中国水产科学  2023, Vol. 30 Issue (03): 371-383  DOI: 10.12264/JFSC2022-0406
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引用本文 

李建都, 赵祺, 刘晋冀, 张彦浩, 张沛东. 黄渤海不同人工鱼礁区渔业生物群落结构特征及生物增量影响要素[J]. 中国水产科学, 2023, 30(3): 371-383. DOI: 10.12264/JFSC2022-0406.
LI Jiandu, ZHAO Qi, LIU Jinji, ZHANG Yanhao, ZHANG Peidong. Study on the characteristics of fishery biological community structure and factors influencing biomass increments in different artificial reefs in the Yellow Sea and Bohai Sea[J]. Journal of Fishery Sciences of China, 2023, 30(3): 371-383. DOI: 10.12264/JFSC2022-0406.

基金项目

国家重点研发计划项目(2019YFD0902101).

作者简介

李建都(1996‒),男,硕士研究生,研究方向为海洋牧场生境效应评价. E-mail:li.jd@foxmail.com

通信作者

通信作者:张沛东,教授,研究方向为海洋牧场生境构建和资源养护. E-mail:zhangpdsg@ouc.edu.cn

文章历史

收稿日期:2022-11-22
修改日期:2023-01-08
黄渤海不同人工鱼礁区渔业生物群落结构特征及生物增量影响要素
李建都1,赵祺1,刘晋冀1,张彦浩1,张沛东1,     
1. 中国海洋大学,海水养殖教育部重点实验室,山东 青岛 266003
摘要:为探究黄渤海人工鱼礁区渔业生物群落结构特征及量化礁区特征要素与资源养护作用关系,于2021年10—11月对黄渤海沿岸5处人工鱼礁区开展了渔业生物调查。采用生物多样性指数、聚类分析(CLUSTER)、非度量多维尺度排序(NMDS)、相似性百分比分析(SIMPER)等方法分析了不同礁区渔业生物的群落结构特征,并通过生物增量指数、生物多样性指数差值等比较了各礁区对渔业生物的影响,最后通过相关性分析及曲线拟合分析了生物增量指数与礁区特征要素间的关系。调查共采集渔业生物33科47种,各礁区的优势种存在不同,但日本蟳(Charybdis japonica)为多数礁区的共有优势种;各礁区生物群落组内平均相似性范围为38.85%~69.14%,不同礁区生物群落间的平均相异性达到70%以上;长礁龄区生物群落结构优于短礁龄区,其Shannon多样性指数均值和Margalef丰富度指数均值分别为短礁龄区的1.3倍和1.2倍,且长礁龄区多样性指数差值高于短礁龄区;长礁龄礁区对渔业生物的养护效果亦优于短礁龄礁区,其生物增量指数最大值为13.3,是短礁龄礁区最大值的8.3倍;生物增量指数和丰富度指数差值与礁体规模和礁龄均呈极显著正相关(P<0.01),其中生物增量指数与礁体规模和礁龄均呈显著的线性函数关系,拟合优度分别为0.95和0.87。研究结果进一步证实,人工鱼礁建设对渔业资源具有显著的养护作用,礁龄和礁体规模是影响礁区渔业生物养护效果的关键特征要素,这为人工鱼礁建设及其效果评价提供了新的参考依据。
关键词人工鱼礁    渔业生物    群落结构    资源养护    黄渤海    
Study on the characteristics of fishery biological community structure and factors influencing biomass increments in different artificial reefs in the Yellow Sea and Bohai Sea
LI Jiandu1,ZHAO Qi1,LIU Jinji1,ZHANG Yanhao1,ZHANG Peidong,1    
1. The Key Laboratory of Mariculture, Ministry of Education; Ocean University of China, Qingdao 266003, China
Abstract:In order to explore the structural characteristics of biological communities in fisheries in the Yellow Sea and Bohai Sea reef regions and quantify the relationship between the characteristic elements of reefs and conservation of fishery resources, a biological survey of five artificial reef areas along the Yellow Sea and Bohai Sea was conducted from October, 2021 to November, 2021. Biodiversity index, cluster analysis (CLUSTER), nonmetric multidimensional scaling (NMDS), and similarity percentage analysis (SIMPER) were used to analyze the biological community structure of fisheries in different reef areas. The effects of different reef areas on fish were compared based on differences in the biomass increment and biodiversity indexes. Finally, correlation analysis and curve fitting were used to analyze the relationship between the gain effect of artificial reef and characteristics of the reef area. A total of 47 species belonging to 33 families of fishery organisms were obtained in the survey. The dominant species in each reef area were different, but Charybdis japonica was the common dominant species in most reef areas. The average similarity within each reef community group ranged from 38.85% to 69.14%, and the average dissimilarity between different reef communities was more than 70%. The biological community structure in the older reef area was better than that in the younger reef area. The average values of the Shannon diversity index and Margalef species richness index in the older reef area were approximately 1.3 times and 1.2 times those in the younger reef area, respectively, and the difference in the diversity index in the older reef area was higher than that in the younger reef area. The biomass gain effect of the older reef area was also better than that of the younger reef area. The maximum biomass increment index was 13.3 in the older reef area, which was 8.3 times that of the younger reef area. The difference in the biomass increment index and Margalef species richness index was significantly positively correlated with the size of the reef area and reef age (P<0.01). The biomass increment index showed a significant linear function relationship with the size of the reef area and reef age, and the goodness-of-fit was 0.95 and 0.87, respectively. These results confirm that the construction of artificial reefs has a significant conservation effect on fishery resources. Reef age and reef volume are the key characteristic factors affecting the conservation of biological resources in fisheries. The findings of this study provide a new reference for the construction of artificial reefs and evaluation of their effects.
Key wordsartificial reef    fishery species    community structure    resource conservation    the Yellow Sea and Bohai Seas    

黄渤海海域是我国近海渔业生物重要的产卵场、索饵场和越冬场,但随着人类活动加剧和全球气候变化,黄渤海海域的生态环境和渔业生物均呈现衰退趋势。研究表明,自20世纪40年代至2014年,黄渤海海域的海湾面积缩减率平均达到19%[1];渔获物营养级不断下降并呈现小型化、低值化、群落结构不稳定等问题[2]。近年来,海洋牧场已成为集海洋环境修复、生物资源养护和渔业资源可持续产出为一体的复合生态渔业发展模式,其中人工鱼礁是海洋牧场生境的重要组成部分[3-4]

人工鱼礁是为渔业生物提供索饵、庇护等场所,改善海域水体环境,实现渔业生物增殖的人造水下构造物[5-6]。目前,对人工鱼礁建设效果的评价主要集中于水域生态系统变化[7]和生物群落结构特征变化[8-9]等方面。其中,群落结构特征包括种类组成、物种多样性等内容,是生物种群在干扰情况下对环境适应能力的重要表征[10]。以鱼类、头足类为主的游泳生物是渔业资源养护效果的主要生物指标,开展以游泳生物为主的渔业生物类群的群落动态变化监测是人工鱼礁建设效果评价的重要内容之一[11]

目前,已有一些研究从渔业生物群落结构特征的角度分析了人工鱼礁的建设效果及群落特征与环境要素的相关性,普遍发现礁区对渔业资源具有养护效果,且温度和溶氧等是影响渔业生物群落结构的重要环境因子[12-14]。也有研究表明,礁体结构类型[8,15-16]、礁体尺寸[17]、礁龄[18]、礁区底质[19]等礁区特征要素均可影响礁区生物群落结构特征,如Hylkema等[16]研究发现,礁体类型对礁区的鱼类群落结构具有显著影响,分层式礁体的鱼类丰度和生物量分别为球形礁体的3.8倍和4.6倍。然而,这些研究仅局限于单一海洋牧场内人工鱼礁区与对照区生物群落结构特征的对比分析,亦缺乏对礁区生物养护效果的归一化分析及其与礁区特征要素的关系拟合。

本研究选择黄渤海海域5处人工鱼礁区,通过对各礁区渔业资源的秋季调查,分析了渔业生物的群落结构特征,应用生物增量指数及生物多样性指数差值比较了不同礁区的渔业资源养护效果,并通过相关性分析和曲线拟合分析了礁区渔业生物养护效果与礁区特征要素的关系,旨在科学评价人工鱼礁设的资源养护功能,明确影响礁区渔业生物养护效果的特征要素,为人工鱼礁建设及其效果评价提供新的参考依据。

1 材料与方法 1.1 调查地点

调查区域为青岛老尹家国家级海洋牧场示范区二期确权海域礁区(LY)、青岛市崂山湾海域华润博达国家级海洋牧场示范区礁区(HR)、山东省海州湾海域顺风国家级海洋牧场示范区(RZ)、河北省祥云湾海域国家级海洋牧场示范区A礁区(TSA)和B礁区(TSB)(图1)。5处人工鱼礁区的礁体类型均以混凝土构件礁、石块礁为主,但在礁体规模和礁龄等方面存在差异。为便于对各礁区进行分类描述分析,参考詹启鹏等[20]的研究结果,将TSA、TSB归为长礁龄区,将LY、HR、RZ归为短礁龄区,各礁区基本概况如表1所示。

1.2 调查时间与站位布设

研究表明,经过伏季休渔的资源养护,黄渤海海域秋季渔业资源量相对指数高于其他季节[21-22],因此本研究的调查时间选定为秋季(2021年10月底至11月底)。依据《人工鱼礁资源养护效果评价技术规范》(SC/T 9417-2015)要求及各礁区环境条件,于每个人工鱼礁区及其周边对照海域分别设置等量站位,如图2所示。

1.3 样品采集与测定

为克服单一网具易带来的渔获物种局限性,在本研究中采用地笼网与底刺网组合的形式进行渔业生物的采集。单条地笼网网目规格为1.8~3 cm,中段每节长宽高分别为35 cm×25 cm× 22 cm,每两条地笼网编为一组;底刺网为三重刺网,每单片刺网网长为30 m,高1.8 m,其外网目约为10 cm,内网目约为4.5 cm,每两片刺网编为一组。将一组地笼网和一组底刺网定为一个捕捞单元,每个调查站位放置一个捕捞单元,每个捕捞单元放置36 h后收回。对捕捞的渔业生物进行种类、生物量、个体数的鉴定与测量。

图1  5处人工鱼礁区的位置分布LY:老尹家礁区;HR:华润博达礁区;RZ:日照顺风礁区;TSA:祥云湾A礁区;TSB:祥云湾B礁区. Fig. 1  Location of five artificial reef areasLY: Laoyinjia artificial reef area; HR: Huarun Boda artificial reef area; RZ: Rizhao Shunfeng artificial reef area; TSA: Xiangyun Bay A reef area; TSB: Xiangyun Bay B reef area.
表1  5处人工鱼礁区的基本概况 Tab. 1  Overview of the five artificial reef areas
图2  本研究调查站位布设a. 日照顺风礁区(RZ); b. 华润博达礁区(HR); c. 老尹家礁区(LY); d. 祥云湾A礁区(TSA)及祥云湾B礁区(TSB). 实心圆点为礁区调查站位,空心圆点为对照区调查站位. Fig. 2  Layout of survey stations in the studya. Rizhao Shunfeng artificial reef area (RZ); b. Huarun Boda artificial reef area (HR); c. Laoyinjia artificial reef area (LY). d. Xiangyun Bay A reef area (TSA) and Xiangyun Bay B reef area (TSB). Solid and hollow dots represent survey stations in reef and control areas, respectively.
1.4 标准化处理

在实际捕捞作业中,易出现网具丢失、破损等不可控变量,本研究中以编组中各型网具无丢失或编组中网具破损长度不超过总网长1/5的站位定义为有效站位。将每个有效站位所捕获的渔获生物作为1个处理样本,为减少各区域调查时网具布设时间等因素所带来的差异,对各站位渔获生物的生物量进行标准化处理,即分别计算各站位单位捕捞努力渔获量(catch per unit effort, CPUE),本研究中生物量用每个捕捞单元每小时的渔获生物量来表示,单位:g/h。

1.5 生物多样性及优势种计算

选择每站位渔业生物的数量丰度值分别进行Shannon多样性指数(Hʹ)、Margalef丰富度指数(D)、Pielou均匀度指数(J)的计算,优势种采用Pinkas相对重要性指数(index of relative importance, IRI)的计算获得,本研究中将IRI值大于1000的渔获种类定为优势种。各生物多样性指数及优势种判定的计算公式参见已有研究[23]及海洋监测规范[24]

1.6 数据分析方法

渔业生物的生物量是目前评价渔业资源养护效果普遍使用的评价指标[12-14],特别是适合于个体间差异较大的生物养护效果评价[10]。首先对各海域人工鱼礁区和对照区的渔业生物生物量统一进行标准化处理,然后对两个区域进行独立样本t检验,筛选出具有显著差异(P<0.05)的生物类群,最后再对具有差异的生物类群进行礁区与对照区生物量增量倍数的计算。将礁区不同生物类群的平均生物量增量倍数定义为礁区生物增量指数(biological increment index, BII),计算公式如下:

${\sigma _j} = \frac{1}{n}\sum\limits_{i = 1}^n {\left( {1 + \frac{{{\rm{C}}{{\rm{J}}_{ji}} - \overline {{\rm{C}}{{\rm{D}}_i}} }}{{\overline {{\rm{C}}{{\rm{D}}_i}} }}} \right)} $(1)
${\rm{BII}} = \frac{1}{{\;m}}\sum\limits_{j = 1}^m {{\sigma _j}} $(2)

式中,σj为礁区第j站位的生物增量指数;n为生物类群总数;BII为礁区生物增量指数;m为礁区总站位数;CJji为礁区第j站位的第i种生物类群生物量,单位:g/h;$\overline {{\rm{C}}{{\rm{D}}_i}} $为对照区所有调查站位第i种生物类群的平均生物量,单位:g/h。当BII值大于1时,表征鱼礁建设对渔业生物产生养护效果。

为明确人工鱼礁建设对群落结构的改善作用,本研究通过计算礁区与对照区生物多样性指数(D、Hʹ)的差值来表征渔业生物群落的变化特征,计算公式如下:

${\rm{DIV}} = \frac{1}{{\;m}}\sum\limits_{j = 1}^m {\left[ {{\rm{J}}{{\rm{P}}_j} - \frac{1}{z}\left( {\sum\limits_{x = 1}^z {{\rm{D}}{{\rm{P}}_x}} } \right)} \right]} $(3)

式中,DIV为礁区生物多样性指数差值;m为礁区总站位数;z为对照区总站位数;JPj为礁区第j站位生物多样性指数值;DPx为对照区第x站位生物多样性指数值。

采用渔业生物丰度数据作为初始数据矩阵,对初始数据矩阵进行平方根转换后进行Bray- Curtis相似性计算,再进行聚类分析(CLUSTER)和非度量多维标度排序(nonmetric multidimensional scaling, NMDS)从而探究各研究区域生物群落组成特征,并进一步通过单因子相似性分析(ANOSIM)检验群落组成差异的显著性,通过SIMPER相似性百分比分析不同礁区渔业生物群落组内相似性和组间差异性。两组数据之间的差异分析采用独立样本t检验来实现,两组以上的数据通过单因素方差分析(one-way ANOVA)后再做Duncan’s多重比较以检验组间差异,差异显著性水平设置为0.05,数据以平均值±标准差($\bar x{\rm{ \pm SD}}$)表示。使用Excel 2016、SPSS.26进行数据统计及显著性检验,数据绘图及Pearson相关性分析、线性拟合通过Origin 2021实现,聚类分析及NMDS通过PRIMER 5.0软件完成,调查站位布设图通过Arcgis 10.8软件实现。

2 结果与分析 2.1 各礁区渔业生物种类组成及生物量分布

调查共发现渔业生物33科47种,所有渔业生物可分为鱼类(16科25种)、棘皮类(6科8种)、甲壳类(7科9种)、头足类(2科3种)、腹足类(2科2种) 5大类群,各礁区采集的渔业生物种类数目依次为LY区15种、HR区17种、RZ区16种、TSA及TSB区均为20种,各礁区渔业生物不同种类占比分布见图3a

在本次调查中,甲壳类生物类群生物量占比最高,为36.55%;其次为鱼类(31.55%);棘皮类生物量占比最少,为5.50%。对各礁区不同类群进生物量统计(图3b),发现TSA礁区和TSB礁区两区域渔业生物生物量占所有调查区域总生物量值的75.00%,其中TSB礁区各生物类群总生物量分别为TSA礁区、RZ礁区、HR礁区、LY礁区总生物量的1.6倍、3.1倍、18.4倍、6.1倍。

2.2 优势种

各礁区渔业生物优势种不同且同一物种在各礁区的IRI值也不同(表2)。其中,马氏刺蛇尾(Ophiothrix marenzelleri)(IRI=4130)、尖棘瓮鳐(Okamejei acutispina)(IRI=1241)仅在LY区出现,其他区内未捕获;日本蟳和口虾蛄(Oratosquilla oratoria)在5处鱼礁区均有发现,日本蟳在除LY区外的其他4处礁区中均为优势种。

2.3 生物多样性分析

各调查站的种类丰富度指数、多样性指数和均匀度指数分布范围分别为1.35~3.42、1.06~ 2.48、0.48~0.96 (表3)。对比分析可知,LY、HR、RZ所对应对照区的丰富度指数、多样性指数、均匀度指数普遍高于礁区,但差异不显著(P>0.05);而TSA和TSB礁区渔业生物群落的丰富度指数和多样性指数则高于对照区,亦无显著差异(P>0.05)。

2.4 群落结构特征分析

对各区域有效调查站位的渔业生物进行聚类分析(图4),此次调查的所有有效站位可分为4个相似群组,各礁区大致按照各自海域分布范围进行编组。单因子相似性分析(ANOSIM)表明,各礁区渔业生物群落结构组间差异极显著(R=0.789, P<0.01)。同样对上述所有站位的渔业生物进行NMDS排序(图5),其对各站位排序结果与聚类结果类似,且Stress系数为0.11,表明排序结果具有一定程度的解释意义。

图3  各礁区渔业生物种类数目占比(a)及生物量(b)LY:老尹家礁区;HR:华润博达礁区;RZ:日照顺风礁区;TSA:祥云湾A礁区;TSB:祥云湾B礁区. Fig. 3  Proportion of fishery species numbers (a) and biomass (b) in each reef areaLY: Laoyinjia artificial reef area; HR: Huarun Boda artificial reef area; RZ: Rizhao Shunfeng artificial reef area; TSA: Xiangyun Bay A reef area; TSB: Xiangyun Bay B reef area.
表2  各区域优势种相对重要性指数分布 Tab. 2  Distribution of relative importance index of dominant species in each survey area
表3  各区域渔业生物多样性指数 Tab. 3  Characteristic parameters of fishery community structure in each survey area n=3; $\bar x{\rm{ \pm SD}}$

对各区域渔业生物群落进行SIMPER相似性百分比分析,结果显示LY、HR、RZ、TSA、TSB各区域平均相似性百分比分别为50.88%、43.06%、38.85%、69.14%、66.58%。其中,LY礁区相似性贡献率前3位的典型种为细雕刻肋海胆、马氏刺蛇尾、褐菖鲉,该3种渔获对组内平均相似性的累计贡献率为69.18%; HR礁区相似性贡献率前3位的典型种为日本蟳、口虾蛄、三疣梭子蟹,该3种渔获对组内平均相似性的累计贡献率为46.48%; RZ礁区相似性贡献率前3位的典型种为口虾蛄、脉红螺、日本蟳,该3种渔获对组内平均相似性的累计贡献率为58.68%; TSA礁区相似性贡献率前3位的典型种为日本蟳、许氏平鲉、脉红螺,该3种渔获对组内平均相似性的累计贡献率为42.00%; TSB礁区相似性贡献率前3位的典型种为日本蟳、脉红螺、矛尾虾虎鱼,该3种渔获对组内平均相似性的累计贡献率为51.68%。各礁区渔业生物群落组间平均相异性及各区域组间相异性贡献率前3位的物种分布见表4

图4  各礁区渔业生物群落聚类分析字母表示区域,数字表示站位编号;LY:老尹家礁区;HR:华润博达礁区;RZ:日照顺风礁区;TSA:祥云湾A礁区;TSB:祥云湾B礁区. Fig. 4  Cluster analysis of the fishery community in each reef areaLetters represent areas, and figures represent station numbers; LY: Laoyinjia artificial reef area; HR: Huarun Boda artificial reef area; RZ: Rizhao Shunfeng artificial reef area; TSA: Xiangyun Bay A reef area; TSB: Xiangyun Bay B reef area.
图5  各礁区渔业群落NMDS排序分析字母表示区域,数字表示站位编号;LY:老尹家礁区;HR:华润博达礁区;RZ:日照顺风礁区;TSA:祥云湾A礁区;TSB:祥云湾B礁区. Fig. 5  Nonmetric multidimensional scaling analysis of the fishery community in each reef areaLetters represent areas, and figures represent station numbers; LY: Laoyinjia artificial reef area; HR: Huarun Boda artificial reef area; RZ: Rizhao Shunfeng artificial reef area; TSA: Xiangyun Bay A reef area; TSB: Xiangyun Bay B reef area.
2.5 渔业生物资源养护效果 2.5.1 差异生物类群筛选

对各海洋牧场礁区及对照区不同渔业生物类群生物量进行差异性比较,如表5所示。各海域生物资源量总体呈现礁区高于对照区的趋势,尤其是鱼类、甲壳类、腹足类3大生物类群在群落较为稳定的长礁龄区域的生物量均显著高于对照区生物量(P<0.05),其中TSB礁区上述3种生物类群的资源养护效果最好,TSB礁区鱼类、甲壳类、腹足类3大生物类群的平均生物量分别为对照区的3.6倍、5.0倍、31.3倍。

2.5.2 生物增量指数

选取礁区与对照区差异生物类群筛选结果中具有统计学差异,且在各礁区中存在普适性的生物类群进行礁区生物增量指数的计算,即选取渔业生物中鱼类、腹足类、甲壳类3种生物类群的生物量进行公式(1)的计算,来确定各礁区调查站位生物增量指数,进而取各调查站位生物增量指数的平均值来确定各礁区生物增量指数。结果如图6所示,建礁时间较短的3处礁区(LY、HR、RZ)对渔业生物所带来的增量效果劣于建礁时间较长的TSA和TSB区,其中TSB礁区的生物增量指数值最高为13.30,约为最低值区LY礁区生物增量指数值的23.75倍。

表4  不同礁区间主要分歧种及其相异性贡献率 Tab. 4  Main disproportionate species and their dissimilarity contribution rates among different reef area %
表5  各礁区与对照区渔业生物资源量对比 Tab. 5  Comparison of fishery biological resources between reef area and control area n=3; $\bar x{\rm{ \pm SD}}$; g/h
图6  各礁区生物增量指数LY:老尹家礁区;HR:华润博达礁区;RZ:日照顺风礁区;TSA:祥云湾A礁区;TSB:祥云湾B礁区;柱状图上不同字母表示差异显著(P<0.05). Fig. 6  Biological increment index of each reef areaLY: Laoyinjia artificial reef area; HR: Huarun Boda artificial reef area; RZ: Rizhao Shunfeng artificial reef area; TSA: Xiangyun Bay A reef area; TSB: Xiangyun Bay B reef area; different letters on the column indicate significant difference (P<0.05).
2.5.3 生物群落结构变化

长礁龄区(TSA和TSB)的丰富度指数差值和多样性指数差值均为正值,而短礁龄区(LY、HR、RZ)丰富度指数差值均为负值(图7),区域间差值差异显著(P<0.05)。初步表明TSA和TSB长礁龄礁区对渔业生物多样性具有明显提升作用,而短礁龄礁区(LY、HR、RZ)对渔业生物多样性提升作用尚不明显。

图7  各礁区渔业生物群落多样性指数差值LY:老尹家礁区;HR:华润博达礁区;RZ:日照顺风礁区;TSA:祥云湾A礁区;TSB:祥云湾B礁区;柱状图上不同字母表示差异显著(P<0.05). Fig. 7  Difference of diversity index of fishery biocommunity in each reef areaLY: Laoyinjia artificial reef area; HR: Huarun Boda artificial reef area; RZ: Rizhao Shunfeng artificial reef area; TSA: Xiangyun Bay A reef area; TSB: Xiangyun Bay B reef area. Different letters on the column indicate significant difference (P<0.05).
2.6 生物增量指数与礁区特征要素的相关性

Pearson相关性分析显示,生物增量指数(BII)与礁体规模(RV)及礁龄(RA)均呈现极显著正相关(P<0.01)(图8)。进一步进行线性拟合表明,生物增量指数与礁龄、礁体规模呈现极显著的线性函数关系(P<0.001),拟合优度分别为0.95和0.87 (图9)。

3 讨论 3.1 人工鱼礁对渔业生物群落结构的影响

本研究调查的黄渤海5处礁区渔业生物的生物多样性指数与各自对照区均无显著差异,可能是因为LY、HR、RZ 3处礁区的礁龄均较短,短礁龄的人工鱼礁区尽管对渔业生物量具有较好的提升作用,但生物群落特征的改善需要长时间尺度才更加明显[9,25]; TSA、TSB礁区的建礁时间较长,但这两处礁区均离岸较近,饵料生物较为丰富,从而导致其与对照区的生物多样性亦无显著差异。同时,本研究发现,各礁区内渔业生物中游泳动物占比较高,如TSA和TSB礁区游泳动物的生物量占比分别为82.30%和74.71%,游泳动物活动范围相对较大,这也使得礁区和对照区之间渔业生物种类相似,造成礁区和对照区渔业生物的多样性指数无显著差异。

图8  评价指标与礁区特征要素相关性分析DID:丰富度指数(D)差值;HID:多样性指数(Hʹ)差值;BII:生物增量指数;RA:礁龄;RV:礁体规模. *代表差异显著(P<0.05); **代表差异极显著(P<0.01). Fig. 8  Correlation analysis between evaluation index and characteristic elements of reef areaDID: species richness index difference; HID: diversified index difference; BII: biological increment index; RA: reef age; RV: reef volume. * indicates significant difference (P<0.05); ** indicates extremely significant difference (P<0.01).
图9  生物增量指数与礁龄(a)、礁体规模(b)线性拟合 Fig. 9  Linear fitting of biological increment index with reef age (a) and reef volume (b)

聚类分析及NMDS按照各礁区所处位置将各礁区调查站位进行编组,对不同礁区渔业生物群落进行SIMPER相似性百分比分析,发现除TSA和TSB外的其他区域间的相异性均在70%以上,表明各礁区渔业生物群落间普遍存在较大差异。另外,研究还发现不同区域的典型种也存在不同,但在各区域普遍存在的典型种为岩礁定居性的物种如日本蟳、褐菖鲉等,人工鱼礁多重生态效应及鱼类趋性共同作用使得礁区典型种为平鲉属、六线鱼属等岩礁性鱼类及蟳属等甲壳类生物[26-27]。群落的典型种和引起群落间差异性的分歧种通常与群落的优势种存在对应关系[28],如细雕刻肋海胆、马氏刺蛇尾、褐菖鲉为LY区主要优势种,同时也是LY区相似性贡献率前3位的典型种,而该3种物种也为LY区与HR区间的主要分歧种,三者对两区域组间相异性贡献率之和达到34.24%。与以往研究类似,本研究5处礁区各自的渔业生物优势种多为虾虎鱼科、平鲉属、蟳属生物,其中日本蟳在HR、RZ、TSA、TSB 4处礁区均为优势物种,其在TSA和TSB区渔获生物量占比分别达到37.22%和35.77%。优势种在生物群落中的关键作用和其生活习性对群落结构的塑造性可能是造成区域生物群落差异的影响要素之一[14]。同时,本研究5处礁区所处的地理位置跨越黄渤海海域,水体氮磷含量等环境要素存在较大差异[29],各区域环境和生物之间往往存在双向选择,故不同区域的环境属性也可能是生物群落存在差异的影响要素之一[30]

3.2 人工鱼礁对渔业生物的养护效果及其影响因素分析

人工鱼礁的建设对海域渔业资源的分布有着显著影响,诸多研究均表明鱼礁区渔业资源密度大于对照区[7,13,31]。在本研究中,TSA礁区的平均渔业生物生物量约为对照区的5.18倍,而与TSA礁区位于同一海域的TSB礁区的平均渔业生物生物量为对照区的3.22倍,可见不同礁区的渔业生物养护效果不同,而带来差异的影响因素可能与诸如礁体类型等礁区特征要素有关。目前已有较多研究分析了礁体类型、礁龄和礁体规模等礁区特征要素对渔业生物群落的影响[15-18],如Song等[15]对北黄海小石岛周围3种不同类型人工鱼礁生境(水泥框架礁、石块礁、沉船礁)的研究发现,水泥框架礁生境底栖鱼类的生物量约为石块礁生境的1.5倍,且水泥框架礁的生物多样性水平也优于其他两种礁体。本研究运用生物增量指数,进一步综合量化了黄渤海人工鱼礁区特征要素与礁区渔业生物养护效果的关系,发现礁龄与礁区的生物增量指数呈现显著的正相关线性函数关系,其中礁龄最长的TSA礁区的生物增量指数分别约为短礁龄区LY、HR、RZ的23.5倍、8.2倍和19.0倍。另外,本研究还发现长礁龄的TSA和TSB礁区的多样性指数差值和丰富度指数差值均高于短礁龄礁区。礁龄是人工鱼礁资源养护作用的关键影响因素之一,随着礁体浸水时间加长,礁体亲和性愈佳,其带来最直接的效果是礁体附着生物不断增加,进而显著影响各营养层级生物,使得长礁龄区域的渔业生物养护效果更好[32-34]。随着礁龄的变化,礁体表面的空间异质性和附着生物种类会产生变化[20],但附着生物种类的数量不会随着礁龄增加而持续增加,附着生物在达到相对稳定的状态后受时间影响便会减少,但仍发挥着饵料供给等生态作用[33]

礁体规模也是影响礁区渔业资源养护效果的重要因素之一,礁体规模增加更易增加礁区的空间复杂程度[35]。有学者通过改变礁体规模及形状的海区实践也表明,礁体表面积的增大可为一些重要的海洋初级生产者提供更多的生存空间,从而对植食性动物(包括鱼类)及其潜在捕食者发挥间接的养护作用[36]。本研究也发现不同礁区的礁体规模与生物增量指数呈现显著正相关关系,初步分析认为,较大的礁体规模可能会提高礁区流场效应、饵料效应和庇护效应的覆盖面和影响尺度,从而提升礁区对渔业生物的养护作用。另一方面,礁体规模增加还可能形成更加充足的庇护空间从而增加鱼类等渔业生物的存活率[37],而且礁体规模增加所带来的丰富饵料也会减少鱼类摄食的运动消耗并提高自身的摄食效率从而促进生物量的增加[35,38]

综上所述,人工鱼礁建设能够对渔业资源发挥积极的养护效果,但不同礁区的群落结构特征和渔业资源养护效果存在不同,其中礁龄和礁体规模是礁区发挥渔业资源养护效果的重要特征要素,研究结果可为海洋牧场生境效应评价提供案例支撑和新的思路。建议后续进一步开展礁体结构、礁体布局等其他特征要素对礁区渔业生物资源养护效果影响的研究,对礁区开展长时间序列的监测调查并在礁区渔业生物调查过程中改进调查方式,如引入水下摄像来与传统网具调查进行优势互补,提高调查采样的全面性及科学性。

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