等级还表现为“优势个体”对“弱势个体”形成“威慑”: “优势个体”离开瓦片洞穴后，“弱势个体”前往，在进行多次观察及试探确认无居住者后才最终进入；有时停留在空旷处的鱼靠近瓦片洞穴并试图进入，发现瓦片洞穴中的“优势个体”后即迅速逃离。

与大鳍鳠昼伏夜出的习性一致，攻击行为也存在显著的昼夜规律，如图7所示，夜间攻击频率显著高于白天(P<0.05)，其中无竞争组中夜间是白天的22.85±3.30倍，竞争组夜间是白天的2.28±0.30倍；另外，攻击频率随着相遇频率的增加而增加，竞争组白天的攻击频率是无竞争组的18.00±1.85倍，夜间的攻击频率约为无竞争组的2.00±0.15倍。

图7

图7 　大鳍鳠之间的攻击频率不同小写字母代表同一实验组不同时间间有显著性差异(P<0.05). Fig. 7 　The frequency of attacks between Mystus macropterusDifferent lowercases indicate significant difference (P<0.05) among different time in the same experimental group.

对生存环境的选择是水产动物的领域行为之一。如稀有鮈鲫(Gobiocypris rarus)对水草生境偏好程度最高^[16]，卵石河床底质较细砂等底质环境可显著提升青海湖裸鲤(Gymnocypris przewalskii)自然交配诱导率及繁殖效果^[19]；中华绒螯蟹(Eriocheir sinensis)不同发育阶段均表现出对泥质底的偏好^[20]等，这些领域行为的研究有助于渔业生产过程中适宜生境的构建以及提高苗种培育成活率。本研究中大鳍鳠对不同隐蔽所的偏好由强至弱依次为瓦片、卵石、水草、空旷处。野外调查中大鳍鳠常栖息在江河上游浅水处的石板下或石洞中，这与本实验结果一致。影响动物生存选择的因素主要有觅食、繁殖和躲避捕食者。野外环境中大鳍鳠主要以底栖无脊椎动物如水生昆虫、螺、蚌、虾、蟹等为食^[6]，这些生物往往在水体底层、石缝等处分布密度较大，这可能是大鳍鳠偏好卵石和瓦片洞穴的重要原因。

本研究中瓦片和卵石洞穴同一时间仅有一尾鱼可以居住，水草洞穴则会有两尾鱼同栖，这可能与大鳍鳠有较强的领地意识有关。动物的领地意识和行为通常表现为对某一特定空间的占有和保护^[21]，通过占有空间的生存资源，为其求偶、交配、繁殖、育幼提供帮助^[22-23]。领地行为一般具有严重的排他性，如灰鳞鲀(Balistes capriscus)雄鱼在受精前会积极保护巢穴周围区域免受其他雄性灰鳞鲀和其他鱼类的攻击，受精后继续在巢穴周围保卫领地并追逐其他鱼类^[24]。大鳍鳠的领地意识表现为偏好于停留在某个固定位置以及其他鱼经过时表现出守卫、驱赶等行为。

研究证明，隐蔽所作为水产动物所需的重要资源，可降低种内格斗强度，提高成活率^[25-26]。本实验中大鳍鳠更偏好瓦片和卵石洞穴，但这两种洞穴多尾鱼不能同栖，草丛洞穴作为较开放的隐蔽物，鱼进入时，视野可能被中间的草根遮挡，降低了相遇机率，进而减少攻击行为，两尾鱼能够共栖，因此建议在大鳍鳠养殖实践中可适当修建开放型的隐蔽所，既提供庇护，又可提供较多的觅食机会。

本实验中竞争组(6尾鱼)白天的攻击频率为18 times/h，无竞争组(3尾鱼)夜间的攻击频率为22.85 times/h，前者略小于后者，差异不显著，原因是竞争组中白天有3~4尾鱼藏匿在隐蔽所中，所以竞争组中白天在空旷处的鱼的数量与无竞争组中夜间鱼的数量数值接近，导致相遇频率及攻击频率数值差异不大。按照概率论计算，夜间无遮蔽物的情况下，竞争组中大鳍鳠相遇频率的理论值是无竞争组的5倍，实验结果表明竞争组夜间大鳍鳠的攻击频率约为无竞争组的2倍，说明隐蔽所的设置降低了大鳍鳠的攻击频率。这与王雪婷等^[27]的研究一致。陈婷等^[28]研究发现0角落及角落数小于鳌虾数时，鳌虾的存活率低，角落数与螯虾只数相等时存活率最高；当角落数达到螯虾数并进一步增加时，存活率下降。本研究结果初步显示，隐蔽所数量与鱼数量比为1∶1组(无竞争组)大鳍鳠攻击频率显著低于1∶2组(竞争组)，更详细的隐蔽所数量梯度、养殖密度对攻击行为的影响需要进一步研究。

另外本实验结果是在3种隐蔽所置于同一水域中的条件下观测到的，隐蔽所单独放置以及在有其他生物干扰等情况下对大鳍鳠的攻击、摄食等行为的影响等需进一步研究。

本研究中，各实验组大鳍鳠均表现出明显的昼伏夜出习性，这与其他穴居性鲇形目鱼类的行为特征是一致的^[29]。这种昼伏夜出的特性既增加了活动范围，又避免了不利的影响，是长期进化过程中自然选择的结果^[30]。研究显示底栖鱼类一般为负趋光性，如底栖鱼类革胡子鲇(Clarias lazera)、大口鲇(Silurus meridionalis)和黄颡鱼(Pelteobagrus fulvidraco)等均在晚上摄食活跃^[31-32]，因为白天较高的照度会使身体的视觉显著性变得更高，更易被发现，因此它们偏好于躲进有遮蔽物的地方以获得安全感^[18]。在养殖实践中根据大鳍鳠昼伏夜出的习性，可以采取夜间投喂模式，以提高养殖成效。

大鳍鳠作为底栖物种，具有典型的攻击性行为，如“驱赶”、“碰撞”、“撕咬”等，这些行为在多棘黏滑光鼻鲇(Glaphyropoma spinosum)中也有发现^[18]，这是由于底栖鱼类物种之间的竞争在地下环境中比在表栖环境中更激烈^[33]。研究表明有几个因素可能与相互攻击有关，包括领地防卫、食物竞争、性伴侣(对交配领地的防卫)^[18]。本实验中食物充足，且大鳍鳠并未表现出对食物的竞争，攻击的原因主要和领地防卫有关。水产动物中，小龙虾会通过打斗来决定它们的等级^[34]，在一些慈鲷物种(Geophagus brasiliensis)中，经过争斗从属者眼睛通常出现深色条纹，而优势鱼通常是浅色的^[35]。克氏原螯虾(Procambarus clarkii)通过争斗71%的隐蔽所被优势者占有，7%为从属者占有^[25]。本实验中大鳍鳠通过攻击行为建立了明显的社群等级，分出“优势个体”和“弱势个体”, “优势个体”对“弱势个体”形成威慑，减少了持续的好斗行为：如空旷区的大鳍鳠靠近瓦片洞穴并试图进入时，发现瓦片洞穴中有“优势个体”后迅速逃离，期间瓦片洞穴中的鱼并未表现出驱赶行为，即已对空旷区游来的鱼形成威慑；“优势个体”在攻击水草洞穴中的“弱势个体”后进入其他洞穴，但原来水草洞穴中的“弱势个体”不敢回到草丛，只待在草丛近处。这说明在一定程度上，上述社群等级能有效预防持续的好斗行为带来的相关伤害^[36]。大鳍鳠的性别、规格与社群等级建立的关系也需要进一步研究。