2023, Vol. 30 
2. 湖南农业大学，湖南 长沙 410128
2. Hunan Agricutural University, Changsha 410128, China
湘江是湖南省境内最大的河流，由南向北穿过湖南省经洞庭湖城陵矶汇入长江，也是长江的五大支流之一。湘江流域位于24°~29° N、110°30ʹ~ 114° E范围，主要水源为降水，流量变化与降雨的多寡及强度大小有着密切关联。多年来，湘江流域平均径流量为636.3×108 m3, 5−6月为其流量高峰，水位变化规律与此一致，约74%的水位变化最大值出现于5−6月，致使每年这一时期，以四大家鱼为首的喜流水生境繁殖鱼类出现苗汛高峰，成为洞庭湖乃至长江干流重要的鱼类资源补充来源[1-3]。下游长沙段河谷宽阔，地形平坦，多边滩、沙洲，自清朝中期起已有沿江捕捞鱼苗的记载。20世纪90年代以来，由于涉水工程建设、过度捕捞及水质污染等原因，湘江鱼类资源逐渐衰退，早期资源补充量锐减[4-5]。相比成鱼或亲鱼资源调查，鱼类早期资源调查具备采样更集中、样本量更稳定、生态影响更小等优势[6]，将在“长江流域十年禁渔”大背景下的湘江鱼类资源恢复监测工作中发挥更加重要的作用。
鳜[Siniperca chuatsi (Basilewsky)]隶属于鲈形目(Perciformes)，鮨科，鳜属，为广布型定居性鱼类，是湘江的极常见种[7]。鳜的性成熟时期多为2冬龄，为周期型繁殖策略[8]。每年丰水季节，鳜在流水环境中集群靠岸产卵，受精卵含油球，在流水中呈漂浮状态。自然水域中，鳜等肉食性鱼类可通过捕食调控鱼类群落结构，对生态平衡及稳定性有重要影响[9-10]。目前，关于鳜的研究主要有分子生物学、人工繁殖、生长发育、病害防治、捕食、生态调查等方面[11-16]，其中围绕鳜早期资源补充量的生态研究较为罕见，仅薛慧敏等[17] 2007−2012年在珠江开展了水温对鳜属鱼类早期资源的影响研究，关于湘江流域鳜早期资源调查的研究处于空白状态。
本研究通过对湘江长沙段2020和2021年5−7月的鳜早期资源补充量时间变化、水层变化、生境因子、不同发育阶段分布及逃逸能力进行分析，旨在了解湘江中下游鳜早期资源的时空分布规律，探究其补充量与环境因子的关联，以期为进一步合理开发、保护鳜资源及长江流域10年禁渔评估提供理论参考。
1 材料与方法 1.1 调查时间与地点2020年和2021年5−7月于湘江长沙段香炉洲江段(28°20ʹ17ʺ N, 112°53ʹ5ʺ E)西岸进行鳜早期资源调查(图1)。采样时间为隔日上午9:00-10:00，若遇洪水、暴雨等特殊天气则进行适当调整，两年间共采样87次。
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图1 湘江长沙段鱼类早期资源采样点设置 Fig. 1 The location of sampling sites of early life history stages in Changsha section of Xiangjiang River |
采集方法参照《长江鱼类早期资源》进行[1]，采样点位于水深3~4 m的靠岸缓坡上，采用圆锥网(孔径0.5 mm，网长2.6 m，网口直径0.54 m)对表层(水深0~0.5 m)及中下水层(水深2.5~3 m)分别进行被动采集。水温与溶氧通过YSI ProQuatro便携式水质分析仪(美国维赛)进行现场测定，透明度采用黑白透明盘进行测量，网口平均流速采用超声波多普勒式流速仪(厦门博意达LSH10-1A)测量。将收集的鱼卵及鱼苗样品保存于甲醛浓度5%的中性甲醛溶液中，带回实验室使用解剖镜观察、鉴定及计数，鳜种类鉴定参照《江河鱼类早期发育图志》进行[18]，鱼苗发育阶段参照Kendall等[19]的划分方法，即卵黄囊阶段仔鱼、前弯曲阶段仔鱼、弯曲阶段仔鱼、后弯曲阶段仔鱼及稚鱼共5个阶段。
1.3 数据计算及处理 1.3.1 丰度计算仔稚鱼丰度计算参照易伯鲁等[20]，公式具体如下：
| $D = \frac{N}{{100 \times v \times t \times {\rm{\pi }}{R^2}}}$ |
式中，N为鱼苗采集数量(ind), v为网口流速(单位m/s), t为采集时间(s), R为网口半径(m)。仔稚鱼丰度D的单位为ind/100m3。
1.3.2 群体逃逸能力计算为检验较成熟个体在流速较慢时是否有系统性逃逸现象导致采集结果出现误差，现根据仔鱼不同发育阶段的游泳能力差异，计算每批样品中鳜仔鱼群体的逃逸能力EC (escape capability)，以便分析网口平均流速与鳜仔鱼逃逸能力之间的关系，进而量化反映鳜仔鱼不同发育阶段在缓流水中对被动型网具的逃逸能力，公式如下：
| ${\rm{EC}} = {f_{\rm{1}}} \cdot {S_{\rm{1}}} + {f_{\rm{2}}} \cdot {S_{\rm{2}}} + {f_{\rm{3}}} \cdot {S_{\rm{3}}} + {f_{\rm{4}}} \cdot {S_{\rm{4}}}$ |
式中，f1、f2、f3、f4分别代表卵黄囊期、前弯曲期、弯曲期、后弯曲期仔鱼在该次鳜仔鱼样品中的百分比，S1、S2、S3、S4分别代表4个阶段的平游能力，依次赋值为常数1、2、3、4。EC值越大，说明该批鳜仔鱼发育阶段整体越成熟，逃逸能力缺强。
1.3.3 数据处理及分析数据整理及表格制作使用WPS Office软件进行，矢量图使用Origin 2021绘制，Pearson相关性及ANOVA单因素方差分析使用SPSS 22.0完成，鳜仔鱼不同阶段丰度与环境因子的冗余分析(RDA)使用Conoco 5.0软件完成。
2 结果与分析 2.1 仔稚鱼丰度及发育阶段的时间分布本调查共发现鳜仔稚鱼3005尾，其中，2020年丰度为2.84 ind/100 m3, 2021年达到了7.34 ind/100 m3，是2020年的2.6倍。对鳜发育阶段进行分析发现，前弯曲期仔鱼占比最高、达52.17%，弯曲期仔鱼次之、为35.65%，卵黄囊期与后弯曲期仔鱼相对较少、仅分别占比11.78%和0.4%，而胚胎期及稚鱼期鳜在本次调查中并未发现。根据采样期间湘江中下游水温变化情况推算鱼苗发育时间[21]，鳜受精卵自产卵场漂流至采样点的时间范围为81.3~200 h，其中发育时间126 h阶段仔鱼(前弯曲期)占比相对较多。
图2 显示，2020年5−7月间，鳜仔稚鱼在5月上、中旬数量较少，高峰期为5月下旬及6月上旬，6月中旬相对较少，但于6月下旬又出现了一个小高峰，7月上旬未发现鳜鱼苗；2021年5−7月间，5月上旬未发现鳜鱼苗，高峰期为5月中旬至6月上旬，自6月中旬之后逐渐减少，7月上旬仍有鳜鱼苗出现，但量已相对较少。总体来看，2021年的鳜鱼繁殖期较2020年晚。分析不同发育期仔稚鱼的时间分布发现，鳜仔鱼发育阶段分布在2020年苗汛期间无明显变化，整体以前弯曲期和弯曲期阶段为主。2021年各阶段仔鱼的占比随时间变化发现了较明显的差异，卵黄囊期仔鱼在5月基本未出现，自6月上旬起才出现较大丰度。此外，后弯曲期仔鱼仅出现于6月之后。
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图2 各阶段鳜仔稚鱼丰度的时间分布 Fig. 2 Temporal distribution of larval and juvenile fish abundance at different stages |
鳜仔稚鱼在表层的丰度为1.08 ind/100m3，是中下层(0.78 ind/100m3)的1.38倍。单因素方差分析(ANOVA)发现，表层仔稚鱼丰度显著高于中下层(P<0.05, F=6.045)。
图3 显示，表层前弯曲期仔鱼分布较多、占比超过50%，弯曲期次之。中下层卵黄囊期仔鱼与前弯曲期仔鱼相对较多且占比接近。相关性分析结果显示，卵黄囊期仔鱼倾向于中下层水体(P<0.05, F=5.15)，而弯曲期仔鱼更倾向于表层水体(P<0.01, F=10.50)。
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图3 各阶段仔稚鱼的水层分布 Fig. 3 Water layer distribution of larvae and juveniles at different stages |
调查期间共采集到鳜仔鱼样品44次，对鳜仔鱼群体的逃逸能力与网口平均流速关联作图(图4)，可见平均流速峰值与鳜仔鱼群体逃逸能力EC值峰值的重叠度较低。对两组数据进行配对样品T检验发现，每次采集到鳜仔鱼样品的网口平均流速与采集样品的群体逃逸能力无显著性关联。
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图4 鳜仔鱼逃逸能力与平均流速变化 Fig. 4 Escape capability of Siniperca chuatsi fry and the changes of average velocity |
鳜仔稚鱼出现期间水文环境变化情况如表1所示，水温为19.3~28.3 ℃、均值(24.41±2.40) ℃；溶氧为5.38~7.54 mg/L、均值(6.59±0.50) mg/L；透明度为13~84 cm、均值(26.4±14.0) cm；网口流速为0.043~0.412 m/s、均值(0.18±0.09) m/s。
2020年发生鳜鱼苗汛高峰期5次，2021年发生鳜鱼苗汛高峰期6次(表1)。水温在2020年高峰期的均值为(26.52±0.49) ℃，集中于较小范围(25.7~ 27.3 ℃), 2021年变幅较大(19.3~28.0 ℃)，均值为(23.73±2.45) ℃；溶氧始终保持在充足状态且较稳定，均值(6.58±0.45) mg/L；透明度多分布于30 cm以下，相对较浑浊；由于采样点固定设于江岸缓坡附近，水流较稳定，网口流速整体较小，2020年为(0.21±0.05) m/s, 2021年为(0.15±0.09) m/s。
2.5 密度与水文环境因子关系采用Canoco 5.0软件量化分析环境因子对鳜鱼各阶段仔鱼资源量变化的影响，首先去趋势对应分析(DCA)得到第一轴梯度特征值小于3，故选用冗余分析法(RDA)进行物种与环境的关联分析(图5)。结果中，前两轴的特征值分别为0.2979和0.0006，透明度(F=11.5, P<0.05)和水温(F=3.8, P<0.05)对鳜仔鱼资源量变化表现出显著性影响，对坐标轴的解释度分别为60.1%和24.3%。图4显示，鳜仔鱼各阶段的生境适性较为接近，与水温T、流速v均呈现出正相关趋势，与透明度SD和溶氧DO呈负相关趋势。
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表1 鳜鱼苗出现及高峰期的环境因子变化 Tab. 1 Environmental factors of emergence and peak season of Siniperca chuatsi fry |
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图5 湘江长沙段鳜仔鱼各阶段丰度—环境因子的冗余分析(RDA)结果 Fig. 5 Redundancy analysis (RDA) on the abundance of Siniperca chuatsi fry at different stages and environmental variables in Changsha section of Xiangjiang River |
20世纪90年代以前，湘江生态流量情况为天然状态，后由于水土保持、航电枢纽等工程建设，湘江生态流量发生较大变化，对鱼类早期资源补充量产生了一定的影响，且受到了广泛关注。1959─2016年在湘江中下游开展的水生动物敏感需水期(4−9月)生态流量调查结果显示，湘江生态流量整体变化等级为中等，符合生态流量生境的最低要求[22]。有研究指出，鱼类早期资源补充量还受到亲本群体规模、亲本质量、水温、溶氧、水质污染及捕食等影响。鳜鱼不喜长距离迁移，属定居性鱼类，亲本繁殖的水文生境阈值较低[23]，且属于肉食性凶猛鱼类，导致禁渔行动以来，鳜在湘江中的繁殖和生长缺少天敌，亲本群体规模不断扩大，因而湘江中下游2021年鳜鱼苗丰度较2020年增长了一倍以上。此外，饵料鱼资源的不断增多也对肉食性动物的性腺发育、受精率、孵化率及胚胎发育起到了促进作用[24-25]。
仔稚鱼在时间分布上存在的较大差异主要与水温有关，适宜的水温对亲鱼生殖洄游、性腺发育、繁殖行为及鱼苗早期发育具有重要影响[24]。本研究发现鳜鱼苗首次出现时水温分别为19.3 ℃(2021年)与23.3 ℃(2020年)，与珠江下游的调查结果相近[16]。湘江下游繁殖高峰期主要分布于5月中旬到6月下旬，与长江干流基本一致[25-26]，但明显短于珠江流域，这可能与纬度差异相关[27]。
本研究采集到的鳜鱼苗发育阶段分布较广且各阶段占比不一，这可能是由于鳜繁殖的水文环境阈值较四大家鱼低[28]，因而在湘江中存在多处产卵场且相对较分散。
3.2 鳜仔稚鱼的水层分布特征本研究所设采样点位于湘江长沙段末的顺直型河道中，发现鳜仔鱼的表层丰度显著高于中下层，与胡兴坤等[29]指出在顺直型河道表层仔鱼丰度显著高于中下层的研究结果一致。不同发育阶段的鱼苗摄食、平游及垂直迁移能力存在较大差异，因而空间分布也存在差异[20]。随着运动能力逐渐增强，较成熟的仔鱼会主动选择到不同水层进行索饵行为或逃避捕食[30-31]。本次调查发现，鳜弯曲期仔鱼明显倾向于表层，说明鳜仔鱼自弯曲期开始具备一定的主动捕食能力。围绕弯曲期之前阶段仔鱼垂直分布倾向的研究中，刘全圣等[31]通过在室内水柱系统中监测黄颡鱼苗的垂直分布情况，发现早期仔鱼由于游泳器官发育不完全，游泳能力不足，因此主要分布于中下层。本研究结果于与此一致，前弯曲期仔鱼在不同水层无显著差异，卵黄囊期仔鱼明显倾向于中下层。但胡丽娟等[33]的研究结果显示，早期仔鱼并不倾向于中下层，而是随流水作用随机分布。造成不同结论具有分歧的主要原因在于水环境中是否存在流速及流速是否有效，尽管目前尚无鳜早期资源保持漂流的流速阈值相关研究，但本研究中网口流速在大多数情况下小于四大家鱼早期资源漂流的流速阈值0.25 m/s[34]，因此推测本研究中卵黄囊期仔鱼倾向于中下层主要是流速较慢所致。
段中华等[35]用圆锥网采集仔稚鱼过程中发现，水流在网具内形成局部洄游易造成游泳能力较强的较大个体鱼苗发生逃逸。本研究根据不同发育阶段仔鱼的比例及游泳能力差异，评估了鳜仔鱼群体对圆锥网口不同流速的逃逸能力，发现不同流速对鳜仔鱼发育阶段占比的结构性变化无显著影响，推测鳜仔鱼对圆锥网的逃逸行为造成的误差在采样结果中可以忽略。
3.3 鳜仔稚鱼与环境因子的关联长江中下游的相关研究结果中，鳜鱼苗与透明度表现为负相关关系[36-37]。本次在湘江中调查结果与此一致，透明度是对鳜鱼早期资源补充量影响最显著的环境因子，透明度较低时常常伴随着鳜鱼早期资源补充量的增多，说明鳜鱼繁殖需要一定的洪水刺激。
与其他鱼类一样，鳜鱼苗丰度受到多种水文环境因子的共同影响。关于长江流域的仔稚鱼资源调查中，多项调查结果均显示水温是影响鱼类早期资源发生时间及补充量的重要影响因子[38-39]。薛慧敏等[16]在珠江中下游的监测也表明，鳜早期资源补充受到水温升高的重要影响。RDA分析结果显示，在湘江鳜鱼繁殖期间，鳜鱼苗丰度也随着水温升高而增多。在江河溶氧系统动力学研究中，水体溶氧主要受大气复氧作用、呼吸作用、光合作用、氮质耗氧及生化耗氧5个因素共同影响[32]。本研究中，鳜鱼苗丰度与溶氧未表现出显著相关性，其主要原因或为湘江溶氧水平长期远高于鳜早期资源发育期间的溶氧需求，并未形成限制性环境因子。
4 结论(1) 鳜仔鱼整体垂直分布表现为表层>中下层(P<0.05)，其中弯曲期仔鱼由于游泳能力相对较强倾向于表层捕食，卵黄囊期仔鱼由于流速较慢倾向于中下层。逃逸能力与流速的相关性分析显示鱼苗对圆锥网未发生明显逃逸行为。
(2) 根据鳜鱼苗各发育阶段的分布情况，说明湘江中游及以上分布有多处产卵场，且各产卵场的产卵规模差异较大。目前湘江生境满足鳜繁殖及鱼苗发育的水文环境需求，鳜在湘江主要受洪水刺激而产卵，鳜鱼苗丰度与透明度及水温显著相关(P<0.05)。
(3) 湘江鳜鱼2021年早期资源补充量较2020年增长一倍以上，反映湘江渔业资源恢复情况良好。随着长江流域十年禁渔等水生态保护行动的继续推进，围绕湘江中鳜及其他鱼类早期资源补充量的持续监测将发挥更加重要的作用。
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