2022, Vol. 29 
2. 浙江大学海洋学院，浙江 舟山 316021
2. Ocean College, Zhejiang University, Zhoushan 316021, China
大口黑鲈(Micropterus salmoides)属鲈形目(Perciformes)，太阳鱼科(Centrarchidae)，黑鲈属，俗名加州鲈，为淡水肉食性鱼类，原产于北美洲，20世纪80年代后被引入中国大陆养殖。大口黑鲈生长速度快，肉质鲜美，适温范围广，是淡水池塘集约化养殖的优良品种。国外学者报道大口黑鲈饲料蛋白质需求为40%~44%[1-2]，但投喂据此参数配方的饲料时鱼生长缓慢，故国内池塘养殖中曾一度以冰鲜鱼为饵料。陈乃松等[3]发现大口黑鲈适宜饲料蛋白质含量为46%~49%, Huang等[4]进一步指出其适宜饲料蛋白质水平为48%~ 52%，表明高蛋白的配合饲料可满足大口黑鲈快速生长的需求。配合饲料技术的突破推动了大口黑鲈养殖产业的发展，2017年国内大口黑鲈养殖产量从2016年的347300 t跃增至456900 t。
减少鱼类饲料中的鱼粉用量是近40年来水产养殖研究的重要问题[5-6]。与杂食性鱼类饲料相比，肉食性鱼类饲料中蛋白质和鱼粉含量较高[7]，例如大口黑鲈商业饲料中鱼粉含量高达45%[8]。研究表明，通过添加鸡肉粉和豆粕混合物、大豆浓缩蛋白(SPC)或辐照羽毛粉可将饲料鱼粉含量降低至16%，而对大口黑鲈生长和饲料利用效率无明显负面影响[9-11]。啤酒酵母中富含核苷酸[12]，而核苷酸可改善鱼类的生长[13]。国外学者报道在饲料中按1%添加发酵啤酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)能够明显改善虹鳟的生长和免疫性能[14-15]，但Wu等[11]发现添加0.5%的发酵啤酒酵母未显著增加利用大豆浓缩蛋白替代大口黑鲈饲料鱼粉的水平。考虑到发酵啤酒酵母的作用效果可能与其在饲料中的添加量有关，有必要探讨增加发酵啤酒酵母的添加水平是否有助于改善摄食低鱼粉饲料的大口黑鲈的生长。此外，尽管研究表明利用SPC适度替代饲料鱼粉不会导致氮、磷废物排放量增加[11]，但该结论尚未从水质的角度得以验证。本研究通过养殖实验评价了饲料中发酵啤酒酵母添加水平对大口黑鲈产量、饲料利用效率和养殖水质的影响，目的是确定在大口黑鲈低鱼粉饲料配方中添加发酵啤酒酵母的必要性，同时评价利用棉籽浓缩蛋白(CPC)替代饲料鱼粉对大口黑鲈养殖水质的影响。
1 材料与方法 1.1 实验设计、实验鱼和饲料采用单因素实验设计。背景饲料(RF)鱼粉含量为40%，利用棉籽浓缩蛋白(CPC)替代饲料RF中鱼粉的60% (CH0)，在此基础上，分别按1% (CH1)和2% (CH2)的剂量添加发酵啤酒酵母。实验饲料蛋白质和脂肪含量分别为50%和11%[4]。
所用大口黑鲈幼鱼购自德清市乾元镇某淡水鱼育苗场(湖州，浙江)，用活水车运至浙江大学紫金港校区动物科学实验中心后，先在容积为2000 L的室外聚乙烯水槽中暂养4周，暂养期间投喂根据浙江大学水域生态系统与水产养殖实验室配方加工的浮性膨化饲料(粗蛋白含量为50%，粗脂肪含量为9%)。所用棉籽浓缩蛋白(CPC)由湖南欣瑞生物科技有限公司(常德，湖南)提供，其他饲料原料，包括蒸汽干燥鱼粉(新西兰)、宠物级鸡肉粉(美国)、去皮豆粕、大豆浓缩蛋白(SPC)、面粉和鱼油等购自浙江省科盛饲料股份有限公司(绍兴，浙江)。DL-Met购自潜江永安制药有限公司(潜江，湖北)。蛋白混合物根据专利(ZL 200710001775.0)配制，成分包括鸡肉粉、豆粕、晶体氨基酸等。主要饲料原料的营养组成见表1。
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表1 饲料原料的营养组成 Tab. 1 Proximate composition of the feed ingredients % |
将饲料原料粉碎，过80目筛，然后根据配方依次称重各原料(最后加入鱼油)并手工混匀，将饲料原料混合物移入饲料搅拌机，加入约20% (V/W)的水后混合10 min。用中国水产科学研究院渔业机械研究所生产的SLP-450型单螺杆饲料膨化机进行饲料颗粒(直径为3 mm，长度为5 mm)的制粒。待饲料在室温下自然风干后将其分装在塑料袋内，使用前贮存在冰箱(−20 ℃)中。实验饲料配方和营养组成见表2。
1.2 养殖实验实验前挑选500尾个体大小接近的鱼，将其在室外聚乙烯水槽(直径为140 cm，高为140 cm，容积为2000 L)中驯养两周。驯养期间每天早、晚分别按饱食量投喂饲料RF。实验开始时先停喂24 h，然后将驯养的鱼集中在一个水槽中。每次随机捕捞30尾鱼，群体称重后随机放入实验所用的室外聚乙烯水槽(直径为160 cm，高为200 cm，容积为4000 L)中。每种饲料设3个重复，共用12个水槽。实验鱼初始体重为(21.7±0.2) g ($\bar{x}\pm \text{SD}$, n=12)。放养结束后从剩余的驯养鱼中随机取3组鱼(5 尾/组)，分别测量其体重、体长和肝重。将所取的鱼保存在冰箱(−20 ℃)中作为分析实验开始时鱼体组成的样品。
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表2 实验饲料配方和营养组成 Tab. 2 Formulation and proximate composition of the test diets % |
养殖实验从2017年8月26日开始至10月20日结束，历时8周。实验期间，每天8:00和16:00分别按饱食量向实验水槽内投喂饲料[16]。发现水槽内有死鱼则立即捞出并称重。水槽内24 h连续充气，并根据水质状况分别在9月4日、9月13日、9月26日和10月8日适度换水(每次换水量为2000 L)。记录降雨天数(共13 d)。每天7:30和15:30测量水温[(22.5±5.2) ℃]; 每天上午分别用YSI-58溶氧仪(YSI Incorporated，美国)和雷磁PHB-4 pH计(上海精密科学仪器公司，中国)测定水槽内溶氧(˃6.0 mg/L)和pH(6.8±0.1)。定期用5 L采水器在每个实验水槽内水面下0.5 m处采样，分析总氮(TN)、总磷(TP)、氨氮(TAN)和高锰酸盐指数(CODMn)。实验结束时，先停喂24 h，然后分别将每个水槽内的鱼全部捕出并群体称重。从每个水槽内随机取5尾鱼，分别测量其体重、体长和肝重后保存在冰箱(−20 ℃)中，作为分析实验结束时鱼体组成的样品。
1.3 化学分析将所取的实验鱼样品在室温下化冻、称重，在高压灭菌锅(120 ℃)内蒸煮20 min后转入烘箱内(105 ℃)烘干。饲料原料、实验饲料和实验鱼分析前先粉碎并过40目筛，按AOAC (1995)[17]方法分析水分、粗蛋白、粗脂肪和灰分含量。其中，粗蛋白含量用Foss-8400全自动凯氏定氮仪(FOSS，瑞典)测定；粗脂肪含量用SZF-06A脂肪抽提仪(上海新嘉电子有限公司，中国)测定。用钒钼酸铵法测定磷含量；用EA3000 CHNS元素分析仪(Euro Vector，意大利)测定碳含量。
所取水样的TN、TP和TAN含量用Skalar San++营养盐流动注射分析仪(Skalar Analytical BV，荷兰)测定。用酸性高锰酸钾法测定CODMn。
1.4 数据计算与统计摄食率(feed intake, FI)、体增重(weight gain, WG)、饲料系数(feed conversion ratio, FCR)、碳储积效率(carbon retention efficiency, CRE)、氮储积效率(nitrogen retention efficiency, NRE)、磷储积效率(phosphorus retention efficiency, PRE)、肥满度(condition factor, CF)、肝重指数(hepatosomatic index, HSI)、碳废物排放量(carbon waste, CW)、氮废物排放量(nitrogen waste, NW)和磷废物排放量(phosphorus waste, PW)、单位鱼产量鱼粉消耗(ratio of fish meal consumption to fish production, RCP)分别按下列公式计算：
FI (%/d)=100×I/[(W0+Wt)/2×t]
WG (g)=Wt/Nt−W0/N0
FCR=I/(Wt−W0+Wd)
CRE (%)=100×(Wt×CCt−W0×CC0+Wd×CCd)/(I×CCf)
NRE (%)=100×(Wt×CNt−W0×CN0+Wd×CNd)/(I×CNf)
PRE (%)=100×(Wt×CPt−W0×CP0+Wd×CPd)/(I×CPf)
CF (g/cm3)=100×Ws/Ls3
HSI (%)=100×Wl/Ws
CW [g C/(kg fish gain)]=1000×(I×CCf)×
(1−CRE)/(Wt−W0+Wd)
NW [g N/(kg fish gain)]=1000×(I×CNf)×
(1−NRE)/(Wt−W0+Wd)
PW [g P/(kg fish gain)]=1000×(I×CPf)×
(1−PRE)/(Wt−W0+Wd)
RCP (g/g)=WG×FCR×FL/(Wt/Nt×DMFt −
W 0/N0×DMF0)
式中，I(g)为实验期间每个水槽内投喂的饲料量；W0(g)和Wt(g)分别为实验开始和结束时鱼的体重；N0和Nt为实验开始和结束时每个水槽内鱼的尾数；t(d)为实验时间；Wd(g)为每个水槽内死鱼的质量；CC0(%)和CCt(%) 分别为实验开始和结束时鱼体的碳含量；CCd(%)为死鱼的碳含量；CN0(%)和CNt(%)分别为实验开始和结束时鱼体的氮含量；CNd(%)为死鱼的氮含量；CP0(%)和CPt(%)分别为实验开始和结束时鱼体的磷含量；CPd(%)为死鱼的磷含量；CCf(%)、CNf(%)和CPf(%)分别为饲料的碳、氮和磷含量；Ws(g)、Ls(cm)和Wl(g)分别为实验结束时所取样鱼样品的体重、体长和肝重。FL(%)为实验饲料鱼粉含量，DMF0(%)和DMFt(%)为实验开始和结束时鱼体的干物质含量。
实验水槽内积累的氮(NA)、磷(PA)可根据营养学方法和湖沼学方法计算[18]。按营养学方法计算时，其公式如下：
NA (g)=NW×(Wt−W0)
PA (g)=PW×(Wt−W0)
按湖沼学方法计算时，其公式如下：
NA (g)=[(TNt–TN0)×V+∑v×TNe或TPe]/1000
PA (g)=[(TPt–TP0)×V+∑v×TNe或TPe]/1000
式中，NW[g N/(kg fish gain)]和PW[g P/(kg fish gain)]分别为鱼类养殖的氮和磷废物排放量；W0(g)和Wt(g)分别为实验开始和结束时鱼的体重；TNt(mg/L)和TPt(mg/L)分别为实验结束时水体总氮和总磷浓度；TN0(mg/L)和TP0(mg/L)分别为实验开始时水体总氮和总磷浓度；V(L)为养殖水体积；v(L)为每次换水体积；TNe(mg/L)和TPe(mg/L)分别为排水中的总氮和总磷浓度。
采用单因素方差分析(ANOVA)检验饲料中发酵啤酒酵母添加水平对终体重、成活率、FI、WG、FCR、CRE、NRE、PRE、RCP、CF、HSI、鱼体组成(水分、蛋白质、脂肪、碳、灰分和磷)、CW、NW、PW、TN、TP、TAN 和CODMn的影响。若处理效应显著，则进一步进行Duncan’s 检验比较CH0、CH1和CH2之间差异。采用Dunnett test比较饲料RF与饲料CH0、CH1和CH2之间上述指标的差异。方差分析前先对用百分数表示的数据(如FI、NRE、PRE、HSI和鱼体组成等)进行反正弦转换。采用成对数据t检验方法比较采用营养学方法和湖沼学方法所计算出的氮、磷积累量之间的差异。所用统计分析利用SPSS 20.0软件完成，取P<0.05为差异显著性水平。
2 结果与分析 2.1 实验鱼存活、摄食、生长、饲料利用效率和饲料鱼粉依赖性由表3可见，发酵啤酒酵母添加水平对实验鱼成活率、终体重、WG、FI、FCR、CRE、NRE和RCP无显著影响(P>0.05)。随发酵啤酒酵母添加水平升高，PRE明显下降(P<0.05)，摄食饲料CH0的鱼PRE明显高于摄食饲料CH2的鱼(P<0.05)。摄食饲料RF的鱼终体重、WG、FI、FCR、CRE、NRE以及成活率与摄食饲料CH0、CH1和CH2的鱼之间无显著差异(P>0.05)，但其PRE明显高于摄食饲料CH1和CH2的鱼(P<0.05)。摄食饲料RF的鱼RCP明显高于摄食饲料CH0、CH1和CH2的鱼(P<0.05)。
2.2 实验鱼肥满度、肝重指数和鱼体组成从表4可见，发酵啤酒酵母添加水平对实验鱼CF、HSI和鱼体组成(水分、粗蛋白、粗脂肪、灰分、碳、磷)无显著影响(P>0.05)。摄食饲料RF的鱼水分、粗蛋白、粗脂肪和碳含量与摄食饲料CH0、CH1和CH2的鱼之间无显著差异(P>0.05)，但HSI和鱼体灰分含量明显高于后者(P<0.05)。摄食饲料RF的鱼CF显著高于摄食饲料CH0的鱼，磷含量明显高于摄食饲料CH2的鱼(P<0.05)。
2.3 养殖废物排放量和水质变化从表5可见，不同发酵啤酒酵母添加水平对CW、NW和PW无显著影响(P>0.05)。摄食饲料RF的鱼CW与摄食饲料CH0、CH1和CH2的鱼之间无显著差异(P>0.05)，但其NW和PW分别显著低于摄食饲料CH1和CH2的鱼(P<0.05)。
从表6可见，按营养学方法计算的养殖水体氮积累量低于按湖沼学方法计算的值(P<0.05)，但按营养学方法计算的水体磷积累量明显高于按湖沼学方法计算的值(P<0.01)。
从图1可见，实验期间水槽内水温始终处于波动状态，总体上随实验时间延长呈下降趋势。最高水温为32.5 ℃，最低水温为15.2 ℃，水温低于20 ℃的时间有14 d。
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表3 大口黑鲈存活、摄食、生长、饲料利用效率和饲料鱼粉依赖性 Tab. 3 Survival, feed intake, growth, feed utilization efficiency and ratio of fish meal consumption to fish production in Micropterus salmoides cultivation n=3; $\bar{x}\pm \text{SD}$; WW |
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表4 大口黑鲈肥满度、肝重指数和鱼体组成 Tab. 4 Condition factor, hepatosomatic index and body composition of Micropterus salmoides n=3; $\bar{x}\pm \text{SD}$; WW |
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表5 大口黑鲈碳、氮、磷废物排放量 Tab. 5 Wastes of carbon, nitrogen and phosphorus of Micropterus salmoides n=3; $\bar{x}\pm \text{SD}$ |
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表6 实验期间水槽内的氮和磷积累量 Tab. 6 Accumulation of nitrogen and phosphorus in the experimental tanks n=3; $\bar{x}\pm \text{SD}$ |
02-0274-10-F001.jpg "点击查看原图") |
图1 实验期间水温变化 Fig. 1 Variation in water temperature during the experiment |
从图2可见，8月26日至9月26日实验水槽内TAN和TN浓度呈上升趋势，随后至10月20日呈下降趋势；8月26日至9月13日TP和CODMn浓度呈上升趋势，随后至10月20日呈下降趋势。总体上看，TN和TAN浓度峰值出现的时间较TP和CODMn峰值出现的时间滞后10 d左右。9月下旬进入雨季后，TN、TP、TAN和CODMn呈下降趋势，10月其浓度一直维持在较低的水平。发酵啤酒酵母添加水平对TAN、TP和CODMn浓度无显著影响(P>0.05)。投喂饲料RF的水槽内TAN和CODMn浓度与投喂饲料CH0、CH1和CH2的水槽无显著差异(P>0.05)，仅在9月4日其TN浓度显著低于投喂饲料CH0和CH2的水槽(P<0.05)。实验结束时，投喂饲料RF的水槽内TP浓度明显高于投喂饲料CH0和CH2的水槽(P<0.05)。
3 讨论 3.1 发酵啤酒酵母添加水平对大口黑鲈存活、生长和饲料利用效率的影响大口黑鲈商业饲料中鱼粉含量往往高达45%[8]，降低饲料鱼粉含量是大口黑鲈养殖产业可持续发展亟需解决的重要问题。在大口黑鲈饲料鱼粉替代方面已开展了一些工作，例如，Li等[19]报道通过添加鸡血浆蛋白粉可将饲料鱼粉含量降低至32%; He等[20]报道通过添加豆粕和发酵豆粕可将饲料鱼粉含量降低至24%; Ren等[9-10]和Wu等[11]报道通过添加鸡肉粉与豆粕的混合物、辐照羽毛粉或SPC可将饲料中的鱼粉含量降低至16%。本研究中，摄食饲料RF的鱼WG、FI、FCR、NRE、CRE以及成活率与摄食饲料CH0、CH1和CH2的鱼之间无显著差异，表明通过添加CPC可将大口黑鲈饲料中的鱼粉含量降低至16%，这与Ren 等[9-10]和Wu等[11]的结论一致。Heidarieh等[15]报道在饲料中添加1%发酵啤酒酵母可明显改善虹鳟(Oncorhynchus mykiss)的生长和免疫性能，但Wu等[11]发现在配方中添加0.5%发酵啤酒酵母不会显著增加利用SPC替代大口黑鲈饲料鱼粉的水平。本研究中，摄食饲料CH0、CH1和CH2的鱼WG、FI、FCR、NRE、CRE以及成活率之间无显著差异，表明添加1%或2%发酵啤酒酵母不会明显改善大口黑鲈摄食低鱼粉饲料时的摄食、生长和饲料利用效率，这与Wu等[11]的结论一致。啤酒酵母中富含核苷酸[12], de Cruz等[13]报道在饲料中添加核苷酸可改善杂交条纹鲈摄食用棉粕替代鱼粉的饲料时的生长。本研究结果是否意味着饲料中核苷酸不是限制大口黑鲈利用植物蛋白原料的因素尚需进一步的实验验证。
02-0274-10-F002.jpg "点击查看原图") |
图2 实验期间总氮、总磷、氨氮和高锰酸盐指数变化RF为鱼粉含量为40%的背景饲料；在CH0、CH1和CH2中利用棉籽浓缩蛋白替代饲料RF中鱼粉的60%，其中CH1和CH2中分别按1%和2%的剂量添加发酵啤酒酵母. Fig. 2 Variation in total nitrogen, total phosphorus, ammonia and chemical oxygen demand during the experimentRF was the reference diet containing 40% fish meal; in diets CH0, CH1 and CH2, 60% of the fish meal in diet RF was replaced with cottonseed protein concentrate, and fermented brewer’s yeast was added at 1% and 2% in diets CH1 and CH2. |
研究表明，利用鸡肉粉、肉骨粉、豆粕SPC等动物或植物性蛋白原料适度替代饲料中的鱼粉对实验鱼CF以及鱼体组成往往不会产生显著影响，但可导致肝重指数显著降低[9-11,21-23]。本研究发现摄食饲料RF的鱼CF和鱼体组成与摄食饲料CH0、CH1和CH2的鱼之间无显著差异，表明利用CPC替代大口黑鲈饲料中的鱼粉不会明显改变鱼体CF和鱼体组成；摄食饲料CH0、CH1和CH2的鱼之间CF、HSI和鱼体组成无显著差异，表明添加1%或2%的发酵啤酒酵母不会显著改变鱼体形态和组成。这一结果与
饲料蛋白源匮乏和养殖污染是限制水产养殖产业可持续发展的重要因素[7]。在不降低鱼类生长性能的前提下，最大程度地降低水产饲料对鱼粉的依赖性是解决饲料蛋白源匮乏的重要途径[11]。本研究中，随着将鱼粉含量从40%减少至16%, RCP从1.27降至0.55~0.56，表明通过利用CPC替代鱼粉可将大口黑鲈养殖生产中所消耗的鱼粉量降低一半以上；在低鱼粉饲料中添加1%或2%发酵啤酒酵母未能进一步降低RCP，表明添加发酵啤酒酵母不能减轻大口黑鲈饲料对鱼粉的依赖性。此外，在鱼类养殖中，投喂饲料所输入的氮被鱼类利用贮存的比例通常不超过50%[24]，大部分的氮以养殖废物的形式释放入养殖水体，成为水质恶化的诱因。有关水产养殖废物排放对环境的影响已开展了大量的研究[25]，但定量评价水产饲料鱼粉替代对养殖碳、氮、磷废物排放量的影响的研究尚不多见[9-10,21-23]。本研究中发现摄食饲料RF的鱼碳废物排放量与摄食饲料CH0、CH1和CH2的鱼无显著差异，但氮和磷废物排放量分别显著低于摄食饲料CH1和CH2的鱼；摄食饲料CH0、CH1和CH2的鱼之间碳、氮、磷废物排放量无显著差异。这些结果表明利用CPC替代饲料鱼粉和在饲料中添加发酵啤酒酵母不会导致大口黑鲈养殖中的碳、氮、磷废物排放量发生明显改变。
评价水产养殖废物排放量的方法包括生物学(营养学)方法和化学(湖沼学)方法。Cho等[18]认为用营养学方法能够较准确地定量因投喂饲料所产生的水产养殖废物排放量。迄今，有关营养学方法和湖沼学方法评价饲料鱼粉替代对养殖水质的影响方面的比较研究尚未见报道。本研究中分别采用营养学方法和湖沼学方法评价了大口黑鲈养殖水体中氮、磷积累量，发现按湖沼学方法计算的氮积累量略高于营养学方法计算值，而按湖沼学方法计算的磷积累量低于后者的计算值。初步分析两种方法在评价氮、磷废物积累方面的差异一方面可能与营养学方法未考虑实验水槽内蓝藻固氮以及大气降尘导致氮积累量增加，另一方面可能与湖沼学方法低估了雨季实验水槽排水时导致磷流失(水槽底部的磷浓度远远高于水体的平均磷浓度)。根据本研究结果，笔者认为营养学和湖沼学方法在评价养殖水体中氮积累的结果较为一致，而采用湖沼学方法评价磷积累时应考虑因磷在养殖水体底部沉积而可能产生的偏差。
李云梦等[26]报道大口黑鲈养殖池塘中TN浓度为2.35~4.34 mg/L, TP浓度为0.09~0.33 mg/L, TAN浓度为0.00~1.83 mg/L。Li等[27]报道大口黑鲈养殖水槽内TN浓度为(13.40±2.0) mg/L, TP浓度为(1.90±0.1) mg/L, TAN浓度为(2.70±0.9) mg/L, CODMn为(18.4±1.0) mg/L。本研究实验期间水槽内TN浓度为0.028~15.41 mg/L [(5.18±4.12) mg/L)], TP为0.00~0.37 mg/L [(0.10±0.09) mg/L], TAN为 0.037~2.26 mg/L [(0.91±0.82) mg/L], CODMn为0.06~19.43 mg/L [(9.55±5.96) mg/L]。相比之下，本研究中水槽内的TN、TP和TAN浓度低于以往研究中养殖水槽内的TN、TP和TAN浓度[27]，而TN和TAN浓度明显高于养殖池塘中的TN和TAN浓度[26]。考虑到本研究中实验水槽内大口黑鲈的放养密度(7.5 尾/m3)是池塘养殖放养密度(3.75 尾/m3，相当于5000 尾/亩)的2倍，实验水槽内较高的TN和TAN浓度应与较高的鱼类放养密度有关。因此，在养殖生产中采用合理的放养密度是有效地控制或降低TN、TP和TAN浓度的重要措施。
4 结论通过添加CPC可将大口黑鲈饲料中鱼粉含量降低到16%而不会对其摄食、生长、饲料利用效率、鱼体组成和养殖废物排放产生显著的负面影响。在低鱼粉饲料中添加1%或2%发酵啤酒酵母不能明显增加大口黑鲈生长速度和饲料利用效率，也不能明显降低养殖废物排放量。
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