2022, Vol. 29 
2. 中国水产科学研究院营口增殖实验站，辽宁 营口 115004
2. Yingkou Enhancement and Experiment Station, Chinese Academy of Fishery Sciences, Yingkou 115004, China
雅鲁藏布江是西藏自治区第一大河，也是世界上海拔最高的河流，其独特的自然环境和气候特征孕育了最具特色的高原生态系统和独特的鱼类资源[1-3]。雅鲁藏布江大峡谷为世界第一深峡谷，位于林芝派镇至巴昔卡段的雅鲁藏布江下游段，大峡谷的主体部分位于西藏自治区林芝市墨脱县境内，平均海拔约1200 m，年均气温达18.4 ℃，年均降雨量达2350 mm以上，气候湿润、气温较高且降水充沛，属于热带雨林-常绿阔叶林地区[4]。雅鲁藏布江大峡谷墨脱段海拔落差较大、水流湍急，地质构造复杂，极易受到地震、泥石流滑坡等自然灾害的威胁，该地区的生态环境较为脆弱[5]。墨脱江段的鱼类多数分布范围较为狭窄，生存环境特殊，种群一旦遭到破坏很难得到恢复，如平鳍裸吻鱼(Psilorhynchus homaloptera)、墨脱华鲮(Sinilabeo dero)、墨脱裂腹鱼(Schizothorax molesworthi)、平唇鮡(Parachiloglanis hodgart)、墨脱四须鲃(Barbodes hexagonolepis)等[2,5-6]。
空间分布格局是物种与局域生境长期进化形成的一种适应性特征，集中反映了环境对物种空间资源利用的影响[7-8]。研究生物多样性的空间分布特征及形成机制对于保护生物多样性至关重要[9-10]。近年来，针对种群、群落、生态系统等不同尺度保护对象的空间分布格局与环境因子之间相互关系的分析，已经成为生物多样性保护的前提与基础[11-12]。然而，空间变化如何影响鱼类的群落结构仍然存在争议[13]。关于雅鲁藏布江大峡谷墨脱江段鱼类的研究主要集中在分类学、种类组成和个体生物学等方面[2,6,14-18]。由于雅鲁藏布江峡谷较深、地形地貌较为复杂、交通极不便利，对于墨脱江段鱼类群落结构及多样性的研究尚存空白。本研究通过2015年春季(4月)、2017年春季(3—4月)和2017年秋季(11月)在雅鲁藏布江大峡谷墨脱江段进行电捕和网捕结合的调查，对雅鲁藏布江大峡谷墨脱江段干流和支流鱼类群落结构及多样性进行了初步研究，以期为揭示雅鲁藏布江下游鱼类资源在人类扰动下的演变状况提供背景资料，为雅鲁藏布大峡谷国家自然保护区鱼类物种多样性的保护及渔业资源管理提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 数据来源通过主动捕捞方式采集渔获物，聘请专业渔民于2015年春季(4月)、2017年春季(3—4月)和秋季(11月)对雅鲁藏布江大峡谷墨脱江段西莫河大桥至背崩乡干流及其多个支流(包括西莫河、西工河和3条无名支流)(29°16ʹN~29°21ʹN; 95°14ʹE~ 95°20ʹE)及其附属湖泊布裙湖开展渔业资源调查(图1)。2015年春季和2017年秋季仅进行了鱼类种类组成调查，鱼类优势种、多样性、相对资源量以2017年春季数据为基础来分析。捕捞方式包括橡皮艇电捕和三层刺网网捕，其中捕捞获得了当地政府的合法捕捞手续，刺网为定制的三层刺网，网眼大小为1.0 cm、2.0 cm、3.0 cm、4.5 cm，网长10.0 m，高1.2 m, 4种网各1张合在一起称为1组，不同的采样区域按组数进行下网。雅鲁藏布江墨脱江段多个支流及布裙湖选择肩背式电捕。所有鱼类参考《西藏鱼类及其资源》和《青藏高原鱼类》现场进行鉴定，无法鉴定的种类带回实验室利用分子遗传学方法进行确定。
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图1 雅鲁藏布江大峡谷墨脱江段鱼类资源采样江段分布图 Fig. 1 The sampling area of fish resources investigation in the Motuo reach of the Yarlung Zangbo Grand Canyon |
用Shannon-Wiener多样性指数(Hʹ)、Margalef种类丰富度指数(Dʹ)和Pielou均匀度指数(Jʹ)来分析雅鲁藏布江大峡谷墨脱江段鱼类物种多样性[19]。由于不同物种种间及种内个体差异较大，Wilhm[20]提出用生物量表示的多样性更接近种类间的能量分布，因此本研究根据鱼类物种生物量计算物种多样性。
Shannon-Wiener多样性指数：
| $H' = - \sum\limits_{i = 1}^s {{P_i}} \ln {P_i}$ |
Margalef物种丰富度指数：
| $D' = (S - 1)/\ln W$ |
Pielou均匀度指数：
| $J' = H'/\ln S$ |
式中，S为鱼类种类数，W为总渔获物重量，Pi为第i种鱼占总渔获物重量的比例。
1.2.2 相对重要性指数利用Pinkas等[21]提出的相对重要性指数IRI (index of relative important)对鱼类群落优势种结构的组成进行评价。
IRI=(N+W)×F×104
式中，N为某一种类的尾数占总渔获物尾数的比例(%), W为某一种类的重量占总重量的比例(%), F为某一种类出现的站位数量占总调查站位数量的比例(%)。由于雅鲁藏布江大峡谷地形较为复杂，很多江段人类较难涉及，为利于数据分析，本研究将干流作为一个站位，所有支流作为一个站位。
依据相对重要性指数IRI数值大小来确定物种在群落中的重要性，本研究将IRI>1000的种类定为优势种，100<IRI<1000的种类为重要种[22]。
1.2.3 种类组成相似性指数本研究选择Jaccard相似性指数来表示各年份或区域之间鱼类物种相似性[23]。
物种相似性指数：
| ${J_s} = \frac{c}{{a + b - c}} \times 100\% $ |
式中，a、b分别为相邻两个采样区域的物种数，c为其共有的物种数。
1.2.4 鱼类相对资源量本研究利用相对生物密度指数和相对生物量指数来表示鱼类相对资源量，其中相对生物密度指数为每小时捕捞的渔获物尾数，单位为尾/h；相对生物量指数为每小时捕捞的渔获物重量，单位为g/h。
2 结果与分析 2.1 种类组成2015年春季(4月)、2017年春季(3—4月)和秋季(11月)于雅鲁藏布江大峡谷墨脱江段及其附属湖泊布裙湖捕获鱼类18种，隶属于2目4科13属(表1)，其中墨脱江段捕获土著鱼类15种，隶属于2目4科11属；外来鱼类2种，隶属于1目1科2属，为鲤(Cyprinus carpio)和麦穗鱼(Pseudorasbora parva)；布裙湖仅捕获鱼类1种，为全唇裂腹鱼(Schizothorax integrilabiatus)。墨脱江段土著鱼类仅由鲤形目和鲇形目鱼类组成，其中鲤形目种类最多，3科6属9种，占土著鱼类种类总数的60.0%；其次为鲇形目，1科5属6种，占40.0%。通过形态学和分子生物学鉴定发现新物种3种，分别为裂腹鱼属、墨头属和鰋属，暂时命名为裂腹鱼属待定名种(Schizothorax sp.)、墨头鱼属待定名种(Garra sp.)和鰋属待定名种(Exostoma sp.)[6]
雅鲁藏布江大峡谷墨脱江段干流和支流土著鱼类种类组成不同，两个区域物种相似性指数为25%，其中干流捕获鱼类8种，隶属于2目3科6属，鲤科最多，6种，占干流土著鱼类种类总数的75.0%；鮡科1种，为黄斑褶鮡(Pseudecheneis sulcatus)；裸吻鱼科1种，为平鳍裸吻鱼(P. homaloptera)。支流共捕获鱼类12种，隶属于2目4科9属，鮡科鱼类最多，6种，占种类总数的50.0%；其次为鲤科，4种，占种类总数的33.3%；鳅科和裸吻鱼科各1种，分别为浅棕条鳅(Nemacheilus subfuscus)和平鳍裸吻鱼(P. homaloptera)。其中弧唇裂腹鱼(S. curvilabiatus)、墨脱裂腹鱼(S. molesworthi)、墨头鱼待定种(Garra sp)、平鳍裸吻鱼(P. homaloptera)和黄斑褶鮡(P. sulcatus)在干支流中均有出现；墨脱华鲮(S. dero)仅在干流中出现。
本研究把最大个体体长小于20 cm的鱼类称为小型鱼类，墨脱江段鱼类组成以小型鱼类为主，种类数11种，占到土著鱼类种类总数的73.3%(表1)；大型鱼类4种，分别为墨脱四须鲃(Barbodes hexagonolepis)、墨脱华鲮(S. dero)、裂腹鱼属待定名种(Schizothorax sp.)和弧唇裂腹鱼(S. curvilabiatus)，其中墨脱四须鲃(B. hexagonolepis)最大体长达到59.5 cm，全长71 cm，体重5.5 kg。布裙湖的全唇裂腹鱼(S. integrilabiatus)为大型鱼类。
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表1 2017年雅鲁藏布江下游墨脱江段渔获鱼类名录 Tab. 1 List of fish species in the catches in the Motuo Reach of the Yarlung Zangbo Grand Canyon in 2017 |
2017年春季，雅鲁藏布江大峡谷墨脱江段干流和支流优势种类组成存在空间差异。墨脱江段共采集到土著鱼类15种，其中优势种4种，弧唇裂腹鱼(S. curvilabiatus)为绝对优势种，然后依次为黄斑褶鮡(P. sulcatus)、墨脱四须鲃(B. hexagonolepis)和墨头鱼属待定种(Garra sp.)，占2017年春季鱼类总数的26.57%；重要种5种，占种类数的33.33%。墨脱江段干流采集到土著鱼类8种，优势种4种和全流域的优势种组成相同；重要种2种，为墨脱华鲮(S. dero)和裂腹鱼属待定名种(Schizothorax sp.)。支流采集到土著鱼类12种，优势种5种，与干流优势种类组成存在较大差异，分别为弧唇裂腹鱼(S. curvilabiatus)、墨脱裂腹鱼(S. molesworthi)、西藏墨头鱼(G. kempi)、平鳍裸吻鱼(P. homaloptera)和藏鰋(E. labiatum)，其中仅弧唇裂腹鱼(S. curvilabiatus)与干流优势种类存在重叠；重要种5种与干流的重要种类完全不同，分别为墨头鱼属待定名种(Garra sp.)、黄斑褶鮡(P. sulcatus)、浅棕条鳅(N. subfuscus)、平唇鮡(P. hodgarti)和鰋属待定名种(Exostoma sp.)(表2)。
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表2 2017年春季雅鲁藏布江大峡谷墨脱江段鱼类群落重要种类的空间变化 Tab. 2 Spacial variation of important species of fish community in the Motuo reach of the Yarlung Zangbo Grand Canyon in spring of 2017 |
2017年春季，雅鲁藏布江大峡谷墨脱江段干流和支流的鱼类物种多样性存在空间差异，墨脱江段干流物种的多样性指数、丰富度指数和均匀度指数均低于支流的物种多样性指数。墨脱江段鱼类物种多样性指数(Hʹ)变化范围为0.95~1.77，丰富度指数(Dʹ)变化范围为0.58~1.13，均匀度指数(Jʹ)变化范围为0.37~0.77 (图2)。
2.4 鱼类相对资源量除了在干流中网捕渔获物的相对生物密度指数最高的鱼类为黄斑褶鮡外，2017年春季雅鲁藏布江大峡谷墨脱江段干流和支流中相对生物密度和相对生物量指数最高的鱼类均为弧唇裂腹鱼。在干流船式电捕中墨脱四须鲃和墨头鱼属待定名种的相对生物密度指数相似，仅次于弧唇裂腹鱼，然而墨脱四须鲃相对生物量指数远大于墨头鱼属待定名种。支流中墨脱裂腹鱼的相对资源量较高(表3)。
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图2 2017年春季雅鲁藏布江大峡谷墨脱江段鱼类物种多样性的空间变化 Fig. 2 Spatial variation of biodiversity indices of fish species in the Motuo reach of the Yarlung Zangbo Grand Canyon in spring of 2017 |
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表3 雅鲁藏布江大峡谷墨脱段鱼类的平均相对资源量指数的空间变化 Tab. 3 Spacial variation in mean index of relative abundance (IRI) of fishery species in Motuo reach of the Yarlung Zangbo Grand Canyon |
据20世纪90年代的调查数据，雅鲁藏布江大峡谷墨脱江段具有土著鱼类13种，隶属于4科11属，布裙湖鱼类1种，为全唇裂腹鱼[1-2]。本次调查雅鲁藏布江大峡谷墨脱江段捕获土著鱼类15种，隶属于4科11属，与历史调查结果相比数量有所增加，然而墨脱阿波鳅(Aborichthys kempi)和细体纹胸鮡(Glyptothorax gracilis)等2种鱼类在本次调查中未能采集到，布裙湖的种类与历史数据进行对比没有发生变化。导致数量增加且种类组成发生变化的原因，一方面，鮡科鱼类“同物异名”和“同名异物”的现象较为常见[6,24-26]，分类鉴定方法的不同导致结果存在一定的差异，本研究采用分子遗传手段，比仅从外观形态学进行分类鉴定更为准确；另一方面，捕捞方式和强度不同，历史上墨脱江段鱼类捕获主要为网捕，本次首次选择了船式电捕对墨脱江段鱼类资源开展调查，调查更为全面，如裂腹鱼属待定名种(Schizothorax sp.)在本次船式电捕的渔获物中被发现；第三，本次调查范围小于历史上的调查，本次调查范围为墨脱西莫河大桥至背崩乡，由于特殊原因背崩乡以下没有采样，据历史调查数据显示墨脱阿波鳅(Aborichthys kempi)分布于背崩乡以南的里戛地区[2]。雅鲁藏布江大峡谷墨脱江段海拔较低、气候湿润，鱼类种类组成与高海拔的雅鲁藏布江中上游存在显著差异，仅黄斑褶鮡重叠，其中雅鲁藏布江中上游鱼类为典型的青藏高原种类，雅鲁藏布江下游除了青藏高原种类外还有中国-印度鱼类区系的物种，也进一步表明雅鲁藏布江下游鱼类具有明显的高海拔向低海拔的过渡区特征[2-3,27-28]。在雅鲁藏布江下游支流首次发现了鲤和麦穗鱼等外来鱼类，由于这些外来鱼类发现频次低，尾数少，初步评估没有对土著鱼类造成影响，然而由于墨脱段为原始水域，外来鱼类入侵成功，会对土著鱼类资源造成严重破坏，建议要加强对外来鱼类的管理。
本研究结果显示雅鲁藏布江大峡谷墨脱江段鱼类群落组成在相同季节存在着显著的空间差异，干流和支流两个区域物种相似性指数较低，为25%。首先，影响河流鱼类群落组成的主要因素为物理化学环境的空间变化[29-30]。如避难场所的可用性[31]、底质[32]、水深[33]、流速[34]、水温[35]等因素都已被证明会影响河流的鱼类群落组成。现场调查表明，墨脱干流生境和支流生境存在显著不同，干流透明度较低，水较深，底质多为较大的卵石；支流透明较高，水较浅，底质多为较小的卵石。其次，环境因素的多变性导致了鱼类群落结构在空间上表现出较大的空间异质性[36]。墨脱段极易受到地震、泥石流滑坡等自然灾害的威胁，环境因素多变[5]也可能导致了墨脱干流和支流的鱼类群落结构存在空间差异。第三，鱼类组成空间的差异也与其自身的生活习性相关[37]。Yan等[38]对中国青衣江局部生境和河流空间对鱼类聚集影响的研究结果显示，鱼类的群落组成受生境环境和河流空间位置影响较大。如鮡科鱼类多为底层小型鱼类，喜栖息于山涧溪流的急流水中[39]。
相关研究表明水深对鱼类的空间分布具有重要的影响[40]，水体具有一定的深度，更适合大型鱼类生活[41]，该结果在本研究中也得到体现，水体较深的雅鲁藏布江下游干流鱼类组成以大中型鱼类为主。雅鲁藏布江大峡谷墨脱江段干流鱼类种类组成主要为大中型鱼类，如弧唇裂腹鱼、墨脱四须鲃、墨脱华鲮、裂腹鱼属待定名种和墨脱裂腹鱼等5种鲤科鱼类，占干流捕捞渔获物种类总数的62.5%，支流中除了弧唇裂腹鱼、墨脱裂腹鱼和墨头鱼属待定名种为大中型鱼类外，其余种类均为小型鱼类，占支流发现渔获物种类总数的72.7%。其中黄斑褶鮡和平鳍裸吻鱼在干流中主要为产卵的成鱼，这可能与黄斑褶鮡和平鳍裸吻鱼具有洄游习性有关，这有待于进一步研究。
3.2 物种多样性的空间分布特征通过对雅鲁藏布江大峡谷墨脱江段干流春季鱼类物种多样性分析结果，墨脱江段干流物种多样性指数(H′)、丰富度指数(D′)和均匀度指数(J′)均比支流低，表明墨脱江段干流春季鱼类物种多样性明显低于支流。墨脱江段干流鱼类物种多样性低的主要原因可能有：(1)干流生存环境恶劣，可利用的生态位和生境较小。鱼类物种多样性的差异与其生存环境特征具有紧密的关系[42]，生存环境越适合，可利用的生态位和生境越大，物种多样性越高[36,43-44]。雅鲁藏布江大峡谷墨脱江段水流湍急，地质构造复杂，地震、泥石流滑坡等自然灾害发生较为频繁[5]，导致墨脱江段干流鱼类栖息地受自然灾害干扰程度大于支流，干流鱼类物种多样性较低。如，鮡科鱼类与水环境具有较紧密的关系，对水文特征的变化极为敏感[39]。本研究调查结果显示，扁头鮡、平唇鮡、藏鰋等鮡科鱼类仅栖息于支流。(2)干流饵料生物丰度低于支流。生物多样性与饵料生物的丰富程度呈正相关[45]，饵料生物丰度较低，导致鱼类繁衍和生长受到限制[46]。墨脱江段干流水流速度较大、透明度较低、水较深，致使饵料生物不充足；另外，现场调查结果显示墨脱支流的饵料生物平均丰度高于干流，使得干流鱼类物种多样性低于支流。(3)干流种类数量及分布均匀度较低。物种多样性与种的数量及分布的均匀度密切相关，物种越丰富，分布越均匀，物种多样性越高[47-48]。在雅鲁藏布江干流中发现鱼类的数量低于支流中鱼类的数量，其中干流中发现8种，支流中发现12种，且支流物种的均匀度指数高于干流。相关研究表明，物种多样性能够反应群落结构稳定性[49]，也表明干流的鱼类群落稳定性相对较低。
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