庙岛群岛海域纵列于渤海海峡，位于黄渤海交汇处，拥有多个国家级和省级水产种质资源保护区，其周边海域初级生产力较高，是刺参(Stichopus japonicus)、皱纹盘鲍(Haliotis discus hannai)等海珍品原产地和重要的海水养殖区。受气候变化和人类活动的影响，近年来海洋生态环境逐渐成为影响和制约长岛渔业生产和养殖业发展的主要因素之一。

浮游植物是海洋生态系统的初级生产者，也是食物网的重要组成部分，在海洋生态系统的物质循环和能量流动中充当着重要的角色^[1]。浮游植物因具有个体小、生命周期短、细胞结构简单等特点，对生存环境的变化响应敏感，其群落变动可以有效反映出气候和海洋生态环境的变化。同时，在渔业种群的栖息地，浮游植物的演替直接影响着渔业生物饵料基础的变动^[2]。大量研究表明，在厄尔尼诺(El Niño)等极端气候事件影响期间浮游植物群落存在明显的年际变化趋势，并通过食物链的传递影响渔业产量^[3-13]。然而，针对庙岛群岛海域浮游植物的研究在时空尺度上较为分散，关于年际演变趋势的报道较少。El Niño现象多伴随海水升温^[3-6]，在我国，长江以北沿海地区在El Niño次年降水往往会减少^[14-15]。本研究根据2015—2020年庙岛群岛浮游植物和水质监测数据，以期间发生的3次El Niño事件带来的干旱气候和环境变化为背景，用气象参数降水量表征陆源多种营养物质的输入水平，加入环境因子中合并探讨浮游植物群落结构与多重环境因子的关系，以分析气候变化过程中浮游植物群落的年际变化特征及驱动因素，旨在为渔业资源的合理开发利用和增殖养护规划提供参考依据。

在庙岛群岛海域(120.4°E~121.0°E, 37.8°N~ 38.2°N)，布设12个调查站位(图1)，该海域水深为3.0~29.0 m。于2015—2020年春季枯水期(5月)和夏季丰水期(8月)共进行12个航次水环境及浮游植物调查。

浮游植物样品采集和检测均按GB/T 12763.6—2007海洋调查规范^[16]进行。浮游植物样品使用浅III浮游生物网自底层至表层垂直拖网采集，经鲁格氏溶液固定后于实验室进行种类鉴定和计数。每个样品取样镜检3次，每次镜检计数细胞个数不少于200个。海水样品的采集和检测均按照GB 17378.4—2007《海洋监测规范》^[17]进行。使用CTD获取水温(T)、盐度(S)，使用Winkler碘量法对溶解氧(DO)进行现场测定，pH值采用复合电极法进行现场测定。叶绿素a (Chl. a)采用紫外可见分光光度计测定，硝酸盐(${\rm{NO}}_3^ - - {\rm{N}}$)、亚硝酸盐(${\rm{NO}}_2^ - - {\rm{N}}$)、磷酸盐(${\rm{PO}}_4^{3 - } - {\rm{P}}$)、硅酸盐(${\rm{SiO}}_3^{2 - } - {\rm{Si}}$)采用QUAATRO型营养盐自动分析仪测定。氨氮(${\rm{NH}}_4^ + - {\rm{N}}$)采用次溴酸钠氧化法手工测定。其中，可溶性无机氮DIN=${\rm{NO}}_3^ - - {\rm{N}}$+ ${\rm{NO}}_2^ - - {\rm{N}}$+${\rm{NH}}_4^ + - {\rm{N}}$，数据均采用表层水样数据。

图1

图1 　庙岛群岛海域调查站位设置 Fig. 1 　Sampling sites in Miaodao Archipelago waters

2015—2020年期间3次El Niño发生的时间范围按照文献资料整理^[18-20]，分别为2014年10月—2016年4月，2018年9月—2019年6月，2019年11月—2020年5月。降雨将陆源营养物质以径流等方式输送入海^[11]，因庙岛群岛远离陆地，地表径流不明显，因此以降水量表征陆源多种营养物质的输入水平，降水量数据为长岛县调查前2月降水量，以下本研究中出现的降水量(PREP)都指的是采样前2月降水量。2001—2020年3—4月、6—7月降水量最低值为4.4 mm (2020年)、37.2 mm (2015年)，数据均来源于长岛综合试验区经济发展局。在进行结果分析时，DIN、${\rm{PO}}_4^{3 - } - {\rm{P}}$和${\rm{SiO}}_3^{2 - } - {\rm{Si}}$绝对限制的判定标准参考Justić等^[21]和Nelson等^[22]，即N<1.0 μmol/L、P<0.1 μmol/L、Si<2.0 μmol/L。

根据种类优势度公式^[23]计算浮游植物的物种优势度：

Y=(n_i /N)×f_i

式中，N为样品中所有物种的总个体数；n_i为第i种的总个体数；f_i为该种在各站位中出现的频率。本研究选取Y>0.02的物种为优势种进行分析。

数据相关性分析采用SPSS 23.0软件，群落结构聚类分析采用PRIMER V6.0软件，在PRIMER V6.0软件中对浮游植物细胞丰度进行lg(x+1)转换后做Bray-Curtis相似性矩阵，随后进行CLUSTER聚类。同时选取水温、降水量等参数，利用CANOCO5.0软件进行典范对应分析(CCA)，研究多重环境因子对浮游植物群落结构的影响，其中浮游植物选取海区中出现频率较高的常见优势种，经过CANOCO5.0软件前向选择得到贡献值高的环境因子参与排序，物种及环境数据均采用lg(x+1)转换。

2015—2020年庙岛群岛海域枯、丰水期降水量和营养盐均值见图2a，水温见图2b。枯、丰水期水温整体处于上升趋势。2019—2020年枯、丰水期监测到明显的海水温度升高、DIN降低。同一年内，该海域枯水期DIN、${\rm{SiO}}_3^{2 - } - {\rm{Si}}$ 含量、水温均低于丰水期，但${\rm{PO}}_4^{3 - } - {\rm{P}}$没有明显变化。2015—2020年，${\rm{PO}}_4^{3 - } - {\rm{P}}$整体呈较低水平且波动较小，仅略高于P绝对限制阈值。除2015年外，丰水期降水量均高于枯水期，其中2015和2019年丰水期降水量明显低于同期其他年份。枯水期${\rm{SiO}}_3^{2 - } - {\rm{Si}}$波动水平较丰水期大，2016和2020年枯水期${\rm{SiO}}_3^{2 - } - {\rm{Si}}$含量明显偏低，均低于Si绝对限制阈值。

调查期间共采集浮游植物109种，隶属4门45属，其中枯水期浮游植物41属83种，丰水期34属84种。硅藻门(Bacillariophyta)最多，共37属93种，占总种数的85.32%；甲藻门(Pyrrophyta)次之，共5属13种，占总种数的11.93%；金藻门(Chrysophyta)共2属2种，占总种数的1.83%；绿藻门(Chlorophyta)共鉴定出1种。浮游植物群落种类组成以硅藻门占绝对优势，其次是甲藻门。

调查海域浮游植物种类组成的年际变化见图3。枯水期种类数为19~45种，平均32种；丰水期种类数范围17~54种，平均39种；除2015年外，丰水期种类数均高于枯水期。种类数的变化主要体现为硅藻物种数量的大幅波动。2015、2019年丰水期硅藻比例略低，分别为70.6%和75.4%，其他年份枯、丰水期硅藻种类占比均稳定在约80%。

图2

图2 　庙岛群岛海域降水量和水环境变化 Fig. 2 　Variation of precipitation and water environment in Miaodao Archipelago warters

枯、丰水期浮游植物丰度随年际变化皆存在大幅波动(图4)，其中2019年和2020年浮游植物丰度大幅降低。枯水期，2015—2018年浮游植物丰度介于39.1×10⁴~181.0×10⁴ ind/m³，平均值为150.8×10⁴ ind/m³, 2019—2020年介于2.03×10⁴~2.05×10⁴ ind/m³，平均值为2.04×10⁴ ind/m³，较2015—2018年均值降低了98.6%。丰水期，2015—2018年浮游植物丰度介于9.4×10⁴~559.0× 10⁴ ind/m³，平均值为261.9×10⁴ ind/m³, 2019—2020年介于27.1×10⁴~36.6×10⁴ ind/m³，平均值为31.8× 10⁴ ind/m³，较2015—2018年均值降低了87.8%。2019—2020年枯、丰水期浮游植物丰度较2015—2018年平均降幅为93.2%。

丰水期浮游植物丰度组成见图5，枯水期硅藻始终占优势，硅藻丰度比例始终高于90%；丰水期由硅藻占绝对优势逐渐演化到甲藻占优势，硅藻丰度比例从99.5%降至41.2%，甲藻丰度比例从0.5%升至58.7%。

图3

图3 　2015–2020年庙岛群岛海域浮游植物种类组成 Fig. 3 　Species composition of phytoplankton from 2015 to 2020 in Miaodao Achipelago waters

图4

图4 　2015–2020年庙岛群岛海域浮游植物丰度的年际变化 Fig. 4 　Variation of phytoplankton abundance from 2015 to 2020 in Miaodao Achipelago waters

图5

图5 　2015–2020年庙岛群岛海域浮游植物丰度组成 Fig. 5 　Abundance composition of phytoplankton from 2015 to 2020 in Miaodao Archipelago waters

表1 所示为2015—2020年调查海域枯、丰水期常见优势种和优势度，后缀为“–”代表枯水期，后缀为“+”代表丰水期。本研究中将第一、二位优势种称为主要优势种，剩余的其他优势种称为一般优势种。优势种总计28种，其中硅藻门22种，甲藻门6种。枯水期优势种总计15种，其中硅藻门11属14种，甲藻门1属1种。丰水期浮游植物优势种总计17种，硅藻门7属12 种，甲藻门2属5种。枯水期调查海域的优势种全部为硅藻；丰水期硅藻依然占优势，但甲藻种类数明显增多并成为主要优势种。

调查期间，庙岛群岛海域浮游植物群落中优势种的生态类型有广温种、温带种、暖温种。枯水期优势种以广温种居多，有具槽帕拉藻(Paralia sulcata)、细弱圆筛藻(Coscinodiscus subtilis)、中肋骨条藻(Skeletonema costatum)、刚毛根管藻(Rhizosolenia setigera)等，温带种仅有柔弱几内亚藻(Guinardia delicatula)；而丰水期暖温种种类数增多，主要以三角角藻(Tripos muelleri)、大角角藻(T. gallicus)等甲藻类为主，广温种数量减少，有日本角毛藻(Chaetoceros nipponicus)等，呈现出明显的季节演替。

优势种中硅藻门主要以帕拉藻属(Paralia)、圆筛藻属(Coscinodiscus)和角毛藻属(Chaetoceros)为主，甲藻门以角藻属(Ceratium)为主。帕拉藻属仅1种具槽帕拉藻(N=10, Y=0.066~0.638)，为枯水期主要优势种，其在2015—2019年一直为主要优势种，且为绝对优势种，但在2020年具槽帕拉藻优势度Y值从高位(0.463)断崖式下落至0.066。角毛藻属含4种，代表种为日本角毛藻(N=5)，为丰水期主要优势种；角藻属含4种，代表种为三角角藻(N=6)，为丰水期主要优势种。丰水期，在属水平上呈现出“非角毛藻属(2015)→角毛藻属(2016) →角藻属+角毛藻属(2017、2018)→角藻属(2019、2020)”演替的变化趋势。在种水平上，三角角藻逐渐取代了日本角毛藻的优势地位。帕拉藻属、角毛藻属、角藻属在枯、丰水期主要优势种中出现次数最多。圆筛藻属含5种，但仅在主要优势种出现1次。

将最能体现主要优势种变化趋势的枯水期绝对优势种具槽帕拉藻、丰水期主要优势种日本角毛藻和三角角藻的优势度Y值和降水量、水温、营养盐等环境因子做Pearson相关性分析，将所有呈现显著性关系的结果列出(仅有2例)，并对其线性关系做图(图6)。

根据图6a, 2015—2019年，日本角毛藻优势度Y值与采样前两个月(6—7月)降雨量呈正相关(R=0.920, P<0.05)，随着降水量的减少逐渐退出主要优势种。由此可知，降水量的变化会改变主要优势种日本角毛藻的优势地位，降水量成为驱动丰水期优势种更替的重要原因之一。图6b中，当${\rm{SiO}}_3^{2 - } - {\rm{Si}}$浓度为1.5~9.8 μmol/L时(2015—2019)，具槽帕拉藻优势度和${\rm{SiO}}_3^{2 - } - {\rm{Si}}$浓度呈负相关(R=−0.939, P<0.05)，当低于0.9 μmol/L (2020)时，二者不相关，${\rm{SiO}}_3^{2 - } - {\rm{Si}}$浓度对枯水期调查海域主要优势种组成有显著性影响(P<0.05)。

表1

表1 　庙岛群岛海域优势种的优势度年际变化 Tab. 1 　Interannual variation of dominance index in Miaodao Archipelago waters   优势种dominant species 年份year 2015 2016 2017 2018 2019 2020 帕拉藻属Paralia 具槽帕拉藻Paralia sulcata 0.324*– 0.637*– 0.599*– 0.364*– 0.463*– 0.066– 0.035+ 0.060+   0.064+ 0.042+   角毛藻属Chaetoceros 日本角毛藻Chaetoceros nipponicus 0.0813+ 0.184*+ 0.301*+ 0.050+ 0.022+ 密连角毛藻Chaetoceros densus       0.158*– 旋链角毛藻Chaetoceros curvisetus   0.1462*+   0.122*+ 劳氏角毛藻Chaetoceros lorenzianus           0.044+ 圆筛藻属Coscinodiscus 细弱圆筛藻Coscinodiscus subtilis   0.066– 0.027– 0.026– 0.027– 0.120*+ 0.032+   0.059+   0.020+ 虹彩圆筛藻Conscinodiscus cullusiridis   0.020–       0.173*–           0.025+ 星脐圆筛藻Conscinodiscus stromphalus   0.030– 辐射圆筛藻Coscinodiscus radiatus       0.047+ 蛇目圆筛藻Coscinodiscus argus           0.025+ 角藻属Ceratium 三角角藻Ceratium tripos 0.083+ 0.053+ 0.519*+ 0.218*+ 0.194*+ 0.317*+ 大角角藻Ceratium macroceros   0.048+       0.096*+ 粗刺角藻Ceratium horridum         0.365*+ 梭角藻Ceratium fusus       0.027+   0.061+ 双尾藻属Ditylum 布氏双尾藻Ditylum brightwellii 0.021–       0.028–       0.051+   0.054+ 骨条藻属Skeletonema 中肋骨条藻Skeletonema costatum     0.138*–   0.096*– 0.113*– 根管藻属Rhizosolenia 刚毛根管藻Rhizosolenia setigera 0.408*–   0.029– 0.043– 几内亚藻属Guinardia 柔弱几内亚藻Guinardia delicatula   0.217*–   0.122– 拟星杆藻属Asterionellopsis 冰河拟星杆藻Asterionellopsis glacialis 0.095– 小环藻属Cyclotella 小环藻未定种Cyclotella sp.           0.024– 棘冠藻属Corethron 豪猪棘冠藻Corethron hystrix       0.052– 原多甲藻属Protoperidinium 扁平原多甲藻Protoperidinium depressum       0.058– 海链藻属Thalassiosira 太平洋海链藻Thalassiosira pacifica 0.025– 菱形藻属Nitzschia 菱形藻属Nitzschia sp.         0.0218– 齿状藻属Odontella 中华齿状藻Odontella sinensis       0.020+   0.038+ 高齿状藻Odontella regia 0.431*+ 半管藻属Hemiaulus 中华半管藻Hemiaulus sinensis 0.026+ 夜光藻属Noctiluca 夜光藻Noctiluca scintillans           0.068+ 注：表中所列优势种为各航次优势度>0.02的物种，带*的数字为前两位优势种的优势度，–和+分别表示枯水期和丰水期优势种的优势度. Note: Taxa in the table refer to the dominant species with dominance >0.02 in different voyages, the numbers marked with * are the dominance of the first two dominant species, – and + are the dominance of dominant species in dry season and wet.

表1 　庙岛群岛海域优势种的优势度年际变化 Tab. 1 　Interannual variation of dominance index in Miaodao Archipelago waters

图6

图6 　主要优势种的优势度Y值与环境因子关系图 Fig. 6 　Relationship between dominance Y values of main dominant species and environmental factors

12个航次的浮游植物群落结构聚类分析的CLUSTER聚类图见图7，其中图7a为枯水期，图7b为丰水期。枯水期在40%相似性水平可分为2个类群，第I类群为2020年样品，第II类群包括2015—2019年样品。丰水期在50%相似性水平可分为2个类群，第I类群为2015年样品，第II类群包括2016—2020年样品。结合1.2中降水量参考值，2020年5月、2015年8月航次前期降水量为20年内同期最低值，且分别在40%、50%相似性水平与同期其他年份浮游植物群落区分为另一类群。从分析结果可以看出，遭遇20年降水量最低值后，枯、丰水期其浮游植物群落结构相似性明显低于其他航次。

图7

图7 　庙岛群岛海域12个航次浮游植物群落的聚类树状图 Fig. 7 　Cluster of phytoplankton community on 12 monitoring dates in Miaodao Archipelago waters

选取出现频率较高的14种常见优势种，以及筛选后的10种环境因子进行CCA分析(图8)。结果显示，所有环境因子(解释变量)贡献值为96.5%，前三位为水温、降水量、${\rm{SiO}}_3^{2 - } - {\rm{Si}}$。图中丰水期甲藻类优势种三角角藻、梭角藻、夜光藻均与水温呈正相关，说明该海域甲藻分布的主要影响因素为水温。降水量与${\rm{NO}}_3^ - - {\rm{N}}$、${\rm{SiO}}_3^{2 - } - {\rm{Si}}$、DIN呈正相关，且与${\rm{NO}}_3^ - - {\rm{N}}$的相关性最高，与${\rm{PO}}_4^{3 - } - {\rm{P}}$相关性较小，而与${\rm{NH}}_4^ + - {\rm{N}}$近90°角，缺乏相关性，说明其仅与部分营养盐水平密切相关，降水量(陆源输入水平)对该海域营养盐的影响程度为：${\rm{NO}}_3^ - - {\rm{N}}$> ${\rm{SiO}}_3^{2 - } - {\rm{Si}}$>${\rm{PO}}_4^{3 - } - {\rm{P}}$, ${\rm{NH}}_4^ + - {\rm{N}}$影响较小。丰水期主要优势种日本角毛藻与降水量、${\rm{SiO}}_3^{2 - } - {\rm{Si}}$、DIN、${\rm{NO}}_3^ - - {\rm{N}}$均呈正相关，说明其生长受到与降水量相关的${\rm{SiO}}_3^{2 - } - {\rm{Si}}$、DIN、${\rm{NO}}_3^ - - {\rm{N}}$等营养盐水平的影响。枯水期优势种均为硅藻，且与${\rm{NO}}_3^ - - {\rm{N}}$、${\rm{SiO}}_3^{2 - } - {\rm{Si}}$、DIN、${\rm{PO}}_4^{3 - } - {\rm{P}}$含量呈负相关，说明枯水期调查海域呈现N、Si、P营养盐缺乏状态。

调查期间影响浮游植物群落的前3位环境因子依次为水温、降水量(陆源输入水平)、${\rm{SiO}}_3^{2 - } - {\rm{Si}}$，水温为最主要的影响因素，这与以往的研究结果一致^[23]。浮游植物优势种是控制群落和反映群落特征的种类^[24]，主要优势种与环境因子的关系能大致反映浮游植物群落受环境影响的程度。在夏季丰水期，甲藻类优势地位逐年上升，甲藻丰度比例在2015年为0.5%, 2019—2020年甲藻丰度比例开始超过硅藻，平均值为60.0%。这可能与调查期间海表温度的升高有关，本研究中甲藻类多为暖温种，水温为影响甲藻类优势种分布的主要环境因素，而甲藻类对营养盐变化的敏感程度要低于硅藻类。夏季海水温度升高后，水体会出现层化，不利于底层沉积物释放的营养物质上涌^[25]，而甲藻类具有较强的运动性，可在海水中垂直运动，从沉积物-海水界面获取营养物质，从而比硅藻类更具有优势性。

图8

图8 　浮游植物优势种与环境因子典范对应分析DBRI：布氏双尾藻；CMAC：大角角藻；RSET：刚毛根管藻；COCU：虹彩圆筛藻；CNIP：日本角毛藻；PSUL：具槽帕拉藻；CDEN：密连角毛藻；GDEL：柔弱几内亚藻；CTRI：三角角藻；CFUS：梭角藻；NSCI：夜光藻；CSUB：细弱圆筛藻；OSIN：中华齿状藻；SCOS：中肋骨条藻；T：水温；PREP：降水量；SIL：硅酸盐；NIA：硝酸盐；AMM：氨氮；DIN：无机氮；PHO磷酸盐；Chl. a：叶绿素a; TN：总氮；TP：总磷. Fig. 8 　Canonical correspondence analysis (CCA) of dominant species and associated environmental factorsDBRI: Ditylum brightwelli; CMAC: Ceratium macroceros; RSET: Rhizosolenia setigera; COCU: Conscinodiscus cullusiridis; CNIP: Chaetoceros nipponicus; PSUL: Paralia sulcata; CDEN: Chaetoceros densus; GDEL: Guinardia delicatula; CTRI: Ceratium tripos; CFUS: Ceratium fusus; NSCI: Noctiluca scintillans; CSUB: Coscinodiscus subtilis; OSIN: Odontella sinensis; SCOS: Skeletonema costatum; T: temperature; PREP: precipitation; SIL: ${\rm{SiO}}_3^{2 - } - {\rm{Si}}$; NIA: ${\rm{NO}}_3^ - - {\rm{N}}$; AMM: ${\rm{NH}}_4^ + - {\rm{N}}$; DIN: dissolved inorganic nitrogen; PHO: ${\rm{PO}}_4^{3 - } - {\rm{P}}$; Chla: chlorophyll-a; TN: total nitrogen; TP: total phosphorus.

本研究中，降水量(陆源输入水平)对${\rm{NO}}_3^ - - {\rm{N}}$和${\rm{SiO}}_3^{2 - } - {\rm{Si}}$水平贡献度最高，这与Liu等^[26]的结果一致。此外，降水量为驱动丰水期优势种更替的重要因素，随着降水量的减少，角毛藻优势地位降低，角藻的优势地位升高，浮游植物群落由硅藻群落向甲藻群落演替。这可能是由于角毛藻生长繁殖需要的营养物质种类和水平要高于其他藻类，而降雨能够提供其所需多种关键性营养物质。多项研究显示，降雨/径流将陆源营养物质带入沿海水生态系统^[11,27]，降水量增加后会使中心硅藻(纲)数量增多并占主导地位^[11]，并对硅藻群落-非硅藻群落的演替产生重要影响^[28]，本研究结果与以上研究存在一致性。

黄渤海海域径流输入尤其是夏季径流是Si的重要来源^[26,29]，根据黄河入海处利津站数据，2015—2017年黄河年输沙量平均值为0.16亿t, 2018—2020年夏季(7月)黄河进行了调水调沙，2018—2020年黄河年输沙量平均值上升至2.93亿t^[30]。黄河水沙输入在河口附近海域缓解了Si限制^[31]，并且调水调沙对河口区浮游植物丰度的改善产生了积极影响^[32]。然而在调查海域，2015—2020年${\rm{SiO}}_3^{2 - } - {\rm{Si}}$水平整体处于下滑趋势，浮游植物丰度在2019—2020年也处于最低水平，与上述黄河口海域调查结果^[31-32]不同。这可能是由于黄河入海口与调查海域相隔较远，加之渤海沿岸流的物质输运能力有限，调水调沙等人类活动对调查海域营养盐变化和浮游植物群落的影响力有限。但在另一方面，调查海域${\rm{SiO}}_3^{2 - } - {\rm{Si}}$水平与该海域丰水期降水量表现出相似的变化趋势。2015年起，该海域丰水期降水量普遍低于历史均值，因此随雨水和径流冲刷入海的Si也会减少，到2020年，丰水期${\rm{SiO}}_3^{2 - } - {\rm{Si}}$含量仅为2015年的38%。调查期间，枯水期${\rm{SiO}}_3^{2 - } - {\rm{Si}}$水平普遍低于丰水期，经历了2015、2019年丰水期干旱后(降水量为20年最低值和次低值)，随后2016、2020年枯水期${\rm{SiO}}_3^{2 - } - {\rm{Si}}$水平大幅下降，明显低于浮游植物生长限制阈值(2.0 μmol/L)，枯水期浮游植物丰度较上一年度明显下降。这是由于Si是硅藻等浮游植物的必需营养元素^[9]，夏季径流输送的${\rm{SiO}}_3^{2 - } - {\rm{Si}}$被硅藻消耗后，至春季枯水期${\rm{SiO}}_3^{2 - } - {\rm{Si}}$会降至最低值^[29]。综上，在庙岛群岛海域，丰水期降雨冲刷来源的陆源Si输入比远距离河流径流Si输入贡献更高，以降水量替代夏季径流来表征陆源输入水平，更有利于年际间${\rm{SiO}}_3^{2 - } - {\rm{Si}}$和浮游植物变化趋势的分析。

调查期间，Si为枯水期浮游植物生长的限制性因素。在这种条件下，底栖种具槽帕拉藻反而表现出SiO₃-Si浓度越低，优势度反而越高的特点，当枯水期SiO₃-Si浓度在一定范围内时(>1.5 μmol/L)，具槽帕拉藻一直为该海域枯水期前两位优势种之一(Y=0.324~0.638)。这是由于沉积物中的${\rm{SiO}}_3^{2 - } - {\rm{Si}}$能够释放到沉积物-海水界面中，从而缓解径流量减少后陆源输入量低所带来的Si限制^[26]，而具槽帕拉藻为链状底栖种^[33]，随着水体的垂直混合会被输送至上层水体，其能够在沉积物-海水界面利用${\rm{SiO}}_3^{2 - } - {\rm{Si}}$，受到的Si限制较浮游种类相对较少。

调查期间枯水期浮游植物丰度多低于丰水期，但在2015年，出现枯水期浮游植物丰度远远高于丰水期的现象，值得注意的是，2015年处于2014/ 2016 El Niño影响期间，该年调查前降水量丰水期<枯水期，浮游植物种类数丰水期<枯水期，明显异于其他年份。2018/2019、2019/2020年El Niño现象影响期间，2019、2020年浮游植物细胞丰度低至2.03×10⁴~2.05×10⁴ ind/m³，较2015—2018年降幅达93.2%。调查期间枯水期优势种以广温种居多，温带种仅有柔弱几内亚藻，而丰水期甲藻类暖温种种类数增多，广温种数量减少。1997/ 1998 El Niño后，黄河口临近海域浮游植物生态类型出现了温带种占比大幅下降，暖温种比例成倍提升的现象^[32]，本研究结果与其相似。

从2015—2020年庙岛群岛海域浮游植物年际变化情况来看，出现种类数、丰度明显降低、优势种类群明显更替的航次均处于El Niño影响期间，并伴随明显的水温、降水量、营养盐等变化。这与以往的El Niño事件中，加拿大、智利、巴西等地的调查结果^[3-5,11]相似，此外，调查期间浮游植物的异常变化出现时间为El Niño次年，这可能与我国长江以北沿海海域降水量减少等气候变化多出现在El Niño次年有关^[14-15]。本次研究中遭遇20年降水量最低值后，极端干旱条件下枯、丰水期浮游植物群落结构相似性明显低于其他航次。这些研究说明极端气候事件在浮游植物群落的年际变动中，成为重要的驱动因素。根据本研究结果，气候变化背景下年际间水温升高、降水量减少、营养盐水平降低等因素的共同作用下，会使浮游植物群落出现丰度降低、硅/甲藻群落演替等明显的结构变化。浮游植物群落结构年际间的变动，会使渔业生物的饵料基础发生变化，进而影响渔业产量，遇到极端降雨年份，有可能诱发赤潮风险。