2022, Vol. 29 
2. 上海开创远洋渔业有限公司，上海 200082
3. 中国水产科学研究院东海水产研究所，上海200090
4. 大洋渔业资源可持续开发教育部重点实验室，上海海洋大学，上海 201306
5. 国家远洋渔业工程技术研究中心，上海海洋大学，上海 201306
2. Shanghai Kai Chuang Deep Sea Fisheries Co, Ltd., Shanghai 200082, China
3. East China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Shanghai 200090, China
4. Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources, Ministry of Education, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China
5. National Engineering Research Centre for Oceanic Fisheries, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China
大洋生态系统的稳定和功能不仅取决于区域内生物总量、大洋生产者和消费者的发生量, 还取决于区域内群落组成和丰富度[1]。中上层海洋生物通过自身生物量的发生、对元素循环以及大气成分的影响, 在调节全球生态系统功能方面发挥着重要作用[2], 特别是生态系统中的高级捕食者[3]。然而, 海洋渔业中的兼捕以及对目标物种的过度开发造成了全球海洋生物多样性变化和丢失[4-5], 而生物多样性的下降将导致资源崩溃速率提高、资源恢复能力、种群结构稳定以及水质下降[5]。
太平洋作为世界上最大的海洋, 长期以来一直以其生物多样性水平高而闻名, 热带中西太平洋(WCPO)中上层海域具有水温和盐度高、栖息地较单一和温度随深度变化较明显等海洋环境特征, 是生物多样性最高的海洋生态系统[6]; 此外, 海山林立的热带中西太平洋海底地形复杂, 是海洋生物多样性的热点区域[7]。中西太平洋海域是世界金枪鱼渔业的主要作业区域[8], 其大眼金枪鱼(Thunnus obesus)和黄鳍金枪鱼(T. albacores)渔获量分别占太平洋海域总产量的62%和75%[9]。越来越多的科学证据表明, 太平洋金枪鱼延绳钓对海洋生态系统和生物多样性造成了破坏[10], 其中对顶级捕食者的影响尤为突出[11]。在过去的数十年中, 中西太平洋渔业管理委员会(WCPFC)等金枪鱼区域性渔业管理组织(tRFMO)通过采纳并实施基于生态系统的渔业管理措施(EBFM)以降低渔业对生态系统和生物多样性的影响[12-13], 但仍缺乏能将渔业活动与生物多样性联系起来的定量模型[12], 支撑EBFM措施实施的科学信息仍然有限[2,14]; 要全面实施基于生态系统的管理和预防性措施, 需要逐步推进兼捕死亡率对海洋生物多样性各个方面影响的科学认识[4]。
金枪鱼漂流延绳钓是WCPO主要的作业方式之一, 2019年延绳钓渔船占WCPFC区域作业的渔船总数的82%[9]。我国在中西太平洋区域的金枪鱼延绳钓渔业起始于20世纪90年代, 是我国远洋渔业的重要组成部分, 2019年产量为4.57万t[9]。了解我国中西太平洋金枪鱼延绳钓渔获物组成和多样性及其时空分布不仅可为渔业管理组织制定合理的管理措施、保障渔业可持续发展提供科学依据、维护我国负责任渔业行为大国形象, 也可为我国远洋渔业企业作业策略调整等提供参考。有鉴于此, 本研究通过对上海蒂尔远洋渔业有限公司“沪渔927”金枪鱼延绳钓渔船2018年5月至2019年3月在热带中西太平洋作业期间所有渔获个体进行观察, 分析渔获物组成、物种多样性、目标种类和兼捕CPUE及其与时空因子的关系。
1 材料与方法 1.1 调查渔船及渔具调查船为上海蒂尔远洋渔业有限公司的“沪渔927”超低温金枪鱼延绳钓渔船, 该船全长49.90 m, 总吨位560 t。
对大眼金枪鱼(T. obesus)、黄鳍金枪鱼(T. albacores)的采样均符合WCPFC等组织对渔具和渔法的的管理要求。漂流延绳浮标绳长度35.0 m, 两个浮标间的干线长度1200 m, 干线间隔40 m钩挂支线(两浮标间共29条支线), 支线长25.0 m。主要使用鲭鱼(Pneumatophorus japonicus)和沙丁鱼(Sardina pilchardus)作为诱饵。调查船投钩时船速保持7.5 kn左右, 干线投绳速度6 m/s。
1.2 调查时间和海域从2018年6月至2019年3月, 对热带中西太平洋公海海域(2°03′~11°17′S, 163°14′~173°35′E, 图1)开展了为期267 d (有效采样天数244 d)的连续采样, 每日投钩数量为(2684±290)钩, 投钩时间为每日4时至11时, 起钩时间为12时至翌日3时。
05-0732-12-F001.jpg "点击查看原图") |
图1 数据采集作业海域 Fig. 1 The locations of sampling sites |
海上调查期间, 对调查船所捕获的所有生物全部取样, 并逐尾进行观察, 记录生物种类、捕获时间、浮标号以及钩位、渔获上甲板时的活跃状态等信息, 并对主要渔获种类进行了体长、体重等基础生物学测量。
调查船每天作业过程中, 在某一干线(共29条支线)的第1 (最浅)、第5、第11和第15 (最深)支线的钓钩位置钩挂温深仪(型号: DST centi-TD), 对钓钩作业深度和水温进行实测; 基于悬链线理论、结合4个钓钩的实测水深估算其他各支线钓钩的作业深度。由于钓钩深度随浸泡时间发生变化, 本研究中采用钓钩平均水深作为渔获水深。
1.4 数据处理 1.4.1 渔获优势种采用Pinkas相对重要性指数IRI (Index of Relative Importance)来作为判定渔获优势种的指标[15]:
| ${\rm{IRI}} = ({N_{\rm{p}}} + W) \times F \times {10^4}$ | (1) |
式中, Np为某个种类的尾数占总渔获尾数百分数; W为某个种类的质量占总渔获质量百分数; F为某种类出现的频率。各渔获种类的IRI处于［0, 1)、［1, 10)、［10, 100)、 ［100,1000)和［1000, +∞)区间, 分别对应少见种、一般种、常见种、重要种和优势种[16]。
1.4.2 渔获CPUE使用每千钩的渔获尾数作为CPUE指标:
| ${\rm{CUPE}} = \frac{C}{H} \times 1000$ | (2) |
式中, C表示一定作业时间和范围内渔获尾数, H为对应作业时间和范围内的实际投放钩数。
1.4.3 物种多样性指数采用Shannon-Weiner指数(H′, 综合了群落中物种丰富性和均匀性两方面的影响, 反映群落结构的复杂程度)、Margalef指数(D, 反映群落中物种的丰富程度)和Pielou指数(J, 反映群落中物种间个体分布的均匀程度)作为渔获多样性指标[17-19]:
| $H' = - \sum {[({n_i}{\rm{/}}{N_{\rm{a}}}) \cdot \ln ({n_i}{\rm{/}}{N_{\rm{a}}})]} $ | (3) |
| $D = (S - 1){\rm{/}}\ln {N_{\rm{a}}}$ | (4) |
| $J = H'{\rm{/}}\ln S$ | (5) |
式中, ni为第i个种类的渔获尾数; Na为渔获中所有渔获总尾数; S为渔获种类数量。
1.4.4 CPUE、渔获多样性与时空因素的关系按50 m水深间距对渔获水层进行分组、农历日期3天间隔将月划分为10个月相组, 并使用广义线性混合模型(GLMM)[20]分析不同渔获种类CPUE、渔获多样性指数等与时空因子的关系; 由于月相具有周期性循环变化特性, 采用圆形统计的方法对其进行量化[21], 建立CPUE与时空因子关系:
| $\begin{array}{l} \log ({\rm{CUPE}} + 1) \sim {\gamma _0} + {\gamma _1} \cdot {D_j} + \\ \;\;\;\;{\gamma _2} \cdot \cos (\omega t) + {\gamma _3} \cdot \sin (\omega t) + \varepsilon \end{array}$ | (6) |
式中, ${\gamma _0}$为截距, ${D_j}$为渔获水深(m), ${\gamma _1}$为水深的回归系数; $\varepsilon $为误差项, 月份作为随机因素; ${\gamma _2} \cdot \cos (\omega t) + {\gamma _3} \cdot \sin (\omega t)$为月相对CPUE的影响, 其中t为月相, ω为角频率, 且
| $\omega = \frac{{2{\rm{\pi }}}}{T}$ | (7) |
式中, T为月相的周期。
多样性指数(H′为例)与时空因子关系:
| $\begin{array}{l} H' \sim {\gamma _4} + {\gamma _5} \cdot {D_j} + {\gamma _6} \cdot \cos (\omega t) + \\ \;\;\;\;{\gamma _7} \cdot \sin (\omega t) + {\gamma _8} \cdot {\rm{CUPE}} + \varepsilon \end{array}$ | (8) |
式中, ${\gamma _4}$为截距, ${\gamma _5}$和${\gamma _8}$分别为水深${D_j}$和目标种类CPUE对多样性指数的回归系数; ${\gamma _6} \cdot \cos (\omega t) + $${\gamma _7} \cdot \sin (\omega t)$表示月相对多样性指数的影响, 月份作为随机因素。由于多样性指数需要一定的样本数量, 因此在模型应用中, 仅同时对一个时空要素进行分析。
使用R语言中“lme4”包的glmer函数实现GLMM模型的拟合, 使用“MASS”包中的coef函数获得回归系数。
2 结果与分析 2.1 渔获物组成本次调查期间共观察到渔获种类9目21科30属35种(表1), 共计3673尾。其中, 鲭科(Scombridae)类渔获尾数占总渔获64.08%、魟科(Dasyatidae)占8.39%, 鲨鱼类如长尾鲨科(Alopiidae)、糙齿鲨科(Pseudocarchariidae)、鼠鲨科(Lamnidae)、真鲨科(Carcharhinidae)占7.81%; 蛇鲭科(Gempylidae)占3.68%, 旗鱼科(Istiophoridae)占2.64%, 其他种类占13.40%。
2.1.1 渔获优势种对比不同渔获种类出现的频次和IRI (表1)发现, 目标种类大眼金枪鱼和黄鳍金枪鱼是渔获组成中的绝对优势种(IRI>>1000), 渔获尾数占比55.62%; 重要种有蓝枪鱼(Makaira nigricans)、长鳍金枪鱼(T. alalunga)、镰状真鲨(Carcharhinus falciformis)、帆蜥鱼(Alepisaurus ferox)和紫魟(Pteroplatytrygon violacea) 5种, 渔获尾数占26.16%; 常见种有斑点月鱼(Lampris guttatus)、凹尾长鳍乌鲂(Taractichthys steindachneri)、异鳞蛇鲭(Lepidocybium flavobrunneum)等9种, 渔获尾数占14.15%; 一般种有大眼长尾鲨(Alopias superciliosus)、小吻四鳍旗鱼(Tetrapturus angustirostris)、大魣(Sphyraena barracuda)等6种, 渔获尾数占2.23%。
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表1 热带中西太平洋金枪鱼延绳钓渔获种类组成 Tab. 1 Composition of species caught by pelagic longline in tropical WCPO |
渔获组成中优势种、重要种和常见种(16种)的渔获水深范围差异较大(图2), 其中沙氏刺鲅(Acanthocybium solandri)平均钓获深度最小(99.35 m±63.19 m), 而凹尾长鳍乌鲂平均钓获深度最大(306.88 m±66.69 m); 大眼金枪鱼(232.88 m±83.53 m)、黄鳍金枪鱼(149.92 m±75.36 m)、帆蜥鱼(体长: 238.10 m±75.25 m)渔获水深范围较广, 而鲣鱼(Katsuwonus pelamis)渔获水深范围(116.58 m± 59.77 m)相对较窄。
05-0732-12-F002.jpg "点击查看原图") |
图2 16种主要渔获种类水深分布范围物种名见表1. Fig. 2 The depth ranges for 16 main species caught by pelagic longline in tropical WCPOSpecies’s names are shown in table 1. |
此次调查中目标种类平均CPUE为(3.05± 1.74) ind/千钩, 其中大眼金枪鱼和黄鳍金枪鱼CPUE分别为(1.66±0.89) ind/千钩和(1.39±1.45) ind/千钩; 兼捕种类平均CPUE为(2.52±1.27) ind/千钩。
皮尔逊相关性分析显示, 大眼金枪鱼与黄鳍金枪鱼及兼捕种类的CPUE之间不存在显著的相关关系, 但黄鳍金枪鱼与兼捕种类CPUE存在极显著正相关关系(r=0.339, P<0.001)。
2.2.1 时间分布图3a 显示了不同月度的目标种类和兼捕种类的CPUE, 不难看出大眼金枪鱼的CPUE从9月开始至翌年2月呈逐渐降低的趋势, 而黄鳍金枪鱼的CPUE从5−10月呈现降低趋势, 而后又开始增长; 兼捕种类CPUE在10−12月最低, 其余月份相对较高。
GLMM拟合结果(表2)显示, 月相(余弦)对大眼金枪鱼CPUE具有极其显著影响(P=0.001), 月相(正弦)对黄鳍金枪鱼CPUE具有边际显著影响(P=0.067); 而月相对兼捕种类CPUE则没有显著影响。不同种类CPUE随月相的分布分别如图3b、图3c和图3d所示(图中实线表示CPUE的拟合值, 虚线表示95%置信区间), 表明大眼金枪鱼CPUE在满月阶段较高, 而在新月阶段较低, 黄鳍金枪鱼CPUE在上弦月阶段较高, 而在下弦月阶段较低。
2.2.2 空间分布水深对不同种类CPUE都具有极显著的影响(表2, P<0.001), 随着水深的增加大眼金枪鱼CPUE逐渐增加至250~300 m水层, 随后逐渐下降; 黄鳍金枪鱼CPUE主要分布在水深50~150 m水层, 而后随水深增加而逐渐下降; 兼捕种类高CPUE出现在较浅水层(50~200 m), 随后逐渐降低, 但在350~400 m水层又有所提高(图4)。
2.3 渔获种类多样性渔获种类多样性指数H′、D和J分别为(1.78± 0.28)、(2.53±0.60)和(0.79±0.09)。
2.3.1 时间分布各多样性指数随月度变化(图5a)较小, 其中H′和J在1月后呈一定程度的上升, 而D在1月相对较低。GLMM拟合结果(表3)表明, 月相对多样性指数均不存在显著影响; 不同月相下的多样性指数分布如图5b所示。
05-0732-12-F003.jpg "点击查看原图") |
图3 CPUE随时间的分布a: 随月份的分布; b、c和d: 分别表示大眼、黄鳍金枪鱼和兼捕的CPUE随月相分布. Fig. 3 Temporal distribution of CPUEs of different speciesa: based on month; b, c and d: based on lunar phases for Thunnus obesus, Thunnus albacores and bycatches, respectively. |
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表2 渔获种类CPUE与时空因素的GLMM拟合结果 Tab. 2 Output of GLMM fit for realtionship between CPUEs and temporal and spatial factors |
05-0732-12-F004.jpg "点击查看原图") |
图4 CPUE随水深的分布a: 大眼金枪鱼; b: 黄鳍金枪鱼; c: 兼捕鱼种. Fig. 4 Distribution of CPUEs of different species according to deptha: Thunnus obesus; b: Thunnus. albacores; c: by catches. |
05-0732-12-F005.jpg "点击查看原图") |
图5 渔获种类多样性指数随时间的分布a: 月份; b: 月相. Fig. 5 Temporal distribution of diversity indicesa: according to months; b: according to lunar phases. |
水深对H′和D均有显著性影响(表4, P<0.001), 表明水深影响着群落结构的复杂程度和群落中物种的丰富程度, 从多样性指数分布与水深的关系(图6a和图6b)不难看出, 总体上H′和D随着水深增加而逐渐减小, 即复杂和丰富程度越低; 水深对J无显著影响, 表明水深对渔获间个体分布的均匀程度的影响不大(图6c); 但渔获总体CPUE对J具有极为显著的影响(P<0.001)。
3 讨论热带海洋环境可以分为两个不同生物地理区域, 即广阔的印度太平洋(印太)海域和较小的新世界热带地区(加勒比海海域), 其中印太群岛海域是世界海洋和陆地生物多样性的中心[22-23]。此次调查区域正处于这一区域, 延绳钓渔获种类共9目21科30属35种, 物种丰富度较北太平洋[14]、西印度洋[24]和东太平洋[25]等海区延绳钓更高, 虽然与印度洋整体的渔获种类丰富度接近[26], 但此次调查时间和区域更为集中, 结合较早的调查结果[8], 体现出热带中西太平洋海区高级捕食者种类较为丰富的特点。
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表3 渔获种类多样性指数与时空因素的GLMM拟合结果 Tab. 3 Output of GLMM fit for realtionship between biodiversity indexes and temporal and spatial factors |
05-0732-12-F006.jpg "点击查看原图") |
图6 物种多样性指数随水深的分布a: Shannon-Wiener指数H’; b: Margalef指数D; c: Pielou指数J. Fig. 6 Distribution of diversity index according to deptha: Shannon-Wiener H’; b, Margalef D; c, Pielou J. |
虽然此物种丰富度较高, 但对比渔获数量组成发现, 此次调查中目标种类(大眼金枪鱼、黄鳍金枪鱼)渔获数量占总渔获的比例(64.1%)与中太平洋公海热带区[25]相近, 高于印度洋[26]、太平洋[27]海区; 此外, 鲨和紫魟渔获占比较印度洋[26]、热带中太平洋[25]海区相对更高。多样性指数分析结果显示渔获种类Shannon-wiener指数(H')为1.78 (±0.28), 高于北太平洋、东太平洋、南太平洋[2,25]、北大西洋[28], Margalef指数(D)为2.53(±0.60), 高于北太平洋、南太平洋[14]、中东太平洋[25], 表明热带中西太平洋群落中物种丰富、群落的复杂程度较高、稳定性较好, 群落对环境变化、渔业活动等具有较好的耐受性, 这与全球生物多样性分布的一般规律相一致, 即高纬和低纬海区之间在纬度上存在物种多样性梯度, 热带地区生物多样性通常较高[29], 沿海物种在西太平洋多样性最高, 大洋群落多样性在海洋中低纬度带达到峰值[6], 也在一定程度上反映出海山密布的热带中西太平洋区域可能是生物多样性的热点海区[7]。但是, Pielou指数(J)为0.79(±0.09), 低于中东太平洋[25]、南太平洋[2]海域, 高于西印度洋[30]海域。此次调查渔获无论是渔获种类、数量组成、CPUE还是多样性指数, 与近十年来相近海区调查结果[8,31]基本一致, 表明在WCPFC等渔业管理组织愈发严格管理下, 当前热带中西太平洋海区中上层水域高级捕食者的种群结构比较稳定。
CPUE的月度分布显示, 从2018年5月至翌年2月大眼金枪鱼CPUE总体呈现出下降趋势, 而黄鳍金枪鱼CPUE从12月至2月有所增加, 且波动更大, 这与Xu等[32]的观察结果相类似; 值得注意的是, 此次调查发现兼捕种类CPUE月度变化规律与黄鳍金枪鱼比较接近(黄鳍金枪鱼CPUE与兼捕种类CPUE存在极显著正相关关系), 表明黄鳍金枪鱼与其他种类群体之间联系可能更加紧密。分析结果显示, 水深对目标种类CPUE分布具有显著影响, 即大眼和黄鳍金枪鱼分别偏好栖息于170~300 m和90~190 m水深, 符合大眼金枪鱼和黄鳍金枪鱼对栖息水深偏好的已有认知[31,33-36]。水深对兼捕CPUE的影响同样极为显著(图4c), 即兼捕CPUE整体上呈现出随水深下降的趋势, 然而350~400 m水层表现出较高的CPUE, 这与多样性H′和D随着水深的变化规律存在明显差异, 值得今后关注。
由于此次调查持续时间仅10个月, 难以通过定量统计方法评价月度对渔获CPUE、多样性指数等影响, 但笔者采用了圆形统计方法分析月相对相关指标的影响。月相周期影响着动植物生理和行为的内在节律[37], 改变鱼类的迁徙、摄食和繁殖行为[38-39]。在金枪鱼延绳钓渔业中, 月相变化会直接影响目标种类的CPUE[40-41]。研究结果显示, 大眼金枪鱼CPUE在满月时最高, 而在新月较低, 且月相对CPUE的影响显著, 这与大西洋漂流延绳钓渔业中剑鱼[42-43]、西印度洋延绳钓渔业中长鳍金枪鱼[40] 研究结果相类似; 对于黄鳍金枪鱼, 月相对其CPUE具有边际显著影响, 在上弦月时较高, 新月和满月时次之, 下弦月时较低, 与印度洋黄鳍金枪鱼CPUE随月相的变化相类似[41], 但与西太平洋游钓渔业的情况[21] (CPUE下弦月最高, 上弦月最低)有明显的区别。作为大洋性高度洄游种类, 金枪鱼个体及群体行为的影响因素众多, 仅通过渔获试验难以解答月相对行为及分布的影响机制。通常认为, 月相影响了饵料生物垂直迁移规律的变化, 即新月期间表层天然饵料生物更加丰富, 同时海洋温跃层是影响浮游动植物垂直分布的关键因素, 黄鳍金枪鱼栖息水层较浅, 通常在温跃层内部靠近下界区域觅食[44], 新月期间较为充分的饵料生物减弱了钓饵对其吸引力[45], 造成CPUE较低。对于栖息水层较深的大眼金枪鱼, 个体在满月前后会表现出频繁进入较深水域, 这一行为在新月前后相对较弱[46], 深度水域饵料生物较少, 且满月期间较高的光照水平会增加捕食者对钓饵的可见性[47], 可能导致满月时CPUE较高。
此次海上调查得到了上海蒂尔远洋渔业有限公司董事长杨慧敏和“沪渔927”船长及全体船员的大力支持和帮助, 在此表示感谢。
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