中国水产科学  2022, Vol. 29 Issue (02): 314-324  DOI: 10.12264/JFSC2021-0184
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引用本文 

彭云鑫, 方弟安, 徐东坡, 丁隆强, 黎加胜, 任鹏, 何晓辉, 罗宇婷. 长江安庆段草鱼仔稚鱼资源时空动态特征与水文因子的相关性[J]. 中国水产科学, 2022, 29(2): 314-324. DOI: 10.12264/JFSC2021-0184.
PENG Yunxin, FANG Di'an, XU Dongpo, DING Longqiang, LI Jiasheng, REN Peng, HE Xiaohui, LUO Yuting. Correlation between the temporal and spatial characteristics of larval Ctenopharyngodon idellus resource and hydrological factors in the Anqing section of the Yangtze River[J]. Journal of Fishery Sciences of China, 2022, 29(2): 314-324. DOI: 10.12264/JFSC2021-0184.

基金项目

国家重点研发计划项目(2018YFD0900903);中国水产科学研究院基本科研业务费项目(2020TD61).

作者简介

彭云鑫(1996‒),男,硕士研究生,研究方向为鱼类早期资源. E-mail: 2370057783@qq.com

通信作者

方弟安,研究员,主要从事渔业资源方向研究,E-mail: fangdian@ffrc.cn;
徐东坡,研究员,主要从事渔业资源方向研究,E-mail: xudp@ffrc.cn

文章历史

收稿日期:2021-04-23
修改日期:2021-06-12
长江安庆段草鱼仔稚鱼资源时空动态特征与水文因子的相关性
彭云鑫1,方弟安1,2,徐东坡1,2,丁隆强2,黎加胜3,任鹏2,何晓辉1,罗宇婷3,     
1. 上海海洋大学水产科学国家级实验教学示范中心,上海 201306
2. 中国水产科学研究院淡水渔业研究中心,农业农村部长江下游渔业资源环境科学观测实验站,江苏 无锡 214081
3. 南京农业大学无锡渔业学院,江苏 无锡 214081
摘要:为探究长江下游安庆段草鱼(Ctenopharyngodon idellus)仔稚鱼资源时空特征与水文因子之间的响应关系,本研究于2018—2020年每年的4—8月在长江安庆段对草鱼仔稚鱼进行连续监测,结合形态学与分子生物学方法共计鉴定出272尾草鱼仔稚鱼,连续3年捕获量占四大家鱼捕获量的比例分别为12.30%、17.86%与4.37%; 通过仔稚鱼资源量估算,2018—2020年通过安庆段的仔稚鱼径流量分别为3.95×108、5.79×108、3.29×108尾。时空特征分析结果显示,2018—2020年安庆段草鱼仔稚鱼集中出现在5—7月,高峰期发生在5月和7月中上旬,其中2020年因洪水暴发不利于繁殖,仔稚鱼丰度最低,其主汛期也存在推迟的现象;Kruskal-Wallis检验表明左、右岸草鱼仔稚鱼丰度显著高于江心(P<0.05, n=70), 2018—2020年整体平均丰度呈现出左岸(8.99 ind/1000 m3)>右岸(5.34 ind/1000 m3)>江心(3.53 ind/1000 m3)的空间分布规律。通过Pearson相关性分析表明,草鱼仔稚鱼丰度与水温、水位日上涨率、径流量日上涨率呈显著正相关(P<0.05),与透明度呈极显著负相关的关系(P<0.01); GAM模型分析结果显示,水文因子相对重要性由高到低依次为水温、透明度、水位日上涨率、径流量日上涨率。本研究中GAM模型总偏差解释率达到90.8%,较为准确地揭示了草鱼仔稚鱼丰度与水文因子之间的响应关系,为揭示长江草鱼早期资源的发生机制积累了基础数据。
关键词长江安庆段    草鱼仔稚鱼    时空动态    水文因子    
Correlation between the temporal and spatial characteristics of larval Ctenopharyngodon idellus resource and hydrological factors in the Anqing section of the Yangtze River
PENG Yunxin1,FANG Di'an,1,2,XU Dongpo,1,2,DING Longqiang2,LI Jiasheng3,REN Peng2,HE Xiaohui1,LUO Yuting3    
1. National Demonstration Center for Experimental Fisheries Science Education, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China
2. Scientific Observing and Experimental Station of Fishery Resources and Environment in the Lower Reaches of the Changjiang River, Ministry of Agriculture and Rural Affairs; Freshwater Fisheries Research Center, Chinese Academy of Fishery Sciences, Wuxi 214081, China
3. Wuxi Fisheries College, Nanjing Agricultural University, Wuxi 214081, China
Abstract:To explore the relationship between the temporal and spatial characteristics of larval Ctenopharyngodon idellus and hydrological factors in the Anqing section of the lower Yangtze River, the larval C. idellus were systematically monitored from April 2018 to August 2020. A total of 272 larval C. idellus were identified using morphological and molecular biological methods, of which the three-year catch accounted for 12.30%, 34.52%, and 4.37% of the four major fish catches in China in 2018, 2019, and 2020, respectively. According to the estimation of larval fish resources, their runoffs were 3.95×108, 5.79×108, and 3.29×108, for 2018, 2019, and 2020, respectively. The results of spatial and temporal characteristics analysis showed that the larvae and juveniles of C. idellus were present mainly from May to July, with peaks in May and the early part of mid-July. In 2020, the abundance of larvae and juveniles of C. idellus was the lowest because the flood was not suitable for breeding and because the main flood season was delayed. Kruskal-Wallis test showed that the abundance of larval C. idellus on the left and right banks was significantly higher than that in the middle of the river (P<0.05, n=70). From 2018 to 2020, the spatial distribution of the overall average abundance was distributed as follows: left bank (8.99 ind/1000 m3)>right bank (5.34 ind/1000 m3)>middle of the river (3.53 ind/1000 m3). Pearson correlation analysis showed that the abundance of larval C. idellus was significantly positively correlated with water temperature, the daily rising rate of water level, and runoff and negatively correlated with transparency. GAM model analysis showed that the relative importance of hydrological factors was as follows: water temperature>transparency>daily rising rate of water level>daily rising rate of runoff. In this study, the total deviation interpretation rate of the GAM model reached 90.8%, which accurately revealed the response relationship between the abundance of larval C. idellus and hydrological factors. This study accumulated basic data for understanding the occurrence mechanism of early C. idellus resources in the Yangtze River.
Key wordsAnqing section of the Yangtze River    larval Ctenopharyngodon idellus    spatial and temporal dynamics    hydrological factors    

草鱼(Ctenopharyngodon idellus)、青鱼(Mylopharyngodon piceus)、鲢(Hypophthalmichthys molitrix)、鳙(Aristichthys nobilis)并称四大家鱼[1],长江干流为其重要的产卵场和洄游通道。从20世纪70年代初起,由于大量捕捞与长江生境改变,长江草鱼资源正逐渐衰减[2]; 80年代的长江草鱼早期资源量仅占60年代的25%[3]。葛洲坝等重大水利工程对长江干流中草鱼产卵场的影响明显,坝上水域的长期蓄水导致草鱼产卵场减少,坝下水域的水文情势受到严重影响[4-5]。众所周知,长江中上游是草鱼重要的繁殖与育幼场所,熊飞等[6]对长江上游的调查结果显示,草鱼种群生长性能呈现下降趋势。刘绍平等[7]在2003—2006年在长江中游宜昌至城陵矶监测到的四大家鱼资源总量仅为1997—2002年平均值的42.8%。有学者研究表明,长江中游至安庆段随距离的增加四大家鱼仔稚鱼丰度有所增长[8]。任鹏[9]于2012—2013年的研究也表明长江下游与鄱阳湖等大型湖泊及众多支流相连构成复杂的江湖复合系统,使下游水环境条件趋于原生态环境,因此长江草鱼资源量有向安庆段增加的趋势。

长江安庆段分布有许多重要鱼类保护区,并与七里湖这一通江湖泊相连,具有类似湖口江段与鄱阳湖的生境特征,适合鱼类的索饵和育幼。仔稚鱼的时空动态能够反映鱼类群落特征,开展相关研究也是揭示鱼类群聚特征的重要手段之一[10]。丁隆强等[11]在2016—2018年对安庆段四大家鱼仔稚鱼资源调查时发现,四大家鱼仔稚鱼丰度明显高于长江中游黄石江段,但是草鱼仔稚鱼资源呈现逐年下降的趋势。为探究长江下游安庆段草鱼仔稚鱼资源时空特征与水文因子之间的响应关系,进一步揭示长江草鱼早期资源衰退和发生机制,本研究以长江下游安庆段的草鱼仔稚鱼(初孵仔鱼至鳞片形成期[10])为研究对象,估算2018—2020年安庆段草鱼仔稚鱼资源量现状,着重分析草鱼仔稚鱼丰度的时间动态与空间分布格局,并应用GAM模型解析仔稚鱼丰度与关键水文因子之间的相关性,为揭示长江草鱼早期资源的发生机制提供一定的理论依据。

1 材料与方法 1.1 采样时间与地点

本研究于2018—2019年的4月下旬至8月上旬、2020年的5月上旬至8月上旬对长江下游安庆段(117°0ʹ18ʺE, 30°29ʹ28ʺN)进行持续327 d的早期资源调查;该江段的断面设置(图1)参考曹文宣等[10]的采样方法并结合现场勘查进行选择,设置的断面包括左岸、右岸与江心3个采样点(左右两岸采样点距岸边5~10 m),每日样品的采集时间为早上5: 00~7: 00 am,对上层水体(≤1 m)进行样品采集。

1.2 调查方法与样品的保存及鉴定 1.2.1 样品采集

本研究在采样过程中所使用的网具为直径0.8 m,网深2.5 m,网目40目,孔径0.25 mm的锥形浮游生物网(拖网),在拖网口处设置流量计(Digital Flow Meter 23090; KC Denmark A/S, Silkeborg, Denmark)记录流量转数,以此计算单位时间内通过拖网的水流量,并利用旋桨式流速仪测定水流速度,萨氏透明度盘测量透明度,同时采用水质分析仪(Thremo Orion Star A329; Thermo Fisher Scientific Inc, Waltham, MA USA)测定采样水域的温度、浊度、pH等,水位和江水径流量的数据于安徽省水利信息网上的大通水文站与安庆水文站获取;样品采集过程中,将网具固定于渔船边的水体表面进行拖曳,渔船行驶方向与水流方向相反,为避免拖曳过程中网口浮出水面,且减少渔船行驶的波浪对采集产生的影响,使船速控制在2.5节左右,每次下网拽拖持续5 min。

图1  长江安庆段采样图 Fig. 1  Sampling site distribution in Anqing section of the Yangtze River
1.2.2 样品鉴定与保存

现场采集的仔稚鱼样品放入装有冰块的广口瓶保存,并置于0~4 ℃恒温箱隔热,在2 h内用镊子将仔稚鱼挑出,随后对仔稚鱼进行鉴定计数,再使用75%乙醇保存。对于仔稚鱼的种类鉴定,通常对照曹文宣等[10]的《长江鱼类早期资源》,使用形态学方法在Olympus SZX 16解剖镜下进行分类鉴定。不能通过形态特征准确判断种类或因鱼体残缺无法辨识的仔稚鱼,则采用分子手段进行鉴定,方法是提取仔稚鱼样本的基因组DNA,基于CO I (cytochorme C oxidase subunit I,线粒体细胞色素C氧化酶亚基I)基因条形码,用PCR扩增目的基因并测序,再将获得的测序结果与长江鱼类条形码数据库进行对比从而确定仔稚鱼的种类[12]

1.3 数据处理与分析 1.3.1 草鱼仔稚鱼丰度计算

草鱼仔稚鱼在拥有主动游泳能力之前随江水漂流,因此仔稚鱼丰度计算方法按照易伯鲁等[13]的计算方法,依据所采集草鱼仔稚鱼的数量、单个采样点采集所用的时间、采集期间流量计的差值和锥形I型浮游生物网网口面积按下列公式处理:

${Q_i} = (0.3 \times S \times {a_i})/{t_i}\\ {D_i} = \frac{{{N_i}}}{{{Q_i} \times {t_i}}}$

式中,Qi为第i个采集点采集网具网口的过水流量(m3/s), S为主动网具网口面积(m2), ai为第i个采集点采集流量计的流量差,ti为第i个采集点采集所用的时间,Di为第i个采集点草鱼仔稚鱼的丰度(ind/m3), Ni为第i个采集点采集到的草鱼仔稚鱼尾数(ind)。

1.3.2 采样断面仔稚鱼平均丰度与定点仔稚鱼丰度相比系数

各采样点草鱼仔稚鱼的平均丰度与第i个采样点草鱼仔稚鱼丰度相除,可计算出草鱼仔稚鱼平均丰度相比系数,公式如下:

$C = \mathop \sum \nolimits^ \bar D/{D_i}$

式中,C为仔稚鱼平均丰度相比系数,$\bar D$为各采样点仔稚鱼的平均丰度(ind/m3), Di为第i个采集点草鱼仔稚鱼的丰度(ind/m3)。

1.3.3 草鱼仔稚鱼径流量

采样期间草鱼仔稚鱼径流量:

M i =D i ×Qi×Ci

式中,Mi为第i次采集时间内通过该江段断面的草鱼仔稚鱼尾数(ind), Qi为第i次采集时的断面流量(m3/s), Di为第i个采集点草鱼仔稚鱼的丰度(ind/m3)。

非采集期间草鱼仔稚鱼径流量:

M i,i+1 =(Mi/ti+Mi+1/ti+1)ti,i+1/2

用相邻两次采集的径流量及其间隔时间进行插补计算。式中,Mi,i+1为第i, i+1采集时间间隔内的草鱼仔稚鱼径流量(ind), ti,i+1为第i, i+1次采集时间间隔(s)。

采集江段的草鱼仔稚鱼总径流量:

M=∑Mi+∑Mi,i+1

水位日上涨率与径流量日上涨率为当天采样江段的水位、径流量减去前一天水位、径流量的差值。

1.3.4 广义可加模型(generalized additive models, GAM)

该模型是一种非参数化或半参数化的回归分析方法[14],当应变量和预测变量间关系不明确时,GAM模型可以在较高程度上进行检测。本研究应用GAM模型揭示水文因子与草鱼仔稚鱼丰度之间的关系,表达式:

$g(p) = \alpha + \mathop \sum \limits_{j = 1}^n {f_{i\;}}({x_{j\;}}) + \varepsilon $

式中,$g(p)$为关联函数;$p$为草鱼仔稚鱼密度(ind/100 m3),$\alpha $为适合函数中的截距;${x_{j\;}}$为解释变量,包括水温、透明度、水位日上涨率和径流量日上涨率;${f_{i\;}}({x_{j\;}})$为解释变量关系的非参数函数;$\varepsilon $为误差项,与解释变量${x_{j\;}}$无关,E(ε)=0, ε=ɓ²模型采用样条平滑法,对数据图进行平滑处理。

在数据录入过程中使用Excel 2016软件对数据进行处理,用Origin 2018软件制作分析图;数据分析使用SPSS19.0分析软件,差异显著性使用Kruskal-Wallis分析,水文因子与丰度变化的关联程度采用Pearson相关性分析;GAM模型的构建与验证在R 3.5.3软件的mgcv包内实现。

2 结果与分析 2.1 草鱼仔稚鱼组成占比和径流量

本研究于2018—2020年4—8月在长江下游安庆段开展早期资源调查共327 d,采集到仔稚鱼392186尾,其中四大家鱼1912尾,草鱼有272尾。3 年内草鱼仔稚鱼的捕获量依次为99尾、165尾与8尾,分别占当年四大家鱼仔稚鱼总捕获量的12.30%、17.86%与4.37%; 根据在安庆段3个采样点所采集的草鱼仔稚鱼数量及江段流量计算,2018—2020年通过安庆段的草鱼仔稚鱼径流量分别为3.95×108尾、5.79×108尾与3.29×108尾。

2.2 草鱼仔稚鱼丰度的时空分布特征

根据早期资源走航调查数据分析,安庆段2018—2020年草鱼仔稚鱼丰度的变化范围为1.12~ 141.54 ind/1000 m3,日平均丰度为19.21 ind/ 1000 m3。2018 年安庆段草鱼仔稚鱼日平均丰度为17.36 ind/1000 m3,在繁殖期内的草鱼仔稚鱼丰度波动较明显,高峰期集中发生于5月中上旬,最高峰出现在5月5日,丰度急剧下降后逐渐上升,至5月14日开始呈现波动性下降的趋势,6月与7月的草鱼仔稚鱼最高丰度依次出现在6月7日与7月18日,对应峰值为16.50 ind/1000 m3与36.56 ind/1000 m3。 2019年安庆段草鱼仔稚鱼日平均丰度为21.48 ind/1000 m3,高峰期集中发生于5月中上旬,在5月1日与5月15日出现两个最高峰,对应仔稚鱼丰度为14.15 ind/1000 m3与8.61 ind/1000 m3,之后7月与8月出现两个小高峰,丰度分别为3.66 ind/1000 m3与3.60 ind/ 1000 m3; 2020年仅于7月至8月上旬采集到草鱼仔稚鱼,期间最高峰值出现在7月1日,对应丰度为22.41 ind/1000 m3 (图2); 2018—2020年草鱼仔稚鱼丰度月变化分析显示,5月平均丰度显著高于其他月份(图3),为草鱼繁殖期内的苗汛高发期;草鱼仔稚鱼丰度年变化分析表明,2019年平均丰度高于2018年,显著高于2020年,呈波动性变化(图4)。

图2  安庆段2018—2020年草鱼仔稚鱼丰度日变化 Fig. 2  Daily abundance of Ctenopharyngodon idellus larvae in Anqing section during 2018 to 2020
图3  安庆段2018—2020年4—8月草鱼仔稚鱼丰度月变化 Fig. 3  Month abundance of Ctenopharyngodon idellus larvae in Anqing section from April to August during 2018 to 2020
图4  安庆段2018—2020 年草鱼仔稚鱼丰度年变化 Fig. 4  Annual abundance of Ctenopharyngodon idellus larvae in Anqing section from 2018 to 2020

对2018—2020年长江下游安庆段的右岸、江心与左岸草鱼仔稚鱼丰度数据进行差异显著性分析,以此验证草鱼仔稚鱼在安庆段的断面空间分布差异。Kruskal-Wallis检验表明,采样断面3个采样点在3年中均不存在显著性差异(2018年:P>0.05, n=33; 2019年:P>0.05, n=59; 2020年:P>0.05, n=7),但左、右岸的平均漂流丰度均大于江心(P<0.05, n=70); 2018、2019年安庆段草鱼仔稚鱼平均漂流丰度断面横向分布皆呈现左岸(12.52、14.09 ind/1000 m3)>右岸(4.99、10.84 ind/1000 m3) >江心(0.87、9.57 ind/1000 m3)的分布规律,2020年呈现左岸(0.37 ind/1000 m3) >江心(0.19 ind/ 1000 m3)>右岸(0.14 ind/1000 m3)的分布规律(图5)。

图5  安庆段2018—2020年草鱼仔稚鱼平均漂流丰度断面分布 Fig. 5  The distribution of average drifts density of Ctenopharyngodon idellus larvae in Anqing section from 2018 to 2020
2.3 水文因子变化特征

2018—2020年调查期间,安庆段环境因子变化范围如表1所示,所记录环境指标中的水温从4—8月逐步上升,在5—6月波动较大,至7—8月达到水温最大值(32.9 ℃, 29.8 ℃, 31.9 ℃); 透明度与浊度在调查期间呈波动性变化,在2018 年7月与2019年的5月波动较大,2020年的透明度于5月存在最小值(27 cm),可能与安庆段径流量骤然增大相关,导致江水浑浊;2018—2020年长江安庆段的水位与径流量变化趋势相似,其中2020年的峰值(17.96 m, 76500 m3/s)显著高于2018年与2019年同期峰值(2018年:13.86 m, 49900 m3/s; 2019年:16.56 m, 67900 m3/s),峰值均在7月出现;在调查期间,左岸采样点的平均水温为25.17 ℃,略高于右岸采样点(24.98 ℃)与左岸采样点(24.93 ℃),而透明度则呈现右岸采样点(43.83 cm)>江心采样点(42.38 cm)>左岸采样点(39.00 cm)的空间分布特征。

表1  长江安庆段环境因子变化 Tab. 1  Changes of environmental factors in Anqing section of the Yangtze River
2.4 草鱼仔稚鱼丰度与水文因子的相关性

使用Pearson相关性分析草鱼仔稚鱼丰度与水文因子之间的相关性的结果显示,草鱼仔稚鱼丰度日变化与水温(P<0.05, 图6a)、水位日上涨率(P<0.05, 图6b)与径流量日上涨率(P<0.05, 图6c)呈显著正相关,与透明度呈极显著负相关(P<0.01, 图6d)。如图6所示,水温在上升过程中,仔稚鱼在5月密集出现,2018—2020年每年最高丰度所对应的水温依次为23.8 ℃、26.6 ℃、25.4 ℃,当水温上升至27.9 ℃时,草鱼仔稚鱼丰度明显下降,达到水温最大值29.8 ℃时,仔稚鱼丰度趋于零;当草鱼仔稚鱼丰度达到最大时,透明度、水位与径流量分别为51.5 cm、10.78 m和31100 m3/s;

在Pearson相关性分析的基础上构建GAM模型进一步验证,构建过程中分别加入关键水文因子(水温、透明度、水位日上涨率与径流量日上涨率),根据AIC准则选择最优模型,结果见表2,总偏差解释率为90.8%,预测模型的校正决定系数(R-sp)为0.889>0.5,较准确地说明了水温、透明度、水位日上涨率与径流量日上涨率对草鱼仔稚鱼丰度的影响。

采用正态Q-Q图、Shapiro-wilk检验来验证GAM模型与其残差的正态性。正态Q-Q图显示GAM模型符合正态分布(图7), Shapiro-wilk检验表面GAM模型的残差符合正态分布(P>0.05)。

从GAM模型中的偏差解释率来看,加入模型的水文因子相对重要性表现为:水温>透明度>水位日上涨率>径流量日上涨率。从水文因子与草鱼仔稚鱼丰度的GAM分析(图8)显示,草鱼仔稚鱼丰度随水温、水位日上涨率与径流量日上涨率的涨幅而呈现显著正相关关系(P<0.05),与透明度呈现显著负相关性(P<0.05)。水位日上涨率范围主要集中在0.01~0.24 m/d,而水温、透明度与径流量日上涨率都没有较集中的分布。

图6  2018—2020年安庆段草鱼仔稚鱼丰度与水文因子的关系图中a、b、c和d分别为草鱼仔稚鱼丰度与水温、水位日上涨率、径流量日上涨率和透明度之间的关系. Fig. 6  The relationship between the density of Ctenopharyngodon idellus larvae and hydrological factors in Anqing section from 2018 to 2020a, b, c and d are the relationship between the abundance of larval Ctenopharyngodon idellus and water temperature and daily rise of water level, daily rise of river runoff and transparency.
表2  安庆段草鱼仔稚鱼GAM模型方差分析 Tab. 2  Variance analysis of GAM model for Ctenopharyngodon idellus larvae in Anqing section of the Yangtze River
3 讨论 3.1 安庆段草鱼仔稚鱼资源的时空动态

近年来,对长江流域四大家鱼的调查结果表明其早期资源量处于不断衰退的趋势[6,11],其中草鱼衰退趋势尤为明显,如长江上游江津段卵苗种类组成中,草鱼所占的比例不断下降[15]。在三峡水库蓄水前后,长江中游以草鱼为主的四大家鱼仔稚鱼组成发生明显变化,鲢的仔稚鱼资源量快速增长,而草鱼仔稚鱼资源量显著降低[16], 2017—2018年通过宜都江段的四大家鱼仔稚鱼径流量从4.12×108尾降至0.11×108[17]。本研究结果中2019年草鱼仔稚鱼占四大家鱼仔稚鱼总量的比例(17.86%)较2018年(12.30%)有所增长,通过长江安庆段的草鱼仔稚鱼径流量也从3.95×108 尾增长至5.79×108尾;一方面是因为草鱼作为典型的产漂流性卵鱼类,其产卵活动多数发生在江水上涨期间,规模大小受江水涨水过程的影响[18], 2019年的水位与径流量普遍高于2018年同期水位与径流量,涨水持续时间较长,水文环境更适宜草鱼亲鱼繁殖;另一方面,2019年长江禁捕工作开始初步实施,安庆段(实行全面退捕)未发生大规模捕捞,有益于草鱼亲鱼繁殖,使得草鱼仔稚鱼资源量明显高于2018年。本研究中2020年通过安庆段的草鱼仔稚鱼径流量有所下降,其主要原因是2020年6月长江流域接连发生强降雨,加上长江的大坝开闸泄洪导致洪水暴发,下游水位与径流量大幅上涨,如安庆段7月水位与径流量高达18.42 m与81500 m3/s,过快的江水流速反而不利于草鱼亲鱼繁殖[19]

图7  草鱼仔稚鱼丰度的GAM模型Q-Q图 Fig. 7  GAM model Q-Q diagram for larval fish abundance of Ctenopharyngodon idellus
图8  草鱼仔稚鱼丰度与水文因子之间关系的GAM分析 Fig. 8  GAM analysis on the relationship between larval fish abundance of Ctenopharyngodon idellus and hydrological factors

长江下游与沿江支流相连形成江湖连通系统,且距离大坝越远的水域其水文情势趋向于自然状态,因此大坝对下游鱼类资源的影响较小[9]。2016年通过长江下游安庆段的四大家鱼仔稚鱼径流量为21.7×108[11],显著高于同期的长江中游黄石江段[20],本研究中2018 年草鱼仔稚鱼径流量高于同期长江中游宜昌江段的四大家鱼仔稚鱼径流量[21],呈现长江中游资源量向下游安庆段增多的趋势,主要原因可能是由于长江安庆段至湖口江段生境良好,且存在四大家鱼的产卵场[22],由此产生的叠加效应导致安庆江段的草鱼仔稚鱼径流量较高。

3.2 草鱼仔稚鱼时空分布差异的影响因素

仔稚鱼发生的时空动态能直接反映亲鱼繁殖的时空特征[23]。本研究结果显示,由于长江干流的水位与径流量从4月开始逐渐增长,安庆段草鱼仔稚鱼集中出现于5—7月,高峰期发生在5 月和7月中上旬,与历史文献中该江段的四大家鱼仔稚鱼出现的高峰期相似[11],草鱼仔稚鱼出现的高峰期峰值呈现逐年上升的趋势,但2018—2020年主要汛期存在推迟的现象,主要原因是2020年因洪水暴发,水位与径流量涨幅过大,江水流速过快不适宜草鱼亲鱼洄游产卵[24],致使5月与6月未发现草鱼仔稚鱼,待7月径流量有所下降后才出现草鱼苗汛。

徐薇等[25]的研究表明了鱼类早期资源在空间上具有水平差异,其丰度与流速呈负相关性。本研究对草鱼仔稚鱼丰度在断面空间分布差异上进行分析时发现,3个采样点在2018—2020 年均不存在显著性差异,主要原因是江水流速较快,沿岸不能形成缓流区,仔稚鱼较少聚集;另一方面草鱼仔稚鱼密集出现的5月透明度较低,江水浑浊,这在一定程度上降低了仔稚鱼主动游泳能力,不能有效躲避捕捞和控制游泳方向,使得草鱼仔稚鱼在左右沿岸分布没有显著差异,但整体上左右两岸的草鱼仔稚鱼密度显著高于江心,与田佳丽等[26]对安庆新洲江段的调查结果一致。此外草鱼仔稚鱼群聚规模还受生境差异的影响,左岸的草鱼仔稚鱼平均漂流丰度都略高于右岸,这是由于左岸连接皖河口,水生植物覆盖率较高,有利于草鱼摄食,使得仔稚鱼大量群聚。

3.3 水文环境因子与草鱼仔稚鱼资源的相关性

鱼类早期资源的群聚动态可以反映出栖息地生境的特征与水质状况[27],水温通常被认为是影响鱼类繁殖的重要因素,而作为四大家鱼之一的草鱼,其产卵盛期的水温范围一般为18~24 ℃[28]。本研究结果显示,水温是影响长江野生草鱼繁殖的主要水文因子,安庆段草鱼仔稚鱼丰度日变化整体随水温的升高呈上升趋势,苗汛高峰时期的水温范围为21.3~27.5 ℃,高于长江中游监利江段的四大家鱼仔稚鱼高峰期的水温范围(20~24 ℃)[29],说明长江下游安庆段草鱼仔稚鱼适宜温度略高于中游,而江水温度上升到29.8 ℃后,草鱼仔稚鱼丰度趋于零,研究结果表明,温度过高不利于草鱼亲鱼产卵。

在鱼类繁殖期,长江草鱼产卵行为的发生离不开水位与水径流量等自然条件的驱动[3],有研究表明,产漂流性卵鱼类在繁殖时理想的水位日上涨率在0.30~0.55 m/d,径流量日上涨率一般高于2100 m3/(s·d)[30]。2018—2020年安庆段的草鱼仔稚鱼丰度与水位日上涨率和径流量日上涨率呈显著正相关的关系,当水温达到繁殖要求,水位日上涨率达到0.22 m/d或江水径流量上涨率达到800 m3/(s·d)时,草鱼仔稚鱼丰度开始呈显著上升趋势[31],也有研究表明,径流量达到30000 m3/s时,仔稚鱼与鱼卵的丰度明显降低[20-21],而本研究中径流量高于30000 m3/s时,草鱼仔稚鱼仍有较高丰度,这是由于长江下游河道较宽,加上有鄱阳湖等通江湖泊的存在,水文环境也能满足草鱼亲鱼繁殖的要求。本研究GAM模型分析的结果证实了水位与径流量的涨幅是影响草鱼繁殖的重要因素。

3.4 调查方法等对草鱼早期资源调查的影响

草鱼早期资源调查是评估草鱼丰度的重要研究手段,其动态可以在一定程度上反映长江草鱼资源状况,但此调查方法在本研究中略有不足之处,如2020年长江下游因洪水泛滥而导致长江水域面积大范围扩增且水流形态复杂,草鱼仔稚鱼随机扩散,这对于采集草鱼仔稚鱼与探索仔稚鱼资源分布规律增加了难度;同时采样工作大多是在白天进行,草鱼一般是在夜间繁殖,不同距离的产卵场随江水流速的不同而到达采样点的时间也不同,基于固定采集而估算的草鱼仔稚鱼资源量就可能与长江中的实际资源量有细微偏差。因此,针对这些不足,建议增加采样断面中的采样位点,同时对采样点进行持续性的全天监测,使得草鱼仔稚鱼资源量分布与系统估算的结果更为精确。本研究后续将重点关注草鱼仔稚鱼群聚水域的生境特征,结合水文数据揭示草鱼仔稚鱼的种群发生机制。

4 小结与展望

本研究于2018—2020年在长江下游安庆段以草鱼仔稚鱼为研究对象,针对长江下游干流草鱼仔稚鱼时空动态开展相关研究,研究结果揭示了草鱼仔稚鱼在安庆段的资源量现状、时空动态特征,及其丰度与水温、透明度、水位日上涨率和径流量日上涨率等水文因子的相关性,之后还需要对长江安庆段及下游其他江段持续进行草鱼早期资源监测,揭示长江下游野生草鱼资源的发生和补充机制,同时为长江草鱼苗汛预测与种群保护提供参考依据。

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