2022, Vol. 29 
2. 北京师范大学生命科学学院，生物多样性与生态工程教育部重点实验室，北京 100875
2. Ministry of Education Key Laboratory for Biodiversity Science and Ecological Engineering; College of Life Sciences, Beijing Normal University, Beijing 100875, China
裂腹鱼类(Schizothoracids)，李时珍誉其为“嘉鱼”，通常也被称为雪鳟鱼[1]，分布于我国的种类数占世界种类总数的80%以上[2]。裂腹鱼亚科(Schizothoracinae)隶属于硬骨鱼纲(Osteichthyes)，鲤形目(Cypriniformes)，鲤科(Cyprinidae)，分12个属，共90种(亚种)[3]，但对于该类群是否应该归为一个亚科仍然存在许多争议，例如，陈湘粦等[4]根据骨骼系统特征认为，裂腹鱼类与鲃亚科(Barbinae)鱼类十分相似，不宜作为一个独立的亚科。裂腹鱼类是老第三纪类群中的一员[5]，其分布区域狭窄，仅分布于中亚山区高地包括喜马拉雅山和青藏高原的山涧奔流和湖泊中[6]，但分布的海拔范围却很广，海拔700~5000 m都有分布[2-3]。青藏高原独特的自然条件使其成为与周边低洼地区隔离的“生态岛”，形成了独特的高海拔生物地理群落，具有很多特有的动植物种类[7]。而裂腹鱼类在青藏高原的数量和种类均位居第一，其演化和物种形成应当与青藏高原隆升的地理历史息息相关[8]。有研究认为，裂腹鱼类是青藏高原土著物种本地演化的代表性例证之一[7]。武云飞[2]基于形态特征将裂腹鱼类群划分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ三个类群，Mirza[9]则依形态将其分为Schizothoracini、Diptychini和Schizopygopsini三个族(tribes)，他们的划分与目前公认的“原始”、“特化”和“高度特化”类群相对应[10]。形态学分析认为，裂腹鱼类是来自同一祖先的自然类群，演化上应为一个单系群[2]。然而基于分子数据的分析结果与形态学的结果并不完全一致，例如，何德奎等[11]基于线粒体Cyt b基因序列的研究发现，“特化”等级类群裂腹鱼不是单系群；Yang等[12]依据线粒体Cyt b、16S rRNA、ND4、ND5和细胞核RAG1等基因序列的分析结果显示，裂腹鱼类并未单独成系，基于此他们重新定义了裂腹鱼类群，认为Schizothoracini族应当包含“原始”等级的裂腹鱼类群和鲃亚科的鲈鲤属(Percocypris)，并将Diptychini族并入Schizopygopsini族。
DNA分子含有大量的遗传变异信息，从中可获得对有机体演化的较为客观的认识。线粒体基因(mtDNA)的生物学特性，使其单倍型树比核常染色体基因树与物种树的一致性概率更高，常常用来估计生物类群的演化历史[13]。现有的研究基于不同的基因和鱼种，对裂腹鱼类分化时间的推测结果跨度较大，如何德奎等[14]基于线粒体Cyt b基因的分析认为，“高度特化”类群的分化时间是在距今4.94~4.75 Ma间；海萨等[15]基于CO I、16S rRNA和ND4基因的研究则认为，“特化”等级类群的分化发生在8.67 Ma前，“原始”等级与“特化”等级类群的最近共祖时间(time to the most recent common ancestor, tMRCA)约在16.93 Ma前；而李亚莉[16]在基于线粒体基因组数据对鲃系(Barbini)鱼类分化时间进行估计时推测，裂腹鱼类群起源于距今51.7~67.5 Ma间。事实上，由于不同基因在功能上的差异，可能使它们在历史的长河中经历了不同强度的自然选择，导致在分子系统发育的分析中使用不同的基因得到完全不同的基因树；同时，在应用线粒体基因组构建系统发育关系时，不同的分析方法可能会得出不同结论；此外，分析中所包含的类群太少或不具代表性，也会影响最终结果的推断。当今大规模的基因组测序项目的开展和数据的共享，使更多的鱼类物种纳入线粒体基因组分析[17]，本研究基于对裂腹鱼类单系性以及3个等级划分的质疑和已经发表的有关共祖时间的差异，收集了GenBank数据库中发表的全部裂腹鱼类和鲈鲤属鱼类的线粒体基因组数据，进行系统发育关系和主要类群tMRCA的估计[18]，并结合其分布区域的地理历史，推测裂腹鱼类群演化的主要驱动因素。
1 材料与方法 1.1 数据收集数据来源于GenBank数据库(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/)，截至2020年10月12日，共包括11属64种裂腹鱼和2种鲃亚科鲈鲤属鱼类的线粒体全基因组序列(图1)，以其中的13个蛋白质编码基因(protein-coding genes, PCGs)的联合序列，以及13个PCGs与16S rRNA和12S rRNA基因的联合序列(13 PCGs & 2 rDNAs)两个数据集进行分析。
1.2 系统发育分析以与裂腹鱼亲缘关系较近的鲤科鱼类三角鲤(Cyprinus multitaeniata)和鲤(Cyprinus carpio) (GenBank序列号分别为：NC_028419.1和NC_ 018035.1)为外类群，建立有根系统发育树。使用MAFFT v.7.464线下版本基于L-INS-I法分别比对13 PCGs、16S rRNA和12S rRNA基因的核苷酸序列[19]，采用Gblock在线版(http://www.phylogeny.fr/one_task.cgi?task_type=gblocks)对gap或者两端的冗余序列进行处理。
数据的核苷酸替代模型采用单分区和多分区两种估计策略，具体如下：
(1) 单分区策略：使用Sequence Matrix v.1.7.8[20]进行序列拼接，构建13 PCGs和13 PCGs & 2 rDNAs两个数据集，并使用AliView[21]进行格式转换。在IQ-TREE v.2.0.6[22]中的ModelFinder模块采用贪婪算法估计最优核苷酸替代模型，结果13 PCGs和13 PCGs & 2 rDNAs联合序列在贝叶斯信息准则(Bayesian Information Criterion, BIC)下的最适核苷酸替代模型均为GTR+F+I+G4。
(2) 多分区策略：通过PartitionFinder v.2.0.0[23]基于基因筛选出最优分隔模型划分方案，先将数据文件转换为PartitionFinder所要求的relaxed- phylip格式的超级矩阵(supermatrix)。13 PCGs的最优分隔模型划分方案共分为8个区，即(ND1)、(ND2) (ND4L、COI、COⅡ)、(COⅢ、ATP8)、(ATP6)、(ND3, ND4, ND5)、(Cyt b)和(ND6)。13 PCGs & 2 rDNAs则分为10个区，即上述13 PCGs的8个分区和(12S rRNA)、(16S rRNA)。
根据单分区和多分区策略得到的最适核苷酸替代模型方案，使用最大似然法(Maximum Likelihood, ML)和贝叶斯推断法(Bayesian inference, BI)建立系统发育树。ML分析使用IQ-TREE进行，基于最适模型建树并进行2000次自举检验(bootstrap=2000)。BI树基于MrBayes v.3.2.6[24]构建，选用普通时间可逆(general time-reversible, GTR)核苷酸替代模型。BI分析以随机树为起始树，进行1000000代马尔可夫链蒙特卡罗模拟(Markov chain Monte Crlo, MCMC), 1000代取样一次，采用4条马尔可夫链同时运行，其中3条热链1条冷链(ngen=4)。一致性树在200代后(Burnin=200)整合，分支节点的可信度以后验概率(Posterior probability, PP)为参考[18]，结果用FigTree v.1.4.2[25]查看并导出。
1.3 tMRCA的估算以13 PCGs单分区策略所获BI树作为分子钟标准树，使用基于贝叶斯算法软件BEAST v.2.6.2[26]中的BEAUti对参数进行预设，设置GTR核苷酸替代模型，使用不相关对数正态分布的松散分子钟模型(Uncorrelated Lognormal Relaxed Clock model)，选用Yule模型设定每个谱系分化成种的速率恒定。推断tMRCA最常用且接受度较高的方法无疑是分子测年，即将化石记录与分子序列相结合来推断物种分化时间，显然分子序列包含的信息位点的质和量共同决定着推断的准确度及精确度。由于裂腹鱼类群没有现生类群的化石记录，本研究采用地质学的信息为先验。根据昆仑山垭口的“昆黄运动”地质隔离时间，即小头高原鱼(Herzensteinia microcephalus)与黄河裸裂尻鱼(Schizopygopsis pylzovi)的分歧时间(1.1 Ma~0.7 Ma)[27]作为校正点来推算，同时使用He等[28]的估算结果，即斑重唇鱼(Diptychus maculatus)、新疆裸重唇鱼(Gymnodiptychus dybowskii)和厚唇裸重唇鱼(Gymnodiptychus pachycheilus)的分歧时间(7.77 Ma)，以及新疆裸重唇鱼与厚唇裸重唇鱼的分歧时间(3.54 Ma)为先验信息。以硬骨鱼mtDNA的演化速率(1.3%/Ma)[29]为先验，化石标定时间的先验分布设为正态分布(normal), MCMC模拟设置为300000000代。生成XML格式的输入文件后，导入BEAST运行；用Tracer v.1.5[30]查看BEAST运行结果的Log文件，判断结果达到收敛后，使用TreeAnnotator分析，设置丢弃最初10%的树(Burnin)，后验概率大于50%，得到最大可信演化树(Maximum clade credibility tree, MCC)，以FigTree输出结果。
2 结果与分析 2.1 系统发育树重建结果本研究采用两个数据集，分别以核苷酸替代模型多分区和单分区策略进行BI和ML分析，总体上，ML树中bootstrap检验支持率未达到100%的节点比BI树中PP值未达到100%的节点多，说明与BI树相比，ML树的不确定性要大一些，不过两种分析方法的结果中，支持率最高的节点都是一致的。两个数据集，分别以核苷酸替代模型多、单分区策略进行BI和ML分析，获得的系统发育树(BI树与ML树)的拓扑结构基本一致，并且相同的建树方法(BI法或ML法)得到的系统发育树(BI树或ML树)几乎完全一致，即数据集和分区策略均未引起对系统发育树拓扑结构的改观。所以本研究在进一步估算裂腹鱼类主要类群的tMRCA和探讨其演化历史时采用13 PCGs数据集的单分区策略。
系统发育树结果显示，裂腹鱼类的分子系统为两个并系群，“原始”等级的裂腹鱼和鲈鲤属鱼的亲缘关系更近，两者互为姐妹类群；而“特化”和“高度特化”等级的裂腹鱼形成另一演化支，部分“特化”等级的裂腹鱼位于该演化支基部，而其他“特化”等级的裂腹鱼与“高度特化”等级的裂腹鱼具有最近共同祖先；“原始”、“特化”和“高度特化”3个等级各自的聚类明确，“原始”等级和“特化”等级裂腹鱼的属级聚类明确，而“高度特化”类群的聚类出现了不同属种交错聚类的复杂的情形(图1)。“高度特化”类群中裸裂尻鱼属(Schizopygopsis)与裸鲤属(Gymnocypris)出现了相互交错，高原裸裂尻鱼(Schizopygopsis stoliczkai)同纳木错裸鲤(Gymnocypris namensi)、拉孜裸鲤(Gymnocypris scleracanthus)、软刺裸鲤(Gymnocypris dobula)、拉孜裸鲤(Gymnocypris scleracanthus)、色林错裸鲤(Gymnocypris selincuoensis)以及温泉裸裂尻鱼(Schizopygopsis thermalis)和拉萨裸裂尻鱼(Schizopygopsis younghusbandi)形成一演化支；裸裂尻鱼属的柴达木裸裂尻鱼(Schizopygopsi kialingensis)与花斑裸鲤(Gymnocypris eckloni)的亚种祁连裸鲤(Gymnocypris eckloni chilianensis)构成一单系支；软刺裸裂尻鱼(Schizopygopsis malacanthus)和它的两个亚种软刺裸裂尻鱼宝兴亚种(Schizopygopsis malacanthus baoxingensis)、大渡软刺裸裂尻鱼(Schizopygopsis malacanthus chengi)分布在不同的演化支中，其中，两个亚种与裸鲤属的松潘裸鲤(Gymnocypris potanini)聚类。
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图1 基于13 PCGs的裂腹鱼类的最大可信演化树(maximum clade credibility tree, MCC) Fig. 1 Maximum clade credibility tree (MCC) of Schizothoracid fishes reconstructed using 13 PCGs |
分化时间的估算结果显示，裂腹鱼类与鲈鲤属的tMRCA在中新世中期大约13.16 Ma (95% HPD: 10.46~16.43)前，“原始”等级的裂腹鱼和鲈鲤属鱼的tMCRA在9.94 Ma (95% HPD: 6.64~ 13.48)前，处于晚中新世，“特化”和“高度特化”等级裂腹鱼的最近共同祖先在9.64 Ma (95% HPD: 8.09~11.67)前开始分化。现生的“原始”等级裂腹鱼的tMRCA在上新世距今约4.94 Ma (95% HPD: 3.22~6.92), “高度特化”等级裂腹鱼起源于约5.40 Ma (95% HPD: 3.85~7.10)，与鲈鲤属的tMRCA接近，鲈鲤属在距今5.79 Ma (95% HPD: 2.55~9.20)开始分化(图1)。
3 讨论 3.1 裂腹鱼类的系统发育关系系统发育学研究的主要目的之一，就是探索物种间的亲缘关系，回溯物种的演化历程。通过分子系统发育分析，可加深对许多生物类群的亲缘关系的认识，促进生物分类系统的修订[31-33]。目前越来越多的参数化的核苷酸替代模型为数据提供了更高的拟合优度，对于多基因的系统发育分析，选择合适的基因分区策略在许多情况下能够更好地解析数据[34]，但本研究的分析结果显示，基因分区策略在解决裂腹鱼类的系统演化关系中的作用并不显著。王绪祯等[35]在对鲤科鱼类的系统发育关系进行研究时也发现，基因分区策略的效果不显著。并且，基因分区策略会增加搜索树的时间，故估算裂腹鱼主要类群的tMRCA和探讨其演化历史时采用单分区策略。
从本研究基于线粒体基因组数据对裂腹鱼类系统发育关系的分析结果来看，裂腹鱼类和鲈鲤属鱼形成两个演化支，裂腹鱼类并不是单系类群，没有完全从鲃亚科鱼类中分离出来，“原始”类群裂腹鱼与鲃亚科鲈鲤属鱼类的亲缘关系要近于与“特化”和“高度特化”类群裂腹鱼类的亲缘关系(图1)，所以不支持裂腹鱼类为一个独立的亚科。有学者认为裂腹鱼类有着共同的历史渊源，形态学上为一个单系群[36]，而本研究结果与Yang等[12]的分析结果相一致，“原始”等级的裂腹鱼和鲈鲤属鱼形成一个共同的演化支，可视为Schizothoracini族；而“特化”和“高度特化”等级的裂腹鱼形成另一演化支，可看做Schizopygopsini族。本研究分析的“原始”等级裂腹鱼中，短须裂腹鱼(Schizothorax wangchiachii)与异齿裂腹鱼(Schizothorax oconnori)的亲缘关系较近，与先前的研究结果一致[37-39]。扁吻鱼属(Aspiorhynchus)仅有一种，即有着“水中大熊猫”之称的扁吻鱼(Aspiorhynchus laticeps)，它们分布于新疆的塔里木河水系。从分析结果来看，扁吻鱼与同域分布的塔里木裂腹鱼(Schizothorax biddulphi)亲缘关系最近，这与杨天燕等[40]基于CO I基因分析得到的结果相同。海萨等[15]综合CO I基因序列和形态学特征分析认为，扁吻鱼属与裂腹鱼属并未达到属级的差别，扁吻鱼可能为裂腹鱼属内部特化物种，本研究的结果也支持这个观点。黑身准裂腹鱼(Schizopyge niger)、尼泊尔裂腹鱼(Schizothorax nepalensis)、前裂腹鱼(Schizothorax progastus)、扁嘴裂腹鱼(Schizothorax esocinus)、理氏裂腹鱼(Schizothorax richardsonii)和全唇准裂腹鱼(Schizothorax labiatus)构成一演化支，从分布的区域来看，这6种鱼中除尼泊尔裂腹鱼分布于尼泊尔外，其余5种均分布在印度，呈现出近邻水域的亲缘地理分布模式。“特化”等级裂腹鱼中，厚唇裸重唇鱼并未先与其亚种厚唇裸重唇鱼渭河亚种(G. pachycheilus weiheensis)共祖，而是与地理分布较远的新疆裸重唇鱼聚类。事实上，厚唇裸重唇鱼渭河亚种和厚唇裸重唇鱼的形态差异也较大，张艳萍等[41]认为二者已经达到物种的分化水平，本研究的结果支持将厚唇裸重唇鱼渭河亚种提升为独立的鱼种。在本研究的分析结果中，叶须鱼属(Ptychobarbus)的系统发育地位较为特殊，作为“特化”等级类群，它们却先与“高度特化”等级类群共祖，目前记录有4种，分别为分布于青藏高原东部横断山区的裸腹叶须鱼(Ptychobarbus kaznakovi)和中甸叶须鱼(Ptychobarbus chungtienensis)，分布在雅鲁藏布江的双须叶须鱼(Ptychobarbus dipogon)和分布在印度河的锥吻叶须鱼(Ptychobarbus conirostris)，可见相邻水系的物种亲缘关系更近。在“高度特化”等级的裂腹鱼中，软刺裸裂尻鱼宝兴亚种与大渡软刺裸裂尻鱼同为软刺裸裂尻鱼的两个亚种，但三者不仅没有聚为一单系群，两个亚种与软刺裸裂尻鱼分布于不同的演化支中，显示较远的亲缘关系。软刺裸裂尻鱼与前腹裸裂尻鱼(Schizopygopsis anteroventris)的亲缘关系更近，而两个亚种与松潘裸鲤的亲缘关系较近。余春瑾[42]依据线粒体DNA控制区序列和基因的系统发育分析认为，大渡软刺裸裂尻鱼和软刺裸裂尻鱼宝兴亚种不适合作为软刺裸裂尻鱼的亚种，建议将大渡软刺裸裂尻鱼划分为一个独立的鱼种，并将软刺裸裂尻鱼宝兴亚种作为该种的亚种，本研究的结果也支持将大渡软刺裸裂尻鱼的分类地位提升到种。松潘裸鲤分布于金沙江和雅砻江上中游的干支流，软刺裸裂尻鱼宝兴亚种采集地为四川宝兴河上游，而大渡软刺裸裂尻鱼采集于四川大渡河上游，从地理位置上来看，三者相距不远。并且宝兴河是青衣江的主源，青衣江又汇入大渡河，由此可见，软刺裸裂尻鱼宝兴亚种与大渡软刺裸裂尻鱼地理位置更近，但在系统发育树上软刺裸裂尻鱼宝兴亚种先与松潘裸鲤共祖后，再与大渡软刺裸裂尻鱼聚类，且不同方法和数据集得到的结果一致，不过bootstrap支持率与后验概率都不高，所以单从此结果尚不能确定能否将宝兴裸裂尻鱼作为大渡软刺裸裂尻鱼的亚种。花斑裸鲤拥有花斑裸鲤指名亚种(Gymnocypris eckloni eckloni)、斜口裸鲤(Gymnocypris eckloni scoliostomus)和祁连裸鲤三个亚种，祁连裸鲤是甘肃河西走廊河西水系的特有种，Zhao等[43]的研究认为它与青海湖裸鲤(Gymnocypri przewalakii)有着较近的亲缘关系。而在本研究的研究结果中，分布于黄河水系的花斑裸鲤与青海湖裸鲤及其亚种甘子河裸鲤(Gymnocypri przewalakii ganzihonensis)互为姐妹种，作为花斑裸鲤亚种的祁连裸鲤反而与柴达木裸裂尻鱼具有更近的亲缘关系，作者的结果与张艳萍等[41]基于Cyt b基因构建的系统发育关系一致，均不支持将祁连裸鲤视为花斑裸鲤的亚种。
3.2 裂腹鱼类的起源与演化由于地球板块的运动，在新特提斯洋(古地中海)闭合后，约55 Ma前，印度板块撞击到欧亚大陆，在雅鲁藏布江缝合带(YTSZ)，形成造山拼贴体的最后成员——喜马拉雅山脉，最终导致了现代青藏高原的形成[36]。青藏高原海拔高，占地面积大，拥有诸多水系，是长江、黄河、澜沧江、怒江、雅鲁藏布江和印度河等著名亚洲河流的发源地，高原周围还发育了嘉陵江、大渡河、雅砻江、塔里木河的上游等重要河流[44]。根据tMRCA的估算结果，结合裂腹鱼类目前的地理分布模式，即“原始”类群普遍分布在海拔较低区域，而“特化”和“高度特化”类群基本位于海拔较高区域，作者推测其起源与演化同印/欧亚大陆后碰撞期密切相关，此时期为陆内运动阶段，即印度和亚洲大陆碰撞后挤压导致块体发生一系列的相对运动[45-46]。大陆碰撞是一个持续的过程，侯增谦等[47]认为，现在仍处于后碰撞阶段的青藏高原自中新世以来主要经历了两个发育阶段，后碰撞早期主要是下地壳流动和上地壳缩短，晚期主要为地壳伸展与裂陷，形成了一系列横切青藏高原的南北(NS)的断层系统以及围陷的裂谷系和裂陷盆地，距今18 Ma是划分碰撞早期与晚期的重要时间节点。作者估算的裂腹鱼类的tMRCA大概是在中新世中期13.16 Ma前，这与高原NS正断层系统的形成时间(≤13.5 Ma前)十分接近。中新世中期，随着跨西藏地区进一步的NS收缩的抵抗力增加，整个中部地区发生了一些变形，喜马拉雅山快速建造并攀升到5000 km后，对高原中部地区形成了越来越大的雨影影响[48]。作者推测，裂腹鱼类的祖先类群在全球气候平稳时期广泛分布于青藏高原及其周边地区，受高原抬升和环境气候变化的影响[49]，它们开始发生分化。
Schizopygopsini族鱼类分布在高海拔区域，其tMRCA距今9.64 Ma，正处于青藏高原的一个强隆升阶段[49]，由此推测该族鱼类在其分布区快速隆升的过程中开始了进一步的分化。Wang等[50]根据16S rRNA、CO I和Cyt b基因证明，鲈鲤属可能起源于早中新世与裂腹鱼属的共同祖先，它们来自一个单一的古流域，包括现在的扬子河、湄公河、萨尔温江、珠江，可能还有红河。本研究的结果支持鲈鲤属起源于与裂腹鱼“原始”类群共同的祖先，但二者的tMCRA在9.94 Ma前，处于晚中新世。Schizothoracini族和Schizopygopsini族的tMRCA接近，可能反映了当时青藏低原高海拔区域和高海拔区域经历着类似的地质气候演变过程。当时随着南极冰盖的扩张，地球气候由温暖向寒冷转变，剧烈的气候转变也伴随着全球大气环流的急剧变化[51-52]。气候持续变冷、变干事件遍及整个青藏高原，而且季风系统加强导致青藏高原变冷比全球其他地区更为剧烈[49]。在距今8 Ma~7 Ma时，高原发生了整体性的隆升[45,53]，本研究结果中，此时期“特化”等级的裂腹鱼已明显分化为两支。到了距今7 Ma ~6 Ma的晚中新世至上新世，青藏高原气候更加恶化，冬季风强烈，夏季风显著衰减[54]，一支“特化”等级的裂腹鱼进一步分化并逐步形成“高度特化”等级的裂腹鱼。随后而来的是青藏高原新生代又一个强隆升期(5 Ma以来)[49]，各等级的裂腹鱼都开始向多样化发展。
现生“原始”等级裂腹鱼类的tMRCA在4.94 Ma前，晚于“特化”和“高度特化”类群，可能是由于该类群中有些古老的裂腹鱼因不适应剧烈的环境变迁而发生了灭绝。武云飞等[55]在西藏班戈县仑坡拉盆地中部偏东和偏北发现的大头近裂腹鱼(Plesioschizothorax macrocephalus)化石，被认为是与裂腹鱼属最为相近的古化石，确认年代为晚中新世到早上新世，而作者估算的“原始”类群的tMRCA也在这个时期，如今该区域属于“高度特化”等级裂腹鱼类的分布范畴，这也提示在高原抬升的过程中某些“原始”等级裂腹鱼种类可能灭绝了。
“高度特化”类群的tMRCA在5.40 Ma前，与鲈鲤属的tMRCA接近，当时正处于气候相对温暖的中新世与气候相对寒冷的上新世之间的更替时期。赵敏[56]基于西藏自治区阿里札达发现的裸裂尻鱼属(Schizopygopsis)的化石和昆仑山口发现的裸鲤属的化石，总结出这两属的分歧时间在距今6.23 Ma~6.03 Ma之间。但从作者的分析结果中，裸鲤属和裸裂尻鱼属都不是单系，这些鱼在系统发育树上交错分布，中间还包含了骨唇黄河鱼(Chuanchia labiosa)、小头高原鱼(Herzensteini microcephalus)与极边扁咽齿鱼(Platypharodon extremus)三种其他属的鱼种。
青藏高原最近的一个快速的隆起阶段始于3.6 Ma前，细分成三次运动，即早期“青藏运动”，距今3.6 Ma~1.7 Ma；中期“昆仑–黄河运动”，距今1.1 Ma~0.7 Ma；晚期“共和运动”, 0.15 Ma以来，共和运动使青海湖与共和盆地隔绝[57]。作者估算分布于黄河上游的花斑裸鲤与分布于青海的青海湖裸鲤及其亚种甘子河裸鲤的分歧时间为0.14 Ma，极有可能是共和运动造成了它们的分化。Rabosky等[58]证明物种形成速度最快的地区是在热带以外的物种贫乏地区，并且，高纬度鱼类谱系形成新物种的速度要比热带鱼类快得多，高物种形成率发生在以低表面温度和特有分布为特征的地理区域，这恰恰解释了近5 Ma以来裂腹鱼类出现大量物种形成事件的现象。本研究的研究结果支持裂腹鱼类群是青藏高原隆升的产物，裂腹鱼类仍处在不断演化的过程中。
本研究基于线粒体基因组数据对裂腹鱼类的系统发育进行了分析，今后，更大的取样范围，以及对全基因组数据和更全面的形态学数据的分析，将能够使裂腹鱼类演化历史的研究进一步精细和完善。
4 结论以线粒体全基因组序列为基础，采用不同的数据集(13 PCGs和13 PCGs & 2 rDNA)、不同分析策略(分子演化模型分区和不分区，以及ML和BI方法)，对解决裂腹鱼类的系统发育关系没有显著影响。从分子遗传系统上，不支持裂腹鱼类为独立的亚科，它们是由“原始”类群与鲃亚科的鲈鲤属鱼类和“特化”与“高度特化”类群形成的并系群，“高度特化”类群的裂腹鱼从部分“特化”类群发育而来；支持将“高度特化”和“特化”类群的裂腹鱼合并为Schizopygopsini族，“原始”类群与鲈鲤属合并为Schizothoracini族。裂腹鱼类的起源与演化与青藏高原隆起以及由此造成的环境气候变化密切相关。
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