中国水产科学  2022, Vol. 29 Issue (04): 549-560  DOI: 10.12264/JFSC2021-0237
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引用本文 

蒲炜佳, 董世鹏, 张东旭, 于力业, 谢宜成, 徐羡, 王芳, 李由明. 三疣梭子蟹池塘综合养殖系统浮游植物群落结构及其与环境因子的关系[J]. 中国水产科学, 2022, 29(4): 549-560. DOI: 10.12264/JFSC2021-0237.
PU Weijia, DONG Shipeng, ZHANG Dongxu, YU Liye, XIE Yicheng, XU Xian, WANG Fang, LI Youming. Community structure of phytoplankton and their relationships with environmental factors within an integrated pond aquaculture system of Portunus trituberculatus[J]. Journal of Fishery Sciences of China, 2022, 29(4): 549-560. DOI: 10.12264/JFSC2021-0237.

基金项目

国家重点研发计划项目（2019FYD0900402）.

作者简介

蒲炜佳(1996–)，女，硕士研究生，研究方向为甲壳动物健康养殖. E-mail: puweijia1103@163.com

通信作者

王芳，教授，研究方向为甲壳动物行为生态学与健康养殖. E-mail: wangfang249@ouc.edu.cn

文章历史

收稿日期：2021-03-09
修改日期：2021-04-16
Contents              Abstract              Full text             Figures/Tables             PDF
三疣梭子蟹池塘综合养殖系统浮游植物群落结构及其与环境因子的关系
蒲炜佳1,董世鹏1,张东旭2,于力业1,谢宜成1,徐羡1,王芳1,3,李由明4,     
1. 中国海洋大学，教育部海水养殖重点实验室，山东 青岛 266003
2. 浙江省海洋水产研究所，浙江省海水增养殖重点实验室，浙江 舟山 316021
3. 青岛海洋科学与技术国家实验室，海洋渔业科学与食物产出过程功能实验室，山东 青岛 266235
4. 海南热带海洋学院，海南省热带海洋渔业资源保护与利用重点实验室，海南 三亚 572022
收稿日期：2022-03-09；修改日期：2021-04-16
基金项目：国家重点研发计划项目（2019FYD0900402）.
作者简介：蒲炜佳(1996–)，女，硕士研究生，研究方向为甲壳动物健康养殖. E-mail: puweijia1103@163.com.
摘要：在三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)-日本对虾(Penaeus japonicas)混养系统(SC)中，分别搭养低(SCC1)、中(SCC2)、高(SCC3)密度的缢蛏(Sinonovacula constricta)，构建3种三疣梭子蟹-日本对虾-缢蛏综合养殖系统，于2020年7月至12月逐月采集养殖系统样品，分析了养殖期间浮游植物的群落结构特征，并利用典范对应分析(CCA)和冗余分析(RDA)探讨了浮游植物群落结构变化与环境因子的关系。结果显示：(1)养殖期间共鉴定出浮游植物6门54属81种；从种的数量上看，硅藻门(Bacillariophyta)>甲藻门(Pyrrophyta)>蓝藻门(Cyanophyta)>绿藻门(Chlorophyta)>裸藻门(Euglenophyta)>隐藻门(Cryptophyta)；共包含30种优势种，主要包括小环藻属未定种(Cyclotella sp.)、尖针杆藻(Synedra acus)、双头辐节藻(Stauroneis anceps)、小席藻(Phormidium tenus)、小颤藻(Oscillatoria tenuis)及裸藻属未定种(Euglena sp.); (2)养殖期间浮游植物密度介于2.23×105~28.06×105 cell/L，生物量为0.06~21.37 mg/L, Shannon-Wiener多样性指数范围为0.90~2.42, Pielou均匀度指数范围为0.31~0.78, Margalef丰富度指数范围为1.00~2.08，整体多样性水平高，群落较为稳定；(3) CCA与RDA结果显示，水温、透明度和盐度是影响三疣梭子蟹综合养殖系统浮游植物群落结构的主要环境因子。在三疣梭子蟹-日本对虾混养系统中搭配中密度(75.0 kg/hm2)和高密度(112.5 kg/hm2)缢蛏时，系统浮游植物群落多样性较好，可实现浮游植物的均衡发展，增强养殖系统的抗干扰能力，有利于三疣梭子蟹池塘综合养殖系统的稳定。
关键词：三疣梭子蟹    池塘综合养殖    浮游植物    环境因子    典范对应分析    冗余分析    
Community structure of phytoplankton and their relationships with environmental factors within an integrated pond aquaculture system of Portunus trituberculatus
PU Weijia1,DONG Shipeng1,ZHANG Dongxu2,YU Liye1,XIE Yicheng1,XU Xian1,WANG Fang,1,3,LI Youming4    
1. Key Laboratory of Mariculture of Ministry of Education, Ocean University of China, Qingdao 266003, China
2. Zhejiang Province Key Laboratory of Mariculture and Enhancement, Zhejiang Marine Fisheries Research Institute of Zhejiang Province, Zhoushan 316021, China
3. Function Laboratory for Marine Fisheries Science and Food Production Processes, Qingdao National Laboratory for Marine Science and Technology, Qingdao 266235, China
4. Key Laboratory of Tropic Sea Fishery Resources Protection and Utilization of Hainan Province, Hainan Tropical Ocean University, Sanya 572022, China
Abstract:Within a polyculture system of Portunus trituberculatus and Penaeus japonicas (SC), Sinonovacula constricta with low density (SCC1), medium density (SCC2) and high density (SCC3) were raised to construct an integrated aquaculture system of Portunus trituberculatus, Penaeus japonicus, and Sinonovacula constricta, respectively. Monthly samples from the aquaculture system were collected from July to December 2020 to analyze the phytoplankton community structure during aquaculture. Canonical correspondence analysis (CCA) and redundancy analysis (RDA) were used to analyze the relationship between the phytoplankton community structure and environmental factors. The results showed that there were six phyla, 54 genera, and 81 species during aquaculture; species abundance relating to class in descending order was: Bacillariophyta>Pyrrophyta>Cyanophyta>Chlorophyta> Euglenophyta>Cryptophyta. Among them, there were 30 dominant species, mainly including Cyclotella sp., Synedra acus, Stauroneis anceps, Phormidium tenus, Oscillatoria tenuis, and Euglena sp.. Phytoplankton density ranged from 2.23×105−28.06×105 cells/L, the biomass was 0.06−21.37 mg/L, the Shannon-Wiener diversity index was 0.90−2.42, the Pielou evenness index was 0.31−0.78, and the Margalef richness index was 1.00−2.08. The diversity of phytoplankton was high and this community was stable. The CCA and RDA results showed that water temperature, transparency, and salinity were the main environmental factors affecting the integrated aquaculture systems of Portunus trituberculatus. When the medium (75.0 kg/hm2) and high densities (112.5 kg/hm2) of Sinonovacula constricta were mixed in the polyculture system of Portunus trituberculatus and Penaeus japonicus, there was good diversity in the phytoplankton community. Such diversity may achieve the balanced development of phytoplankton and enhance the anti-interference ability of the culture system. This diversity is beneficial to the stability of the comprehensive polyculture system of the Portunus trituberculatus pond.
Key words： Portunus trituberculatus     integrated pond aquaculture    phytoplankton    environmental factors    canonical correspondence analysis    redundancy analysis    

三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)是我国重要的海水池塘养殖种类，2018年浙江省三疣梭子蟹的池塘养殖产量达2.36×104 t，占全国产量的20.26%[1]。目前，三疣梭子蟹和日本对虾(Penaeus japonicas)混养是浙江省梭子蟹的主要养殖模式[2]，但大量投饵和高密度的养殖会加重水体营养负荷，降低营养物质利用率[3]，导致生态平衡失调、水质恶化和病害频发[4]。滤食性贝类作为综合养殖系统中的关键角色，不仅能够调节营养物质循环，提高资源利用率[5]，还能提高生物群落多样性和环境的稳定性[6]，故提出在三疣梭子蟹-日本对虾养殖系统中混养缢蛏(Sinonovacula constricta)以实现养殖效益最大化和水体养殖容量的提升。

浮游植物是池塘养殖生态系统重要的初级生产者[7]，具有生长周期短和对养殖水体的变化敏感而迅速的特点[8]，是衡量养殖系统健康与否的重要指示生物[9]。缢蛏主要滤食浮游植物和有机碎屑，其滤食作用必然会改变浮游植物的群落结构特征[6]。目前，有关三疣梭子蟹池塘综合养殖系统的研究主要集中在营养物质收支[10]、二氧化碳通量[11]和系统能量流动[12]等方面，对浮游植物群落结构特征及其与环境因子相关性的研究较少。

本研究在三疣梭子蟹-日本对虾混养系统(SC)中，分别搭养低(SCC1)、中(SCC2)、高(SCC3)密度的缢蛏，构建4种三疣梭子蟹池塘综合养殖系统，逐月采集养殖系统的样品，分析浮游植物群落结构特征的变化，并利用典范对应分析(CCA)和冗余分析(RDA)探究影响浮游植物群落变化的主要环境因子，研究结果为揭示三疣梭子蟹池塘综合养殖系统浮游植物群落结构及其变动原因提供参考。

1　材料与方法 1.1　实验地点与养殖生物放养情况

实验在浙江省舟山市冈谷水产养殖基地开展，选择4口面积约为1.33 hm2、水深约为1.5 m的养殖池塘，养殖生物放养情况见表1。养殖时间为2020年7─12月。

表1 　三疣梭子蟹池塘综合养殖系统的放养情况 Tab. 1 　Stocking information in integrated pond aquaculture system of Portunus trituberculatus
1.2　样品采集与测定

2020年7─12月，每月采集养殖池塘水环境因子和浮游植物样品。受台风天气影响，9月未采集样品。每个池塘沿对角线设置3个采样点，用5 L有机玻璃采水器采集各点水样及浮游植物样品。

现场取1 L水样加入15 mL鲁哥氏液和10 mL 40%的甲醛溶液固定，在实验室将水样倒入1000 mL沉淀器中，静置48 h后浓缩至50 mL，将3个采样点样品混合，吸取0.1 mL注入0.1 mL计数框内，在10×40倍显微镜下进行种类鉴定与计数。每瓶混合样品计数3次，每次计数2片取平均值，2片计数结果差异不超过15%，若相差较大，则再取1次计数，然后取数值相差较小的2片的平均值[13-14]。浮游植物种类鉴定参考《水生生物学》[15]。

水样用于测定水温(WT)、盐度(S)、溶解氧(DO)、透明度(SD)、酸碱度(pH)、氨氮（NH4+-N）、硝酸氮（NO3–-N）、亚硝酸氮(NO2–-N)、总氮(TN)、总磷(TP)、磷酸盐(PO43–-P)和叶绿素a (Chl-a)。水温使用海水温度计测定，pH使用便携式pH计测定，盐度使用便携式盐度计测定，透明度使用塞式透明度盘测定，氨氮、硝酸氮、亚硝酸氮、总氮、总磷、磷酸盐、叶绿素a测定均参考《海洋监测规范》(GB/T 17378.4-2007)[13]和《海洋调查规范》(GB/T 12763.6-2007)[16]。

1.3　数据处理 1.3.1　浮游植物密度及生物量分析

浮游植物密度参照《海洋调查规范》[13]的浓缩计数法，计算公式如下：

$N = \frac{{n \times {V_{\rm{s}}}}}{{V \times {V_{\rm{a}}}}}$

式中，N为1 L水样中浮游植物的个体数(cell/L); n为计数所获得的个体数；Vs为水样浓缩后的体积(mL); V为原采水量体积(L); Va为取样计数体积(mL)。浮游植物生物量参照《水生生物学》[17]中提供的浮游植物细胞平均湿重，结合1 L水样中浮游植物的个体数，即可得到1 L水样中各种浮游植物的生物量(mg/L)。

1.3.2　浮游植物群落相似性指数

利用Jaccard群落相似性指数(Jc)[18]比较不同养殖系统浮游植物群落结构的相似性，计算公式为：

${J_{\rm{c}}} = \frac{c}{{a + b - c}} \times 100\% $

式中，a为某一养殖系统浮游植物种类数，b为另一养殖系统浮游植物种类数，c为两个养殖系统共有种类数。

1.3.3　浮游植物优势种及多样性指数

本研究通过Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Pielou均匀度指数(J)、Margalef丰富度指数(dma)和Mcnaughton优势度指数(Y)对浮游植物的生态学特征进行分析[19-21]。各指数的计算公式为：

Mcnaughton优势度指数(Y):

$Y = \frac{{{n_i}}}{N} \times {f_i}$

Shannon-Wiener多样性指数(H’):

$H' = - \sum\limits_{i = 1}^S {{P_i}{{\log }_2}{P_i}} $

Pielou均匀度指数(J):

$J = \frac{{H'}}{{{{\log }_2}S}}$

Margalef丰富度指数(dma):

${d_{{\rm{ma}}}} = \frac{{S - 1}}{{\ln N}}$

式中，ni为第i个种的数量，N为浮游植物总数量，Pi为第i种个体数与样品中总个体数的比值(ni/N), S为浮游植物总种数，fi为第i个种出现的频率。将Y≥0.02的浮游植物定义为优势种[15]。

1.3.4　数据处理

采用Excel 2013和SPSS 26.0进行数据统计与分析，采用GraphPad Prism 8进行图形绘制。利用Canoco 5.0软件对浮游植物优势种密度与环境因子进行相关分析，对物种数据进行lg(x+1)转化，使其呈现正态分布[22]。对物种数据进行去趋势对应分析(DCA)，根据排序轴最长梯度(SD)选择排序模型[23-25]。

2　结果与分析 2.1　浮游植物种类组成与优势种

养殖期间，共鉴定浮游植物6门54属81种(表2)，其中，SCC1共鉴定6门35属54种，SCC2共鉴定6门42属57种，SCC3共鉴定6门36属52种，SC共鉴定6门36属52种，各养殖系统的浮游植物种类均以硅藻门(Bacillariophyta)、蓝藻门(Cyanophyta)和甲藻门(Pyrrophyta)为主。

表2 　三疣梭子蟹池塘综合养殖系统浮游植物主要种类组成 Tab. 2 　Species composition of phytoplankton in integrated pond aquaculture system of Portunus trituberculatus

养殖期间，Y≥0.02的浮游植物有30种(表3)，主要为蓝藻门的小席藻(Phormidium tenus)和小颤藻(Oscillatoria tenuis)，硅藻门的小环藻属未定种(Cyclotella sp.)、菱形藻属未定种(Nitzschia sp.)、尖针杆藻(Synedra acus)、双头针杆藻(Synedra amphicephala)和双头辐节藻(Stauroneis anceps)，裸藻门(Euglenophyta)的裸藻属未定种(Euglena sp.)以及隐藻门(Cryptophyta)的卵形隐藻(Cryptomonas ovata)。其中，SCC1和SC在7─11月以硅藻门和蓝藻门为主要优势类群，12月以裸藻门为主要优势类群；SCC2在7─12月均以蓝藻门和硅藻门为主要优势类群；SCC3在7月以隐藻门和蓝藻门为主要优势类群，8─12月以蓝藻门和硅藻门为主要优势类群。

表3　三疣梭子蟹池塘综合养殖系统浮游植物优势种的组成注：数字表示物种优势度，“-”表示物种未出现. Tab. 3　Composition of phytoplankton dominant species in integrated pond aquaculture system of Portunus trituberculatusNote: Figures are dominances of the species, and“-”represents non-observed.
2.2　浮游植物群落相似性

养殖期间(表4), 4种三疣梭子蟹池塘综合养殖系统间的浮游植物相似性指数在0.50~0.63，其中SCC3与SC的浮游植物相似度最高(0.63), SCC1与SCC2的浮游植物相似度最低(0.50)。

表4 　三疣梭子蟹池塘综合养殖系统浮游植物的的群落相似性指数 Tab. 4 　Community similarity index of phytoplankton in integrated pond aquaculture system of Portunus trituberculatus
2.3　浮游植物密度和生物量

养殖期间，浮游植物密度均值介于6.60×105~ 14.93×105 cell/L (图1)。SC的浮游植物密度在7月(19.52×105 cell/L)和8月(10.49×105 cell/L)显著高于其他养殖系统(P<0.01)，主要由硅藻门和蓝藻门构成；SCC2在10月(17.99×105 cell/L)和11月(8.59×105 cell/L)显著高于其他养殖系统(P<0.01)，主要由蓝藻门、硅藻门和裸藻门构成；SCC1在12月(28.06×105 cell/L)显著高于其他养殖系统(P< 0.01)，主要由裸藻门和硅藻门构成。

图1 　三疣梭子蟹池塘综合养殖系统浮游植物密度变化 Fig. 1 　Phytoplankton density changes in integrated pond aquaculture system of Portunus trituberculatus

养殖期间，浮游植物生物量均值介于0.45~ 8.92 mg/L (图2)，不同养殖系统间浮游植物生物量差异不显著(P >0.05)。SC的浮游植物生物量在7月(0.80 mg/L)和8月(0.92 mg/L)均为最高值，主要由硅藻门和甲藻门构成；SCC3在10月(0.92 mg/L)和11月(0.90 mg/L)均为最高值，主要由硅藻门和甲藻门构成；SCC1在12月(21.37 mg/L)为最高值，主要由裸藻门组成。

图2 　三疣梭子蟹池塘综合养殖系统浮游植物生物量变化 Fig. 2 　Phytoplankton biomass changes in integrated pond aquaculture system of Portunus trituberculatus
2.4　浮游植物多样性指数

多样性指数的差异分析结果显示，不同养殖系统对浮游植物的H′、J和dma差异不显著(P>0.05, 图3)。养殖期间，H′的范围为0.90~2.42, J的范围为0.31~0.78, dma的范围为1.00~2.08。其中，H′和J的最大值出现于11月的SCC3 (2.42, 0.78), dma最大值出现于10月的SCC2 (2.08), SCC2和SCC3的H′、J和dma的均值均高于SC, SCC1则低于SC。

图3 　三疣梭子蟹池塘综合养殖系统浮游植物多样性指数变化 Fig. 3 　Changes of phytoplankton diversity index in integrated pond aquaculture system of Portunus trituberculatus
2.5　浮游植物优势种密度与环境因子的相关性分析

DCA结果显示，SCC1、SCC2、SCC3和SC的排序轴最大梯度(SD)为5.6 (>3)、2.3 (<3)、4.6 (>3)和3.8 (>3)。因此，SCC1、SCC3和SC选择典范对应分析(CCA), SCC2选择冗余分析(RDA)。

SCC1的CCA结果显示，前四轴与环境因子之间的相关性显著(F=103, P<0.01)，第一、二排序轴的特征值为0.8017和0.6787，累积解释变异为36.31%和67.05% (表5)。图4a显示，影响SCC1浮游植物优势种密度的主要环境因子依次为水温、透明度、pH和叶绿素a。

图4 　三疣梭子蟹池塘综合养殖系统浮游植物优势种与环境因子的CCA、RDA排序a、b、c、d分别代表SCC1、SCC2、SCC3和SC，浮游植物优势种编号与表3一致. Fig. 4 　CCA and RDA ordination of phytoplankton dominant species and environmental factors in integrated pond aquaculture system of Portunus trituberculatusa, b, c, and d represent SCC1, SCC2, SCC3 and SC, respectively. The numbers of the dominant species of phytoplankton are consistent with those in table 3.
表5 　三疣梭子蟹池塘综合养殖系统典范对应分析(CCA)和冗余分析(RDA)的统计信息 Tab. 5 　Statistical information of canonical correspondence analysis (CCA) and redundancy analysis (RDA) in integrated pond aquaculture system of Portunus trituberculatus

SCC2的RDA结果显示，前四轴与环境因子之间的相关性显著(F=33.5, P<0.01)，第一、二排序轴的特征值为0.5561和0.1736，累积解释变异为55.61%和72.97% (表5)。图4b显示，影响SCC2浮游植物优势种密度的主要环境因子依次为透明度、盐度、pH和水温。

SCC3的CCA结果显示，前四轴与环境因子之间的相关性显著(F=70.5, P<0.01)，第一、二排序轴的特征值为0.7561和0.4675，累积解释变异为39.15%和63.36% (表5)。图4c显示，影响SCC3浮游植物优势种密度的主要环境因子依次为透明度、水温、盐度、pH和亚硝酸氮。

SC的CCA结果显示，前四轴与环境因子之间的相关性显著(F=38.3, P<0.01)，第一、二排序轴的特征值为0.7517和0.4217，累积解释变异为39.83%和62.17% (表5)。图4d显示，影响SC浮游植物优势种密度的主要环境因子依次为水温、叶绿素a、pH和透明度。

3　讨论

本研究发现，4种三疣梭子蟹池塘综合养殖系统共鉴定出浮游植物6门54属81种，从种类数量看，硅藻门(55种)、甲藻门(9种)和蓝藻门(8种)占优势。群落相似性指数(Jc)的分级标准为：0代表完全不相似，0.01~0.25代表极不相似，0.26~ 0.50代表轻度相似，0.51~0.75代表中度相似，0.76~0.99代表极相似，1代表完全相似[18]。本研究的 SCC1、SCC2和SCC3与SC的浮游植物相似性指数分别为0.56、0.56和0.63，即SCC1、SCC2和SCC3与SC的浮游植物种类中度相似，说明混养缢蛏一定程度上影响了三疣梭子蟹-日本对虾养殖系统的浮游植物群落结构。一般认为H′ >1时群落多样性正常，若H′<1则可能受到了其它环境因素的扰动；J的数值范围在0~1, J>0.3时表示浮游植物多样性较好[26]。本研究H′的范围为0.90~2.42, J的范围为0.31~0.78, dma的范围为1.00~2.08，除SCC1的H′在8月为0.90外均大于1, J均大于0.3，且SCC2和SCC3的浮游植物多样性指数均值均高于SC，表明养殖期间各综合养殖系统均处于稳定状态，搭配中、高密度缢蛏会提高浮游植物群落结构的多样性。

本研究共鉴定浮游植物优势种30种，发现隐藻作为优势种仅在SCC1、SCC2和SCC3中出现，这可能与缢蛏只能在其周围小面积的滤食无趋光运动而易于下沉的藻类，对于具有趋光性，多集中于水体中上层的鞭毛藻(隐藻等)不能直接摄食[27-28]有关。因此，在三疣梭子蟹-日本对虾养殖系统中搭配缢蛏会增加养殖水体中鞭毛藻的丰度，影响浮游植物优势种的组成。池塘作为一个相对封闭的生态系统，环境因子的变化必然对浮游植物群落结构产生影响[29]。一般认为，水体有机质含量和营养物质水平是影响浮游植物群落变化的主要因素[30]。本研究中，缢蛏以浮游植物和有机碎屑等为食，有效提高了营养物质利用率[31]，使养殖系统不因投饵而造成水体有机质和营养盐浓度增加，导致营养物质水平未对浮游植物优势种密度产生显著影响，而水温、透明度和盐度成为影响三疣梭子蟹综合养殖池塘浮游植物优势种密度的重要因素，这可能与舟山属亚热带海洋性季风气候，夏秋季节台风和降雨频繁，暴雨、台风、持续高温等恶劣天气对养殖水体产生了影响有关[32-33]。

研究认为，贝类对浮游植物有摄食和促生长作用，浮游植物的数量变动也会直接影响贝类的生长[34]。本研究中，7─8月生物沉积及养殖过程的代谢产物增加了水体氨氮浓度(由0.20 mg/L增加至0.39 mg/L)，水质变肥，使SSC1、SCC2和SC的浮游植物生物量增加，但因缢蛏对浮游植物造成滤食压力，使SCC3的浮游植物生物量降低。8─10月，SCC2和SC的浮游植物生物量降低，而SCC1和SCC3的浮游植物生物量则呈上升趋势，可能与此阶段频繁降雨与高温天气有关。10─11月，水温介于20.70~24.30 ℃，为喜低温的硅藻提供了生长环境[35]，使硅藻成为主要优势种，SCC1、SCC2和SCC3中硅藻生物量由0.12~ 0.47 mg/L增加至0.55~0.65 mg/L，同时SCC1和SCC2的浮游植物生物量不断上升。因缢蛏生长和放养密度高等原因，缢蛏对浮游植物的摄食压力增大，造成SCC3的浮游植物生物量降低。研究发现，虾蟹摄食会引起水体氮元素含量的降低[19]，这可能是8月之后SC系统中浮游植物生物量降低的原因。11─12月，大规格的缢蛏优先摄食小粒径且活动能力较差的浮游植物[36]，对易在水面聚集的裸藻等难以滤食，使在SCC1、SCC2和SC浮游植物生物量增加，SCC3的浮游植物生物量降低的原因可能与缢蛏放养密度高有关。因此，养殖过程中既要关注浮游植物与缢蛏间的相互作用，还要及时关注气候变化，有利于藻相稳定与养殖生物的生长。

综上所述，在三疣梭子蟹-日本对虾养殖系统中混养缢蛏可改变养殖系统浮游植物种类组成和生物量。水温、透明度和盐度是影响综合养殖系统中浮游植物优势种密度的主要环境因子。在三疣梭子蟹-日本对虾混养系统中搭配中密度(75.0 kg/hm2)和高密度(112.5 kg/hm2)缢蛏时，系统浮游植物群落多样性较好，有利于三疣梭子蟹池塘综合养殖生态系统的稳定。

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