2023, Vol. 30 
2. 上海海洋大学，国家远洋渔业工程技术研究中心，上海 201306
3. 上海海洋大学，大洋渔业资源可持续开发教育部重点实验室，上海 201306
2. National Distant-Water Fisheries Engineering Research Center, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China
3. Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Ocean Fisheries Resources, Ministry of Education, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China
太平洋黄鳍金枪鱼(Thunnus albacares)因其丰富的资源储量、较高的营养价值和经济价值等特点，成为最重要的经济类金枪鱼之一，是围网和延绳钓渔业的主要捕捞对象之一[1]。据统计，2021年太平洋黄鳍金枪鱼捕捞产量占全球金枪鱼捕捞产量的19%，占全球黄鳍金枪鱼捕捞产量的65%[2]。出于资源评估和管理的目的，黄鳍金枪鱼在太平洋被划分为东太平洋种群和中西太平洋种群[2]，这两个种群在过去几十年中都受到了高强度的捕捞。深入了解太平洋黄鳍金枪鱼的摄食生态特性不仅有助于了解其生活史以及揭示其在食物网和海洋生态系统结构中的作用，还能为区域性渔业管理组织(regional fisheries management organizations, RFMO)实施基于生态系统的渔业管理方式(ecosystem based fisheries management, EBFM)提供科学可靠的依据[3]。
胃含物分析是海洋生物食性研究中一种常见且传统的方法[4]，然而，由于该方法往往无法捕捉到被快速消化的食物，所提供的信息只能反映短期摄食情况[5]。为了解决这一问题，已有学者提出利用肌肉组织中稳定同位素比值及脂肪酸组成作为食性指标[6-7]。不同生物对脂肪酸的合成和转化能力不同，特定的脂肪酸只能由特定的生物合成，且脂肪酸在捕食者和被捕食者之间传递时具有保守性，因此脂肪酸标记法可用于指示捕食者的食物来源以及判断生物之间的摄食关系[8]。脂肪酸标记法已在海洋生物的食性研究中得到广泛应用，相比胃含物分析更能反映出生物较长时间段内的食性[9]。
以往研究中，学者们已从不同地理群体[10]和不同生长阶段[11]等方面对黄鳍金枪鱼的生物学特性、摄食模式和繁殖等进行了深入研究[12-13]。研究发现，黄鳍金枪鱼主要摄食鱼类、头足类和甲壳类[14]。通过对夏威夷沿岸黄鳍金枪鱼的胃含物分析和稳定同位素分析发现，黄鳍金枪鱼在叉长45~50 cm时食性发生变化[15]; Varela等[16]研究表明，黄鳍金枪鱼的食性变化不仅与饵料类型有关，还与饵料体型有关，与Varghese等[17]在阿拉伯海捕获的黄鳍金枪鱼食性研究的结论一致。此外，Laptikhovsky等[18]比较了南大西洋圣赫勒拿及其邻近海山黄鳍金枪鱼的摄食策略，发现无论是在偏远的海山还是靠近岛屿，黄鳍金枪鱼全年主要摄食鱼类。
目前，对于太平洋海域的黄鳍金枪鱼摄食生态学研究主要集中在传统的胃含物分析和胃含物与稳定同位素相结合的方法上。有关脂肪酸组成的研究仅限于其营养价值方面，尚未有将脂肪酸组成应用于太平洋海域黄鳍金枪鱼摄食生态学研究中。此外，关于太平洋流域不同水域黄鳍金枪鱼的营养生态位差异尚未有相关报道。为此，本研究以中西太平洋海域和东太平洋海域捕捞的黄鳍金枪鱼为研究对象，通过测定黄鳍金枪鱼肌肉脂肪酸组成，比较其不同叉长和不同海域脂肪酸组成差异，探究太平洋黄鳍金枪鱼在个体发育过程中的摄食变化以及两个海域黄鳍金枪鱼营养生态位差异，以期为进一步探究黄鳍金枪鱼资源养护和渔业管理提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 调查海域及时间本研究东太平洋黄鳍金枪鱼样本来源于执行农业农村部东太平洋公海大眼金枪鱼资源探捕项目的调查船捕捞的渔获，调查船为大连远洋渔业金枪钓有限公司所属的超低温玻璃钢金枪鱼延绳钓船“隆兴801”。调查海域范围为1°02′N~6°57′N, 124°20′W~135°15′W，调查时间为2019年12月至次年1月。中西太平洋的样本来源于中国水产有限公司所属“中太7号”金枪鱼围网渔船捕捞的渔获，作业海域范围为5°39′S~0°41′N, 161°24′E~ 179°E，采样时间为2021年2月至 2021年3月。本研究所有样品采集的调查站点见图1。
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图1 调查区域及采样站点 Fig. 1 Survey area and sampling stations |
按照海洋调查规范(GB12763.3-91)测定黄鳍金枪鱼的叉长、体重和性腺成熟度、摄食等级等生物学参数，取黄鳍金枪鱼背鳍附近的白肌组织，用锡箔纸包裹放入冻库，带回实验室进行分析，运回实验室后于−80 ℃冷冻保存。
1.3 实验方法 1.3.1 样品处理实验室解冻后，使用超纯水漂洗后放入冷冻干燥机(Christ Alpha 1-4) −55 ℃干燥24 h，干燥后，用冷冻混合球磨仪(Mixer mill MM440)磨碎成粉末(直径5 µm)。
1.3.2 脂肪酸提取及测定本实验采用Folch法[19]提取脂肪酸，称取每条黄鳍金枪鱼肌肉组织粉末0.2 g于离心管中，并作标记，加15 mL二氯甲烷-甲醇溶液(体积比2∶1)，摇匀使接触充分，浸泡20 h以上。将泡好的样品过滤到新的离心管中，并在新离心管中加入4 mL 0.9%氯化钠溶液，静置2 h，取4 mL下清液移入圆底烧瓶中，蒸发得到粗脂肪样品。在圆底烧瓶中加入4 mL浓度为0.5 mol/L的氢氧化钾和甲醇混合溶液，连接水浴装置，打开回流，水浴加热8 min后加入4 mL三氯化硼-甲醇溶液，继续加热25 min，加入4 mL正己烷溶液，回流萃取2 min后，将圆底烧瓶移出水浴装置，冷却后加入10 mL氯化钠饱和溶液，摇匀后移入试管中静置30 min，用一次性针管吸取1 mL上层溶液于样品瓶中。吸取200 μL正己烷层置于1.5 mL玻璃样品瓶中，加入相同量十九烷酸甲酯内标(50 mg/L)，置于气相色谱–质谱联用仪(GC-MS，美国Agilent, 7890B)中测定。色谱柱规格为HP-88 (60 m×0.25 nm×0.20 μm)。程序的升温条件：初始为125 ℃，以8 ℃/min频率升至145 ℃，保持26 min，后以2 ℃/min频率升至220 ℃，保持1 min，后以1 ℃/min频率升至227 ℃，保持1 min。分流比10∶1，载气为高纯氦气。
以37种脂肪酸甲酯混标的保留时间为标准定性分析脂肪酸成分，以十九烷酸甲酯为标准品，对脂肪酸进行定量分析，计算各脂肪酸占总脂肪酸含量的百分比，脂肪酸含量以平均值±标准差的形式表示。
1.4 数据处理使用Mann-Whitney U检验分析两个海域黄鳍金枪鱼的叉长是否存在显著差异；分别计算太平洋海域总样本各脂肪酸含量、中西太平洋海域样本各脂肪酸含量和东太平洋海域样本各脂肪酸含量，用Kruskal-Wallis检验分析两个海域间各脂肪酸含量是否存在显著性差异；采用非度量多维尺度分析(NMDS)探究不同海域黄鳍金枪鱼肌肉脂肪酸组成的空间差异，并以胁强系数(stress)评估分析结果的质量。当stress值小于0.1时，可认为排序效果良好；使用Bray-Curtis相似性系数，以相似性分析(ANOSIM)比较不同海域间的空间差异大小。当R值大于等于0.75时，表示组间分离强，组间差异显著大于组内；当R值介于0.25和0.75之间时，表示组间有分离，组间差异大于组内；当R值小于0.25时，表示组间几乎不分离，组间差异小于组内；通过分析相似性百分比(SIMPER)，确定导致黄鳍金枪鱼肌肉脂肪酸组成空间差异的主要脂肪酸类型；利用Spearman相关性分析检验脂肪酸含量与叉长的相关性；采用主成分分析(PCA)提取特征脂肪酸的主要成分，并利用主成分回归拟合叉长与主成分之间的关系。
2 结果与分析本研究共收集热带太平洋海域黄鳍金枪鱼66尾，其叉长范围为250~1500 mm，平均叉长为(849±430) mm。东太平洋黄鳍金枪鱼的叉长范围为740~1500 mm，平均叉长为(1222±210) mm；中西太平洋黄鳍金枪鱼的叉长范围为250~545 mm，平均叉长为(427±100) mm (图2a)。Mann-Whitney U检验结果显示，东太平洋和中西太平洋捕获 黄鳍金枪鱼群体的叉长差异显著(P<0.05)，中西太平洋海域黄鳍金枪鱼叉长显著小于东太平洋海域。
2.1 黄鳍金枪鱼肌肉脂肪酸组成本研究于66尾黄鳍金枪鱼肌肉组织中检测出34种脂肪酸(表1)，其中，16种饱和脂肪酸(SFA)，约占总脂肪酸的(52.70±5.96)%，主要为C16∶0、C18∶0和C14∶0; 8种单不饱和脂肪酸(MUFA)，约占总脂肪酸的(24.05±3.65)%，主要为C18∶1n9和C16∶1n7; 10种多不饱和脂肪酸(PUFA)，约占总脂肪酸的(23.25±7.02)%，主要为C22∶6n3 (DHA)、C18∶2n6和C20∶3n3。
Spearman相关性检验结果显示(图2b), SFA含量与叉长呈显著负相关，而MUFA和PUFA含量与叉长呈显著正相关(P<0.01)。此外，除了C16∶0以外的所有饱和脂肪酸类型和含量均与黄鳍金枪鱼的叉长呈显著负相关(P<0.01)。在单不饱和脂肪酸中，含量较高的C18∶1n9和C17∶1n7与叉长呈显著正相关(P<0.01)。在多不饱和脂肪酸中，含量较高的DHA、EPA和C20∶3n3均与叉长呈显著正相关(P<0.01), DHA/EPA、PUFA/ SFA和n-3 PUFA/n-6 PUFA比值与叉长呈正相关(P<0.05)。
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表1 黄鳍金枪鱼脂肪酸组成(含量) Tab. 1 Fatty acid composition of Thunnus albacares (content) |
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图2 黄鳍金枪鱼叉长组成、叉长脂肪酸关系、脂肪酸间相关性a：黄鳍金枪鱼叉长分布；b：叉长与脂肪酸关系热图；c：各脂肪酸间相关性热图 Fig. 2 Composition of Thunnus albacares fork length, relationship between fork length and fatty acids, and correlation between fatty acidsDistribution of fork length of Thunnus albacares (a); heat map of relationship between fork length (b); heat map of correlation between fatty acids (c) |
热带太平洋海域黄鳍金枪鱼肌肉脂肪酸间的相关性热图(图2c)显示，总体脂肪酸含量关系中，SFA与PUFA的含量呈负相关，MUFA与PUFA的含量呈正相关。在聚类分析中，将脂肪酸分为5组，第一组包括C16∶0、C18∶1n9、C18∶0、C20∶4n6，第二组包括n-3 PUFA/n-6 PUFA、EPA、DHA、DHA/EPA、n-3 PUFA，第三组包括PUFA、PUFA/SFA、C17∶1n7、C20∶3n3，第四组包括C16∶1n7、MUFA、C14∶0、SFA，第五组包括C20∶1、C10∶0、C11∶0、C8∶0、C12∶0、C23∶0、C24∶0、C13∶0、C21∶0、C20∶2、C20∶3n6、C14∶1n5、C24∶1n9、C22∶0、C6∶0、C22∶1n9、C17∶0、C15∶0、C20∶0、C15∶1n5、C18∶3n6、C22∶2n6、C18∶2n6、C18∶3n3、n-6 PUFA。其关系表明，具有营养级指示作用的特征脂肪酸与肉食性特征脂肪酸、食源指示硅藻、甲藻的特征脂肪酸呈正相关，与食源指示细菌和植食性桡足类特征脂肪酸呈负相关。
非度量多维尺度分析(NMDS)结果如图3a所示，表明两海域黄鳍金枪鱼脂肪酸组成存在差异(stress<0.1)。ANOSIM分析结果显示，两个海域的黄鳍金枪鱼脂肪酸组成存在显著差异(R=0.463, P<0.05)。根据SIMPER分析结果，中西太平洋黄鳍金枪鱼肌肉脂肪酸含量平均相似性为87.78%，东太平洋黄鳍金枪鱼肌肉脂肪酸含量平均相似性为85.76%。两个海域之间的平均不相似性为18.85%，其差异主要来自n-3 PUFA、SFA、PUFA、DHA、Cl6:0、Cl8:1n9、MUFA、DHA/EPA、C18:0、n-6 PUFA，总贡献率为71.57% (表2)。
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表2 不同海域黄鳍金枪鱼脂肪酸平均相异性贡献率 Tab. 2 Average dissimilarity contribution rate of fatty acids of Thunnus albacares in different waters |
对黄鳍金枪鱼肌肉特征脂肪酸数据进行主成分分析(PCA)，前两个主成分解释了数据总方差的80% (图3b)。第一主成分解释了数据方差的51.1%, PUFA/SFA、DHA/EPA、DHA、EPA、C18∶1n9处于第一主成分正半轴，C15∶0、C17∶0、C20∶1、C16∶1n7、C18∶2n6、C18∶3n3处于第一主成分负半轴，这说明黄鳍金枪鱼的营养级越高，肉食性越高，以甲藻和硅藻为食源的生物对黄鳍金枪鱼的能量来源贡献越大。相反，营养级越低的黄鳍金枪鱼越多摄食以细菌、陆地植物和植食性桡足类为食源的生物。第二主成分解释了数据方差的28.9%，在第二主成分中，C16∶1n7、C18∶1n9位于正半轴，而PUFA/SFA、DHA/EPA、DHA、EPA、C15∶0、C17∶0、C20∶1、C18∶2n6、C18∶3n3则在负半轴。
中西太平洋海域的黄鳍金枪鱼样本主要分布在第一主成分的负半轴，而东太平洋海域的样本分布更广，主要分布在第一和第二主成分的正半轴。两个海域的样本之间存在一些重叠区域(图3b)。
主成分回归分析发现主成分一与叉长有显著相关性(P<0.05)，解释率为41.2% (图4)；而第二主成分对叉长则无显著影响(P>0.05)。这表明随着黄鳍金枪鱼叉长的增加，C18∶1n9、EPA和DHA的含量增加，PUFA/SFA和DHA/EPA比值增大；与此同时，C16∶1n7、C15∶0、C17∶0、C18∶2n6、C18∶3n3和C20∶1的含量降低。上述表明，随着黄鳍金枪鱼叉长的增大其营养级越高，肉食性越强，摄食以甲藻和硅藻为食源的生物越多，而摄食以细菌、陆地植物和植食性桡足类为食源的生物则越少。
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图3 黄鳍金枪鱼脂肪酸分析a：两海域黄鳍金枪鱼脂肪酸NMDS分析；b：特征脂肪酸主成分分析 Fig. 3 Fatty acids analysis of Thunnus albacaresNMDS analysis of fatty acids of Thunnus albacares in two sea areas (a); principal component analysis of characteristic fatty acids (b) |
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图4 黄鳍金枪鱼叉长与特征脂肪酸主成分的回归关系 Fig. 4 Nonlinear relationship between fork length and the first principal component of characteristic fatty acids of Thunnus albacares |
本研究中，太平洋海域黄鳍金枪鱼肌肉组织中含有34种脂肪酸，其中16种SFA, 8种MUFA, 10种PUFA。从脂肪酸含量上看，SFA含量最高，这与Domingues等[20]的研究结果一致。另外，Peng等[21]研究发现黄鳍金枪鱼肌肉组织中含有20种脂肪酸，Sardenne等[22]指出黄鳍金枪鱼肌肉组织中含有26种脂肪酸，结果均与本研究存在较大差异，这可能是由于被捕食者类型不同而导致的[23]。海洋生物脂肪酸可以追溯到海洋初级生产者，特定海域的生物脂肪酸组成主要受浮游植物优势种的影响[24]。浮游植物脂肪酸的组成受到环境因素如温度和光照等的影响，因此，生物脂肪酸的组成特征最终受所处海域的环境条件所决定[25]。
黄鳍金枪鱼富含n-3和n-6系列多不饱和脂肪酸，如DHA等必需脂肪酸，被国际组织公认为世界三大营养鱼之一[26]。本研究发现黄鳍金枪鱼肌肉组织中，n-3和n-6系列多不饱和脂肪酸含量占总脂肪酸的21.53%，其中DHA含量占总脂肪酸10.9%。金枪鱼体内DHA含量随着摄食时间的增加而增加，这是饵料生物DHA在金枪鱼体内逐渐积累的结果[27]。DHA/EPA随着生物营养级的升高而增加[28]。本研究发现黄鳍金枪鱼肌肉中EPA含量仅为1.2%, DHA/EPA比值高达9.1，尽管在其他海洋鱼类中较为罕见，但在金枪鱼类中比较常见，相比非洄游性鱼类，高度洄游鱼类的肌肉组织中DHA含量要更高[29]。例如，北大西洋和西太平洋黄鳍金枪鱼肌肉中，DHA/EPA比值分别高达11.30和7.08[30]。
3.2 黄鳍金枪鱼个体发育过程中的摄食变化黄鳍金枪鱼是一种高度洄游的大洋性中上层鱼类，随着叉长的增大其游泳能力得到增强。这一特征在脂肪酸组成方面也有所反映，即不同体型个体中的供能脂肪酸含量存在一定差异[31]。本研究发现黄鳍金枪鱼的SFA含量随着叉长的增大而减少，这与陈银基等[32]，王艳等[33]研究的结果一致。SFA可以为机体提供能量，在游动过程中鱼类会优先消耗SFA[34]。
DHA可用于指示甲藻为其食物来源[35]。DHA在许多双壳类和甲壳类中被选择性地保留在体内，因此可作为指示摄食甲壳类的特征脂肪酸[36]。C18∶1n9被认为是肉食性的食性特征[37]。C16∶1n7和EPA被认为是硅藻的食性特征，头足类中EPA含量较高，因此EPA可作为摄食头足类的特征脂肪酸[38]。本研究中发现黄鳍金枪鱼肌肉DHA、C18∶1n9含量较高，DHA、EPA和C18∶1n9含量与其叉长呈显著正相关。这表明随着叉长增大，黄鳍金枪鱼肉食性增强，对主要以甲藻、硅藻为食的生物的摄食量也在增加，如摄食甲壳类和头足类和以甲壳类和头足类为食的饵料生物等，这与黄鳍金枪鱼胃含物分析结果一致[39]。C15∶0和C17∶0则是海洋浮游细菌的特征脂肪酸[40], C18∶2n6和C18∶3n3是陆地植物特征脂肪酸[41], C20∶1是植食性桡足类特征脂肪酸[42]，本研究中发现黄鳍金枪鱼肌肉中C18∶2n6、C18∶3n3、C20∶1、C15∶0和C17∶0含量与叉长呈显著负相关，说明随着叉长的增加，黄鳍金枪鱼对以植食性桡足类、陆地植物和海洋浮游细菌为食的生物的能量来源贡献减小，如纤毛虫等游泳动物。
PUFA主要由n-3 PUFA和n-6 PUFA系列脂肪酸组成，n-6 PUFA /n-3 PUFA的比值被用来估计腐生食物链和捕食食物链对于高营养级捕食者的贡献程度[43]，同时PUFA/SFA和DHA/EPA比值可以间接指示生物营养级[36]，本研究发现黄鳍金枪鱼n-6 PUFA /n-3 PUFA、PUFA/SFA和DHA/EPA比值与叉长呈显著正相关，表明随着叉长的增大，黄鳍金枪鱼营养级升高，食物来源和食性逐渐由以甲壳类和头足类向虾和硬骨鱼等富含多种特征脂肪酸的生物转变，这与先前研究的结论相一致，Maldeniya[44]通过胃含物分析斯里兰卡水域黄鳍金枪鱼食性分析发现，叉长小于400 mm的黄鳍金枪鱼以浮游甲壳类动物为食，叉长大于500 mm的黄鳍金枪鱼则以鱼类为食。对台湾西南海域黄鳍金枪鱼幼鱼胃含物分析发现，叉长小于500 mm的黄鳍金枪鱼幼鱼主要以鸢乌贼幼体和幼虾等浮游生物为食。叉长大于500 mm的黄鳍金枪鱼食性转换为硬骨鱼类，如日本梭鱼等鱼类[45]。黄鳍金枪鱼的食性转变可以减少种内竞争、提高幼鱼的存活率，并满足其生长发育的能量需求[45]。
3.3 两海域黄鳍金枪鱼脂肪酸组成差异通过NMDS、ANOSIM、SIMPER和特征脂肪酸PCA分析结果表明，两海域黄鳍金枪鱼肌肉脂肪酸组成具有显著差异，证明肌肉脂肪酸组成特征可用于区分两个海域的黄鳍金枪鱼群体。此发现进一步支持了Parrish等[27]与Sardenne等[28]对特征脂肪酸在金枪鱼种群隔离上的有效性的研究结果。
东太平洋相对于中西太平洋而言，其岛屿、海山和环礁较少，温跃层一般较浅，这两个因素会影响热带金枪鱼的饮食[46]。不同海域的光照、水温和营养盐的差异可能导致浮游植物种类和丰度的空间差异，而某些浮游植物含有特定脂肪酸，这些脂肪酸可以通过摄食活动传递到高级营养级生物的脂肪酸组成中[47-48]。DHA为金枪鱼必需脂肪酸之一，可作为摄食甲藻纲的特征脂肪酸[49]。甲藻类具有极强的趋光性，而东太平洋海域中岛屿、海山和环礁较少，光照相对充足。此外，在赤道逆流的影响下，赤道逆流的表层水具有高温和低盐以及高氮磷比的特征。温跃层较浅，将下层的营养盐带到表层，有利于甲藻类等浮游生物的生长[50]。两海域黄鳍金枪鱼肌肉组织中DHA含量较高，说明其摄食甲壳类、虾类等以甲藻为食源的生物，这与朱国平等[51]发现黄鳍金枪鱼胃中存在甲壳类生物的结果一致。另外，中西太平洋海域黄鳍金枪鱼食物能量来源甲壳类或以甲壳类为食源的生物贡献低于东太平洋。石肖飞等[52]对热带中西太平洋海域黄鳍金枪鱼的摄食生物学特性研究后发现，其主要摄食鱼类、头足类、甲壳类；苏天骄等[53]东太平洋公海延绳钓黄鳍金枪鱼生物学特性的胃含物分析发现，其主要摄食虾类、鱿鱼、乌贼等。以上两个结果进一步证实了东太平洋黄鳍金枪鱼较多的摄食甲壳类。
本研究中黄鳍金枪鱼叉长的海域差异，可能与捕捞方式有关，东太平洋海域黄鳍金枪鱼样本为延绳钓捕捞，中西太平洋样本为围网捕获，东太捕获样本平均叉长为(1222±210) mm；中西太平洋黄鳍金枪鱼的平均叉长为(427±100) mm，中西太平洋黄鳍金枪鱼样本SFA含量大于东太平洋，其原因可能是随着叉长的增大其游动能力增强消耗更多的SFA[31-34]。此外，中西太平洋黄鳍金枪鱼样本PUFA含量低于东太平洋，其原因可能是随着叉长的增大黄鳍金枪鱼对PUFA中DHA、EPA和ARA等必需脂肪酸的需求随之增大，黄鳍金枪鱼最小性成熟叉长为1134 mm[54], PUFA对硬骨鱼的性成熟和精子产生均发挥重要作用[55], PUFA也可促进水生动物卵黄正常发生、胚胎发育和提高卵的孵化率[56]，黄鳍金枪鱼产卵期随年龄和体长等变化而变化，叉长较大的黄鳍金枪鱼通常在冬季产卵[57]，产卵期黄鳍金枪鱼体内储存PUFA来满足自身需求。因此，叉长差异可能是导致本研究结果出现两海域黄鳍金枪鱼脂肪酸组成和含量不同的因素之一。
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