2022, Vol. 29 
表1(Table 1)
澜沧江是一条发源于青藏高原的大型国际河流，自北向南流经青海、西藏、云南三省区。澜沧江地势北高南低，源头和下游较宽阔，上游、中游则狭窄，地形起伏剧烈、复杂多变，汇聚了高山草甸、峡谷激流、热带雨林等多种自然景观，同时也孕育了丰富的鱼类生物资源。根据《中国动物志 硬骨鱼纲》[1-3]、《中国鲤科鱼类志》[4]、《云南鱼类志》[5-6]、《中国条鳅志》[7]、《青藏高原鱼类》[8]、《西藏鱼类及其资源》[9]、《横断山区鱼类》[10]、《云南湖泊鱼类资源》[11]和《澜沧江水生生物物种资源调查》[12]等文献资料记载，澜沧江流域共分布有鱼类10目28科99属(亚属) 174种。尽管澜沧江流域鱼类的多样性非常高，但是空间差异明显，总体表现为中下游的云南段多样性极高，而青海、西藏段的多样性相对较低。
对于澜沧江西藏段的鱼类资源，过去开展过零星的调查和研究，缺乏系统的鱼类资源数据。20世纪以前，仅有《青藏高原鱼类》[8]、《西藏鱼类及其资源》[9]、《横断山区鱼类》[10]等学术资料报道过少量澜沧江西藏段的鱼类分布。进入21世纪以来，仅见李斌等[13]报道了2008年在澜沧江西藏段新采集记录鮡科鱼类1种，以及刘绍平等[12]报道了2010年夏季和2011年夏季澜沧江西藏段部分江段的鱼类种类组成情况，距今已有十几年。与云南段相比，澜沧江西藏段的生态系统结构更为简单，生物种群也更为脆弱。开展澜沧江西藏段鱼类群落结构及多样性研究，不仅是及时掌握资源现状的需要，同时也可为澜沧江西藏段鱼类资源的保护与利用提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 研究区域研究区域为澜沧江西藏段干流和主要支流。共设置8个调查样点，其中干流4个样点(曲孜卡、如美、卡若、扎曲)，支流4个样点(金河、麦曲、昂曲、热曲)(图1)。
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图1 澜沧江西藏段鱼类采集样点示意图 Fig. 1 Sampling stations of fish in the Tiber reach of the Lancang River |
共开展了7次野外调查，时间分别为2017年4月、2017年9月、2018年4月、2018年7月、2018年10月、2019年4月和2019年9月。
1.3 调查方法采取现场捕捞调查的方式，在澜沧江西藏段干支流各样点采集鱼类。捕捞网具为三层丝网，网长10 m，高1.5 m，内网网目2.5 cm，外网网目7 cm。每次调查在每个样点布设6~8张网，放置时间约12 h。对于采集到的鱼类样本，参考《西藏鱼类及其资源》[9]进行现场种类鉴定、拍照，然后测量全长(精确到0.1 cm)、体长(精确到0.1 cm)和体重(精确到0.01 g)。对于现场无法鉴定的种类，先进行编号、测量，然后用福尔马林溶液固定，带回实验室做进一步鉴定。
1.4 数据处理现场调查时，支流昂曲和麦曲因不可控因素采集到的鱼类样本数量过少，不具备代表性，因此在最终的数据分析中予以剔除。
1.4.1 资源量估算以单位捕捞努力渔获量(CPUE)作为相对渔业资源量的评价参数。具体以每张网每小时渔获物的重量表示，计算公式如下：
| $\text{CPUE} = \frac{{总渔获量\left( C \right)}}{{{\rm{渔网数量}}\left( n \right) \times {\rm{捕捞小时数}}\left( {\rm{h}} \right)}}$ |
采用相对重要性指数(IRI)对采集到的鱼类群落优势种进行分析，计算公式如下：
IRI=(N+W)F
式中，N为某种类的个体数占总渔获个体数的百分比；W为某种类的重量占总渔获重量的百分比；F为有某种类出现的样点数占总调查样点数的比例。设定IRI≥1000的物种为优势种；100≤IRI< 1000的物种为重要种；10≤IRI<100的物种为常见种；IRI<10的物种为偶见种。
1.4.3 鱼类多样性鱼类多样性采用香农-威纳(Shannon-Wiener)指数(H′)、Pielou均匀度指数(J)和Margalef丰富度指数(D)来评价。
2 结果与分析 2.1 种类组成共调查到鱼类13种，分属于2目5科(亚科) 9属(表1)，其中土著鱼类9种，占鱼类种类总数的69.2%。有历史记录的9种鱼类均采集到样本。区域特有鱼类5种，分别为澜沧裂腹鱼(Schizothorax lantsangensis)、前腹裸裂尻鱼(Schizopygopsis anteroventris)、细尾鮡(Pareuchiloglanis gracilicaudata)、无斑褶鮡(Pseudecheneis immaculatus)、德钦纹胸鮡(Glyptothorax deqinensis)。新记录鱼类4种，均为外来鱼类，包括鲫(Carassius auratus)、鲇(Silurus asotus)、异齿裂腹鱼(Schizothorax oconnori)和拉萨裂腹鱼(Schizothorax waltoni)。列入《国家重点保护野生动物名录》的有拉萨裂腹鱼。
列入《中国物种红色名录》的鱼类有4种，其中濒危物种有澜沧裂腹鱼和细尾鮡，易危物种有光唇裂腹鱼(Schizothorax lissolabiatus)和裸腹叶须鱼(Ptychobarbus kaznakovi)。被《中国生物多样性红色名录》评为濒危等级的鱼类有3种，分别是澜沧裂腹鱼、德钦纹胸鮡、细尾鮡；评为易危等级的鱼类也有3种，分别是拉萨裂腹鱼、裸腹叶须鱼、无斑褶鮡。
2.2 鱼类分布特征从分布范围上看，澜沧裂腹鱼和光唇裂腹鱼分布最为广泛，在所有调查样点均出现；高原鳅类主要出现在支流；德钦纹胸鮡、无斑褶鮡主要分布在海拔较低的如美和曲孜卡；外来鱼类全部采集自卡若(表2)。从各样点来看，卡若有10 种鱼类分布，热曲、金河均有6种鱼类分布，扎曲有5种鱼类分布，曲孜卡、如美均有4种鱼类分布。
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表1 澜沧江西藏段鱼类种类组成名录 Tab. 1 Species composition of fishes in the Tibet reach of the Lancang River |
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表2 澜沧江西藏段鱼类的空间分布 Tab. 2 Spatial distribution of fishes in the Tibet reach of the Lancang River |
从摄食类型划分，除鲇为肉食性以外，其他鱼类几乎都是杂食性。
从栖息环境看，可将调查到的鱼类分为3类：
(1) 底栖缓流型鱼类：体型多侧扁或细长，包括裂腹鱼属、叶须鱼属、裸裂尻鱼属和高原鳅属的鱼类。
(2) 底栖急流型鱼类：体型多侧扁或头胸部扁平且有吸着器，包括鮡属、褶鮡属和纹胸鮡属的鱼类。
(3) 底栖静水型鱼类：一般栖息于静水水域，持续游泳能力较弱。包括鲫、鲇等。
2.4 资源现状 2.4.1 渔获物组成2017―2019年共采集到鱼类670尾，78.8 kg，其中优势种类有光唇裂腹鱼、澜沧裂腹鱼、裸腹叶须鱼和前腹裸裂尻鱼(表3)。
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表3 澜沧江西藏段渔获物组成情况(2017‒2019年) Tab. 3 Fish catches in the Tibet reach of the Lancang River (2017‒2019) |
从空间上看，干流的卡若、如美，以及支流热曲的渔获量较高，而干流曲孜卡、扎曲和支流金河的渔获量较低(表4)。曲孜卡、如美、卡若和扎曲的主要渔获种类为澜沧裂腹鱼和光唇裂腹鱼，金河的主要渔获种类是细尾高原鳅、裸腹叶须鱼和前腹裸裂尻鱼，热曲的主要渔获种类为裸腹叶须鱼(表4)。
2.4.2 单位努力捕捞量澜沧江西藏段的平均单位努力捕捞量(CPUE)为28.4 g/网时。从时间上看，2017年4月至2019年9月，CPUE呈先下降后上升的趋势，其中2019年4月的CPUE最高，为47.1 g/网时；2018年7月的CPUE最低，为13.7 g/网时(图2)。从空间上看，金河的CPUE最高，为68.9 g/网时；扎曲的CPUE最低，为12.0 g/网时(图3)。
2.4.3 优势鱼类个体大小分布根据相对重要性指数确定的澜沧江西藏段优势鱼类有4种，包括光唇裂腹鱼、澜沧裂腹鱼、裸腹叶须鱼和前腹裸裂尻鱼，对它们的个体大小分布进行了分析。
光唇裂腹鱼的体长范围10.7~36.7 cm，其中优势体长分布区间为16~22 cm，占比44.76%; 澜沧裂腹鱼的体长范围9.4~38.0 cm，其中优势体长分布区间为12~24 cm，占比72.55%; 裸腹叶须鱼的体长范围9.8~46.7 cm，其中优势体长分布区间为10~20 cm，占比65.87%。前腹裸裂尻鱼的体长范围3.3~30.3 cm，其中优势体长分布区间为14~20 cm，占比51.65% (图4)。
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表4 澜沧江西藏段不同样点的渔获物情况 Tab. 4 Fish catches of different sampling sites in the Tibet reach of the Lancang River |
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图2 澜沧江西藏段鱼类单位努力捕捞量(CPUE)的时间分布 Fig. 2 Temporal distribution of CPUE of fishes in the Tibet reach of the Lancang River |
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图3 澜沧江西藏段鱼类单位努力捕捞量(CPUE)的空间分布 Fig. 3 Spatial distribution of CPUE of fishes in the Tibet reach of the Lancang River |
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图4 澜沧江西藏段主要优势鱼类的体长频数分布 Fig. 4 Frequency of body length of the dominant fish species in the Tibet reach of the Lancang River |
光唇裂腹鱼的体重范围15.80~684.4 g，其中优势体重分布区间为0~150 g，占比65.71%; 澜沧裂腹鱼的体重范围12.07~907.84 g，其中优势体重分布区间为0~200 g，占比81.05%; 裸腹叶须鱼的体重范围13.64~1433 g，其中优势体重分布区间为0~100 g，占比66.67%。前腹裸裂尻鱼的体重范围0.50~359.89 g，其中优势体重分布区间为0~100 g，占比81.32% (图5)。
2.5 多样性分析从总体上看，澜沧江西藏段鱼类的多样性偏低，Shannon-Wiener指数(H′)变化范围为0.570~ 1.249，其中卡若、扎曲和金河的多样性相对较高；Pielou均匀度指数(J)变化范围为0.585~0.901，其中扎曲、金河的均匀度指数相对较高；Margalef丰富度指数(D)的变化范围为0.504~1.423，其中卡若、扎曲和金河的丰富度相对较高(表5)。
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图5 澜沧江西藏段主要优势鱼类的体重频数分布 Fig. 5 Frequency of body weight of the dominant fish species in the Tibet reach of the Lancang River |
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表5 澜沧江西藏段鱼类群落的多样性指数 Tab. 5 Biodiversity indices of fish community in the Tibet reach of the Lancang River |
本研究表明，澜沧江西藏段的鱼类群落结构总体符合青藏高原鱼类区系的典型结构特征，即主要由裂腹鱼类、鮡类和高原鳅类三大类群组成。有关澜沧江西藏段鱼类的报道较少，且大部分仅介绍了物种的分布情况。李斌等[13]首次报道了无斑褶鮡在澜沧江曲孜卡段有分布。刘绍平等[12]在澜沧江如美段、扎曲、麦曲和金河共采集到鱼类9种，均为土著鱼类，包括光唇裂腹鱼、澜沧裂腹鱼、裸腹叶须鱼、前腹裸裂尻鱼、细尾鮡、德钦纹胸鮡、无斑褶鮡、细尾高原鳅和短尾高原鳅。本研究采集到了前述9种有历史报道的土著鱼类。另外，本研究还报道了4种外来鱼类在澜沧江西藏段的首次记录。目前未见有澜沧江鱼类资源量的历史报道。就本研究结果而言，澜沧江西藏段的土著鱼类在渔获物中占据绝对优势，而外来鱼类多为偶然采集。这一结果表明澜沧江西藏段的土著鱼类资源总体上是比较稳定的，外来鱼类入侵还处于早期阶段。从生态类型来看，澜沧江西藏段的鱼类大多为杂食性，且都是底栖型鱼类。这可能是适应高原水域饵料生物资源匮乏，以及急流性环境的结果。从鱼类的空间分布上看，澜沧江西藏段下游如美、曲孜卡分布的鱼类种类数明显低于上游干支流。这可能是因为如美、曲孜卡为峡谷急流，过快的流速使得鱼类栖息的难度相对更大。从优势鱼类的个体大小分布来看，光唇裂腹鱼、澜沧江裂腹鱼、裸腹叶须鱼和前腹裸裂尻鱼的个体均偏小，说明种群出现了一定程度的衰退，但原因还有待于进一步调查和探讨。
澜沧江西藏段鱼类群落结构具有简单但基本稳定的特点。澜沧江西藏段鱼类的Shannon- Wiener指数(H′)变化范围为0.570~1.249，低于Magurran[14]提出的多样性指数的一般范围(1.5~ 3.5)。物种丰富度指数和均匀度指数反映了水域中鱼类种类数与物种分布的情况，指数越低表明群落结构复杂度和稳定性越低[15]。据此判断，澜沧江西藏段鱼类群落结构的复杂度较低，但稳定性处于正常水平。但这种稳定状态是十分脆弱的。因为这些高原鱼类大都具有生长缓慢、性成熟晚等特性，种群一旦受到外界过度干扰，将很难恢复[9]。
3.2 澜沧江西藏段鱼类面临的主要威胁(1) 工程建设等活动导致栖息地被破坏。由于澜沧江河谷是当地人口的主要生活和生产区，因此沿江公路、桥梁、采砂等工程建设活动较为密集。同时，澜沧江干支流都规划有梯级电站，部分已经建成发电。例如，澜沧江干流扎曲果多段建有果多水电站，支流金河建有金河水电站、瓦托水电站等水利工程。各类工程建设将导致澜沧江河道水文形势、地形等发生变化，河道采砂会改变河床形态、底质结构和水体流态等物理环境。这些环境变化也将直接改变鱼类及其饵料生物的生活环境，严重的可能会造成鱼类栖息场所功能的减弱甚至丧失。同时，水电大坝会对具有短距离洄游习性的光唇裂腹鱼、澜沧裂腹鱼、裸腹叶须鱼、前腹裸裂尻鱼等鱼类的正常洄游活动造成影响。
(2) 外来鱼类入侵挤占土著鱼类生存空间。由于对水产品需求的激增，加上活鱼运输技术的发展，越来越多的外来鱼类得以进入到西藏。但藏区群众有放生习俗，容易误将市场采购的外来鱼类放生到野外水体中，从而造成外来鱼类的入侵[16]。高原土著鱼类种群普遍脆弱，在面对外来鱼类入侵时往往处于劣势。本研究共发现了鲫、鲇、异齿裂腹鱼和拉萨裂腹鱼4种外来鱼类，均是首次记录。由于鲫和鲇分别只采集到2尾和1尾样本，尚无法确定它们是否可以在调查区域内繁殖。但这两种鱼类都是入侵性极强的鱼类，应引起重视。鲫的耐受力强，繁殖要求低，有可能在当地建立种群。鲇是肉食性鱼类，而澜沧江西藏段没有肉食性鱼类的自然分布，鲇的出现很有可能会占据食物链顶端，直接对土著鱼类产生巨大的威胁。异齿裂腹鱼和拉萨裂腹鱼仅自然分布于雅鲁藏布中游[9]，非专业人士易将它们当成是澜沧江西藏段土著裂腹鱼类而放生。由于分类地位和生态习性接近，异齿裂腹鱼和拉萨裂腹鱼可能与澜沧江西藏段的土著裂腹鱼类产生生态位竞争，同时也更有可能发生种间杂交，对澜沧江西藏段裂腹鱼类的遗传多样性造成干扰。
(3) 环境污染物倾泻和排放威胁鱼类健康。现场调查发现，部分江段存在垃圾直接倾泻入江，以及污水直排入江的现象。沿江两岸消落区内的植被上普遍挂有塑料袋、布料等各类垃圾，河漫滩则经常可见塑料瓶、玻璃瓶等废弃物。部分生活垃圾如塑料袋可能会被鱼类误食，而污水的排放则可能会造成鱼类体内有毒有害物质含量超标，进而危害鱼类正常的生长发育和健康。
3.3 澜沧江西藏段鱼类资源保护建议针对澜沧江西藏段鱼类资源现状及主要威胁因素，建议采取以下保护措施：
(1) 加强鱼类重要栖息地保护。澜沧江西藏段鱼类的栖息地整体分布较为分散，但不同江段鱼类栖息地的栖息种类和数量有差异。根据本研究调查到的数据，澜沧江西藏段干流栖息的鱼类主要是裂腹鱼类和鮡类，支流栖息的鱼类主要是裂腹鱼类和高原鳅类。基于鱼类资源状况、典型性、保护可行性等因素考虑，建议重点保护干流卡若至麦曲汇口段、卡贡至如美段，以及支流热曲妥坝至干流汇口段的鱼类栖息地。其中，干流卡若至麦曲汇口段是本研究中鱼类资源量和种类最为丰富的江段，卡贡至如美段是人类活动最少的江段，适宜作为裂腹鱼类和鮡类的重要栖息地进行强化保护。支流热曲妥坝至干流汇口段是裸腹叶须鱼的主要栖息地，很有必要重点保护。条件成熟时，甚至可以考虑在这些江段建立鱼类保护区。
(2) 开展土著鱼类人工驯养繁育与增殖放流。当前澜沧江西藏段主要优势鱼类的种群都显示出衰退迹象，有必要开展人工驯养繁育与增殖放流，以恢复自然种群。目前光唇裂腹鱼[17-18]、澜沧裂腹鱼[19-20]等鱼类的人工繁育技术已经取得初步突破，而其他大部分土著鱼类的人工繁育技术还是空白。建议将光唇裂腹鱼、澜沧裂腹鱼、裸腹叶须鱼和前腹裸裂尻鱼列为近期重点保护对象，扩大人工驯养繁育规模，尽早开展增殖放流活动。
(3) 规范放流放生活动，降低外来鱼类入侵风险。建议设立放生活动报批制度，对放生的鱼类种类、数量、重量、来源、放生日期、放生地点等信息进行登记管理，由村-乡-县区-市逐级上报备案，严格禁止放生外来鱼类；加强科学放生宣传活动，建议通过与宗教活动相结合，宣传科学放生理念。
(4) 构建长期性的水生生态监测体系。开展长期性水生生态环境监测，是掌握渔业资源与环境现状及变化趋势的主要方式。监测结果可以为管理部门科学制定澜沧江西藏段鱼类资源保护措施及评价相关措施效果提供依据，从而使保护工作更为有效。建议在澜沧江干流和主要支流设立监测站位，依季节进行水环境、鱼类饵料生物资源、鱼类种类组成、鱼类资源和鱼类栖息地分布与规模等方面的监测。
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