刀鲚(Coilia nasus)隶属鲱形目(Clupeiformes)，鳀科(Engraulidae)，鲚属(Coilia)，俗称刀鱼、鲚鱼、毛鲚、野毛鲚，主要分布于中国、朝鲜半岛和日本，在我国主要产于东海和黄渤海，以及长江、钱塘江、淮河等各通海江河及其附属水体，其中长江口是刀鲚重要的洄游通道^[1]。刀鲚产量高，易捕捞，曾是长江口重要的经济鱼类，但随着工程建设、环境污染和过度捕捞等影响，长江刀鲚资源濒临灭绝，故近年来开展了大量关于刀鲚基础生物学^[2-3]、繁殖与养殖^[4-5]、遗传多样性^[6-7]、洄游习性^[8-9]和资源保护与管理^[10-11]等物种保护相关研究。

为了更好地保护长江刀鲚资源，自2021年起长江已实施全年禁捕，但目前仍不清楚长江口刀鲚繁殖群体的状况。鱼类规格大小、性比、性腺成熟度、条件因子(condition factor, K_n)、繁殖力(fecundity, F)、性体指数(gonadosomatic index, GSI)等是反映鱼类繁殖性能的重要指标。其中，条件因子通常用于分析自然环境中鱼类的健康状况^[12]，繁殖力评估是鱼类种群动力学研究的基础^[13]，性体指数是描述性腺相对大小的指标，能够反映性腺发育的周年变化过程^[14]。鱼体规格大小可用于反映捕捞和环境退化对鱼类资源的影响状况^[15]，对于相同规格长度的鱼，通常认为体重较大的更健康，因为体重与能量密度成正相关，额外的重量意味着额外的能量储备^[16]。刀鲚作为一种洄游性鱼类，需要从近海经长江口上溯洄游产卵，能量储备对其顺利完成产卵过程极其重要^[16-17]，故通过对洄游至长江口的刀鲚繁殖群体组成及繁殖性能研究，评估目前长江口刀鲚繁殖群体的健康状况。当前，通过掌握洄游至长江口刀鲚群体的繁殖生物学特性及健康状况，可用于探讨其上溯洄游能力及可到达的产卵场分布区域，为更好地保护刀鲚资源及其产卵场提供基础资料和理论依据，并为后期针对该物种的监管以及管理政策制定和规划调整提供理论指导。

2021年于长江口刀鲚汛期的4—6月，在长江口南支水域利用流刺网进行采样调查(图1)，网具规格为长150 m，宽12 m，网目4 cm，采样持续时间3 h。4—6月依次从所采渔获物中随机选取刀鲚样本40尾、58尾和46尾，共144尾。样本采集后运送至实验室测量全长(total length, TL)、体重(body weight, BW)和性腺重(gonad weight, GW)等常规生物学指标，长度精确到1 mm，重量精确到0.01 g。

图1

图1 　长江口刀鲚调查位点 Fig. 1 　Sampling station for Coilia nasus from the Yangtze Estuary

参照徐钢春等^[18-19]的方法，依据性腺的形态学特征鉴定性别，并判定性腺发育分期。其中，雌雄性比通过将雌性样本数量除以雄性样本数量来计算。性体指数(GSI, %)参照文献[20-21]的公式计算：GSI (%)=(GW/BW)×100，式中，BW为体重(g), GW为性腺重(g)，雌雄的性腺重分别为卵巢和精巢重量。

条件因子(K_n)按以下公式进行计算^[22-23], K_n=BW/(aTL^b)

式中，BW为体重(g), TL为全长(mm), a和b为拟合系数。

繁殖力(F)采用重量分析法测定^[24]。从每个卵巢的前、中和后部分别采集子样并称重(g)，然后统计每个子样的卵数量(粒)，采用下列公式进行计算^[13-14]: F=(n/w)×GW, 式中n为子样中的卵数量(粒), w为子样的重量(g), GW为性腺重(g)。

使用χ²检验估计性比与预期比例1∶1的差异性。方差分析(ANOVA)用于比较不同规格间和不同月份间K_n差异和不同月份间GSI差异。独立样本T检验用于比较相同月份不同性别间GSI差异。P<0.05时，表示差异显著。所有统计分析均使用IBM SPSS Statistics 22.0软件，描述性统计值使用平均值±标准差$(\bar x{\rm{ \pm SD)}}$表示，制图用ArcGIS 10.0和Origin 8.0软件完成。

本研究中刀鲚样本全长和体重组成如图2所示，不同月份全长和体重均呈正态分布。所采样本的全长范围为223~400 mm，均值为(318± 34) mm，优势全长组为280~360 mm，占样本总数的80.6 %。不同月份全长分布比较，4月的全长规格最大，其中有37.5%的个体分布在340~ 360 mm的范围内，而5月和6月的全长相对偏小，5月和6月均有60%以上的个体分布在280~ 340 mm范围内(图2a)。所采样本的体重为24.92~ 192.91 g，均值为(97.16±32.05) g，优势体重组为60~ 140 g，占样本总数的78.5%。不同月份体重分布比较，4月的体重最大，其中有27.5%的个体分布在120~140 g，而5月和6月的体重相对偏小，5月和6月均有65%以上的个体分布在60~120 g(图2b)。本研究中，最大规格个体为来自4月的雌性样本，其全长为400 mm，体重为192.91 g。

图2

图2 　长江口刀鲚繁殖群体全长(a)和体重(b)频率分布 Fig. 2 　Total length (a) and body weight (b) frequency distribution of Coilia nasus reproducing population from the Yangtze Estuary

从表1可知，在144尾样本中，有128尾雌性个体，占比为88.9%，有16尾雄性个体，占比为11.1%，雌性个体数量占优。从不同月份雌雄性比来看，从4月至6月雌雄性比逐渐升高，雌性占比不断增加，其中4月的性比最低，6月最高，不同月份均是雌性数量占优。4月至6月全部个体的雌雄性比为8∶1，可见，在采样周期内长江口刀鲚繁殖群体组成以雌性个体为主。

不同月份雌性繁殖群体的性腺发育分期组成存在差异(图3)，其中4月以卵巢发育至II期个体为主，占73.5%, 5月以IV期为主，占36.5%, 6月以III期和IV期为主，分别占59.5%和35.7%。可见，4月洄游至长江口的繁殖群体以卵巢发育至II期的个体为主。

表1

表1 　不同月份长江口刀鲚雌雄群体组成 Tab. 1 　Female and male population composition of Coilia nasus from the Yangtze Estuary during different months 月份month 雌性female 雄性male 性比 sex ratio (F∶M) χ 2 自由度 df  P 数量number 范围/mmrange 平均值/mmmean 标准差SD 数量number 范围/mmrange 平均值/mmmean 标准差SD 4月April 34 281–400 341 26 6 303–354 326 20 5.7∶1 11.03 1 0.001 5月May 52 219–372 313 32 6 252–319 284 24 8.7∶1 21.46 1 0.000 6月June 42 223–376 309 37 4 258–308 281 21 10.5∶1 18.72 1 0.000 全部total 128 219–400 319 35 16 252–354 299 30 8∶1 51.14 1 0.000 注：范围和平均值数据均指全长(TL)，性比指雌性/雄性数量比值. Note: Range and mean data refer to total length (TL), sex ratio is females/males (F/M).

表1 　不同月份长江口刀鲚雌雄群体组成 Tab. 1 　Female and male population composition of Coilia nasus from the Yangtze Estuary during different months

图3

图3 　长江口刀鲚卵巢发育分期的月份变化 Fig. 3 　Variation of ovaries development stages of Coilia nasus from the Yangtze Estuary during different months

从不同规格组的条件因子来看(表2)，全长241~260 mm和281~300 mm组的条件因子略低，分别为0.9996±0.1185和0.9996±0.1188，而341~ 360 mm组的条件因子最高，为1.0003±0.1677。比较不同月份组的条件因子(表2)，从4月至6月略有降低，其中4月条件因子最高，为0.9994± 0.0827, 6月最低，为0.9994±0.0827。对不同组内的条件因子进行比较，不同规格和不同月份间均无显著性差异(P>0.05)。整体来看，不同规格和不同月份的条件因子均接近或大于1，说明长江口刀鲚繁殖群体健康状况良好。

表2

表2 　不同规格和不同月份长江口刀鲚繁殖群体的条件因子 Tab. 2 　Condition factor of Coilia nasus from the Yangtze Estuary in relation to size and month 组别group 数量number 平均值/mmmean 标准差SD b的95% 置信区间95% CI of b P 全长规格/mm TL size   <241 3 1.0000 0.0536 −43.13, 54.78 0.372   241–260 7 0.9996 0.1185 −4.69, 11.67 0.322   261–280 9 1.0000 0.0933 −5.55, 2.84 0.470   281–300 23 0.9996 0.1188 1.80, 6.91 0.002   301–320 33 1.0000 0.0952 −1.36, 2.50 0.549   321–340 32 1.0001 0.1225 1.05, 5.63 0.006   341–360 28 1.0003 0.1677 0.20, 8.57 0.041   >360 9 1.0000 0.0820 1.20, 6.48 0.011 月份month   4月April 40 0.9994 0.0827 2.62, 3.28 0.000   5月May 58 0.9949 0.1571 1.99, 3.07 0.000   6月June 46 0.9928 0.0895 2.74, 3.25 0.000   全部total 144 0.9957 0.1286 2.71, 3.19 0.000

表2 　不同规格和不同月份长江口刀鲚繁殖群体的条件因子 Tab. 2 　Condition factor of Coilia nasus from the Yangtze Estuary in relation to size and month

图4 为不同月份雌雄个体性体指数变化情况，不同月份雌性的GSI均高于雄性，其中5月和6月雌性的GSI显著高于雄性(P<0.05)。从4月至6月，雌雄性体指数均依次升高，其中，雌性个体的GSI从4月至6月依次显著性增加(P<0.05)，而6月雄性个体的GSI显著高于5月和4月的GSI (P<0.05)。可见，从4月至6月，随着性腺发育的成熟和成熟个体的比例增加，GSI逐渐升高。

从所采样品中随机选取28尾性腺发育至IV期的样本进行繁殖力统计，其规格为全长290~ 358 mm，体重60.38~139.44 g，通过全长与体重幂函数拟合，所选样本为等速生长(图5a)。在所统计的28尾样本中，繁殖力范围从29908粒到74041粒，平均值为(51073±11302)粒。每100 g体重的繁殖力范围为36173~77952粒，平均值为(53934±11875)粒。对繁殖力与全长、体重和性腺重指标进行拟合，其中繁殖力与全长和性腺重呈幂函数相关(图5b, 图5d)，与体重呈线性相关(图5c)，繁殖力与上述指标间均存在正相关。拟合结果表明，随着全长、体重和性腺重的增加，繁殖力均呈现出增加趋势，其中性腺重与繁殖力的相关性最高(R²=0.619)，其次为与全长和体重。

图4

图4 　长江口刀鲚繁殖群体性体指数月份变化小写字母表示雌性性体指数不同月份间的差异，大写字母表示雄性性体指数不同月份间的差异，*表示同一月份性体指数在雌雄性别间的差异显著，垂直线表示标准差. Fig. 4 　Gonadosomatic index (GSI) variations of Coilia nasus reproducing population from the Yangtze Estuary in different monthsSmall letters indicate the difference of female GSI between different months; Capital letters indicate the difference of male GSI in different months; * indicates the significant difference in GSI between female and male in the same month; Vertical bars are standard deviations (SD).

性比是种群繁殖力的重要决定因素之一，从刀鲚汛期 4—6 月长江口刀鲚繁殖群体的雌雄性比组成来看，不同月份均是以雌性占优，在对其他鱼类繁殖群体的研究中也发现了类似特点^[13,25]。繁殖群体中雌性占优可能是一种维持种群数量的繁殖策略^[26]。雌性个体的数量关系到种群繁殖力的大小，雌性个体数量上的优势使得种群具有较大的繁殖潜力^[13]。

对于不同规格大小的鱼，其繁殖性能不同。本研究中，洄游至长江口的刀鲚繁殖群体个体规格较大，其体长为203~370 mm，平均体长为292 mm，尤其以4月的个体规格最大，以体长256~370 mm，平均体长312 mm的3~4龄个体为主，其中最大规格体长为370 mm，体重为192.91 g。本研究中，刀鲚繁殖群体最大规格已明显高于20世纪80年代后期以来的小型化个体，略大于1973 年捕获的最大规格个体(体长370 mm，体重178 g)^[1]。通过不同月份洄游群体的规格比较，大规格个体最先通过长江口上溯洄游，该特点与对凤鲚(Coilia mystus)洄游群体的研究结果类似^[27]。

图5

图5 　长江口刀鲚繁殖群体全长、体重、性腺重、繁殖力间的拟合关系a. 全长-体重；b. 全长-繁殖力；c. 体重-繁殖力；d. 性腺重-繁殖力. Fig. 5 　Fitting relationship among total length (TL), body weight (BW), gonad weight (GW), fecundity (F) of Coilia nasus reproducing population from the Yangtze Estuarya. Total length-body weight (TL-BW); b. Total length-fecundity (TL-F); c. Body weight-fecundity (BW-F); d. Gonad weight-fecundity (GW-F).

从性腺发育来看，4月洄游至长江口的刀鲚繁殖群体，以卵巢发育至II期个体为主，这与以往调查结果一致^[1]。综合不同月份洄游群体的规格大小和性腺发育期来看，4月以大规格性腺发育至II期的个体为主。大规格性腺发育至II期的个体首先通过长江口上溯洄游，这与洄游过程对能量的需求有关。刀鲚洄游过程的能量主要来源是脂肪^[16]，其中性腺发育至II期的刀鲚其躯干脂肪总量达97.73%^[27]，个体越大能量密度越高，个体大小是保证刀鲚长距离洄游的关键^[16]，大量的能量储备可满足其长距离上溯洄游活动以及性腺发育的能量需求^[28]。综上所述，大规格的繁殖群体首先通过长江口上溯洄游，该结果与以前对安庆段刀鲚的研究结果不同，以前研究中最先洄游至安庆段的刀鲚以小规格低龄群体为主，原因是以前刀鲚自长江口向上洄游过程中，历经了重重捕捞，大规格的高龄个体已很难到达长江安庆段^[3]。本研究结果表明，长江禁捕后大规格繁殖群体可以顺利通过长江口进行上溯洄游。

条件因子是鱼类健康状态的重要衡量指标，通过条件因子研究可以反映鱼类生长、繁殖和存活等生理生态状况^[29]。本研究中，不同规格和不同月份刀鲚繁殖群体的平均条件因子均接近或大于1，表明繁殖期洄游至长江口的刀鲚群体生理状态稳定^[30]。通过分析条件因子与1的偏差可以反映鱼类在野外环境中获取饵料情况^[22,30]。本研究中，所有样本的规格均较大，其平均体长为292 mm。已有研究表明，体长250 mm以上的刀鲚主要摄食鱼类和虾类，故洄游至长江口的刀鲚繁殖群体可在河口通过摄食鱼虾类获取丰富的营养^[1,31-32]。目前，长江口刀鲚繁殖群体的健康状况良好，这与长江禁捕后保证了其更大规格的个体可以上溯洄游及在长江口水域可以获得丰富的饵料供应相关，故该物种稳定的生理条件与当前其能够获得更多饵料供应相适应。

GSI可有效地反映硬骨鱼类繁殖过程中性腺的发育变化过程^[33]。在繁殖季节开始后，GSI会随着性腺不断成熟而增加^[26]，且在性腺成熟过程中，雌性的GSI远高于雄性，这意味着雌性的性腺被分配了更大比例的身体储备，该特点也出现在其他鱼类中^[33-34]。本研究中，从4月至6月雌雄群体的GSI均呈现出逐渐增加的趋势，该结果与不同月份发育期组成变化一致，表明4月至6月长江口刀鲚繁殖群体的性腺不断发育成熟。

繁殖力体现了物种或种群对环境的适应性特征，其与鱼的体长、体重等指标密切相关，一般随着体长、体重的增加而增加^[35]。长江口刀鲚性成熟最小型为2龄，繁殖盛期一般在4月下旬至5月底^[1]。本研究中，采样时间为4月至6月，所分析样品的规格较大，其体长为265~331 mm，均为2龄以上的成熟个体。本研究中繁殖群体的规格较大，其繁殖力也明显地大于以往研究中小规格个体的繁殖力^[36]。通过对全长和体重分别与繁殖力进行拟合，繁殖力与全长呈幂函数相关，与体重呈线性相关，该拟合结果与以往研究类似^[37]。本研究中，相同规格的个体其繁殖力也有不同，繁殖力还与卵巢大小相关。通过卵巢重与繁殖力进行拟合发现，随着卵巢重增加，繁殖力也呈现出增加的趋势。综合来看，长江口刀鲚的繁殖力与全长、体重和卵巢重之间均存在正相关，其中与卵巢重相关性最显著，这在其他鱼类的研究中也有类似结果^[38]。繁殖力除了与个体规格和性腺发育情况相关外，其还受初次性成熟年龄、繁殖季节持续时间、饵料供应、种群密度以及生态环境等多种因素影响^[13,39-40]，其与这些因素的关系还有待进一步研究。

通过对长江口刀鲚繁殖群体的性比、个体组成和性腺发育情况的研究表明，繁殖期最先洄游至长江口的繁殖群体以大规格、性腺发育至II期的雌性个体为主。4月大规格个体洄游至长江口水域，此时性腺发育至II期，此后需要经过较长时间的上溯洄游，待性腺发育成熟后至产卵场繁殖。而5月和6月洄游至长江口的刀鲚个体规格相对较小，但其性腺发育较成熟，通过长江口后经过较短时间洄游即可至距离河口较近的产卵场进行繁殖。可见，不同时间洄游至长江口的繁殖群体的规格大小和性腺成熟程度是与其产卵洄游规律相符合的。

对于大规格的个体，鱼体能量相对充足，但性腺发育不成熟，需要经过长距离洄游至距河口较远的产卵场进行繁殖，而小规格个体，能量相对较少，其性腺发育较成熟，适合在距河口较近的产卵场进行繁殖。故不同时期洄游至长江口的刀鲚繁殖群体，其产卵时间和产卵场分布不同，在对其进行保护时应制定不同的保护策略。对于早期洄游群体，在上溯洄游初期即汛期以前，除了做好禁渔区线内的保护外，还应做好洄游群体的源头近海保护，使更多大规格个体顺利通过长江口上溯洄游。同时在其长距离洄游过程中进行全流域保护，使其成功达到产卵场，并做好产卵场的生态环境保护，保障其顺利繁殖。对于后期洄游至长江口的小规格繁殖群体，其能量相对较少，应做好其饵料资源及产卵场的保护，使其在河口通过摄食获取充足的能量后快速到达产卵场进行繁殖。

从条件因子来看，不同规格和不同月份繁殖群体的条件因子均接近或大于1，洄游至长江口繁殖群体的性体指数和繁殖力等繁殖性能较好，该结果表明，当前洄游至长江口的刀鲚繁殖群体的繁殖性能和健康状况良好，这与禁捕后控制了对繁殖群体及其饵料资源的捕捞有关。目前，有更多大规格的个体可以顺利上溯进行生殖洄游，洄游过程中在长江口水域具有获取充足饵料补充的潜力，可保障其洄游过程的能量需求，鱼体健康状况良好。为了更好地保护刀鲚资源，应对其繁殖群体的个体组成、性比、条件因子、繁殖力、性体指数、性腺成熟程度等繁殖生物学指标进行长期的跟踪监测，探明其变化趋势，分析其影响因素，并评估其应对长江禁捕和环境变化的响应，旨在为刀鲚物种的保护提供基础资料和理论指导，并通过评估当前长江口刀鲚繁殖群体健康状况，为后期针对该物种的监管以及管理政策规划和调整提供建议。