中国水产科学  2023, Vol. 30 Issue (04): 515-524  DOI: 10.12264/JFSC2023-0019
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引用本文 

李文, 蒲艳, 田辉伍, 邓华堂, 成必新, 孙干, 刘绍平, 陈大庆, 段辛斌. 黑水河红尾副鳅时空分布特征及其最适生境条件[J]. 中国水产科学, 2023, 30(4): 515-524. DOI: 10.12264/JFSC2023-0019.
LI Wen, PU Yan, TIAN Huiwu, DENG Huatang, CHENG Bixin, SUN Gan, LIU Shaoping, CHEN Daqing, DUAN Xinbin. Spatial and temporal distribution characteristics and optimum habitat conditions of Paracobitis variegatus in Heishui River[J]. Journal of Fishery Sciences of China, 2023, 30(4): 515-524. DOI: 10.12264/JFSC2023-0019.

基金项目

国家自然科学基金项目（51909271）；中国三峡建设管理有限公司科研项目（JG/18056B，JG/18057B）；中国水产科学研究院创新团队项目（2020TD09）.

作者简介

李文（1998–），男，硕士研究生，研究方向为鱼类资源学. E-mail：liwen.hzau.edu.cn@webmail.hzau.edu.cn

通信作者

通信作者：段辛斌，研究员，研究方向为鱼类资源学. E-mail：duan@yfi.ac.cn

文章历史

收稿日期：2023-02-20
修改日期：2023-03-06
Contents              Abstract              Full text             Figures/Tables             PDF
黑水河红尾副鳅时空分布特征及其最适生境条件
李文1,2,蒲艳2,3,田辉伍2,邓华堂2,成必新4,孙干4,刘绍平2,陈大庆2,段辛斌2,     
1. 华中农业大学水产学院，湖北　武汉　430070
2. 中国水产科学研究院长江水产研究所，湖北　武汉　430223
3. 西南大学生命科学学院，淡水鱼类资源与生殖发育教育部重点实验室，重庆　400715
4. 中国三峡建工（集团）有限公司，四川　成都　610041
收稿日期：2023-02-20；修改日期：2023-03-06
基金项目：国家自然科学基金项目（51909271）；中国三峡建设管理有限公司科研项目（JG/18056B，JG/18057B）；中国水产科学研究院创新团队项目（2020TD09）.
作者简介：李文（1998–），男，硕士研究生，研究方向为鱼类资源学. E-mail：liwen.hzau.edu.cn@webmail.hzau.edu.cn.
摘要：为了解黑水河红尾副鳅（Paracobitis variegates）时空分布特征与最适生境，分别于2018年11月、2019年1月、2019年3月、2019年5月和2019年8月调查了黑水河中下游流域23个点位的红尾副鳅资源现状和相关环境因子，使用广义可加模型（GAM）筛选影响资源密度（CPUE）分布的主要环境因子并确定最适条件范围。结果显示，海拔、月份、温度和流速对红尾副鳅的CPUE均有极显著影响，溶解氧对红尾副鳅的CPUE有显著影响，且海拔的偏差解释率最高为33.7%，其次是月份（32.8%），环境因子中溶解氧的偏差解释率最高，为12.5%。黑水河红尾副鳅CPUE具有极显著的时空分布差异，从低海拔到高海拔，黑水河红尾副鳅CPUE的变化具有波动性，但总体呈上升的趋势，在3月和5月，红尾副鳅CPUE较高，在5―10月，CPUE逐渐下降。影响红尾副鳅CPUE分布的主要环境因子为温度、流速和溶解氧。GAM模型中，水温和流速与红尾副鳅CPUE具有极显著的非线性关系，溶解氧与红尾副鳅CPUE具有显著的非线性关系，在11.7~25.9 ℃，随着水温的上升，红尾副鳅CPUE呈先下降后有短暂上升后又下降的趋势，而流速和溶解氧与红尾副鳅CPUE之间均呈多波峰的非线性关系。研究表明，红尾副鳅最适流速为0.6~0.9 m/s，最适溶解氧为7.9~9.5 mg/L，最适水温为14.5~20.0 ℃。本研究初步探究了黑水河红尾副鳅温度、流速、溶解氧、透明度等环境因子的最适条件范围。
关键词：红尾副鳅    CPUE    时空分布    环境因子    广义可加模型    黑水河    
Spatial and temporal distribution characteristics and optimum habitat conditions of Paracobitis variegatus in Heishui River
LI Wen1,2,PU Yan2,3,TIAN Huiwu2,DENG Huatang2,CHENG Bixin4,SUN Gan4,LIU Shaoping2,CHEN Daqing2,DUAN Xinbin,2    
1. College of Fisheries, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China
2. Yangtze River Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Science, Wuhan 430223, China
3. Key Laboratory of Freshwater Fish Reproduction and Development, Ministry of Education; School of Life Sciences, Southwest University, Chongqing 400715, China
4. China Three Gorges Construction Engineering Corporation, Chengdu 610041, China
Abstract: Paracobitis variegatus is widely distributed in streams and has high nutritional value. Currently, studies have mainly focused on its biology, digestive system structure, genetic structure, mitochondrial genome, muscle nutrition, and other aspects, but reports on the impact of environmental factors are lacking. To understand the environmental factors and optimal habitat conditions that affect the red-tailed loach, this study selected the Heishui River as the study area. The current situation of the red tailed loach resources and related environmental factors were investigated at 23 sites in the middle and lower reaches of the Heishui River basin in November 2018, January 2019, March 2019, May 2019, and August 2019. The generalized additive model (GAM) was used to screen the main environmental factors affecting the distribution of the resource density (CPUE) and their optimal ranges. The results showed that the altitude, month, temperature, and flow rate had a very significant impact on the CPUE of P. variegatus, and the dissolved oxygen had a significant impact on the CPUE of P. variegatus. The highest interpretation rate of the deviation of the altitude was 33.7%, followed by 32.8% for month; the highest interpretation rate of the deviation of dissolved oxygen in environmental factors was 12.5%. The CPUE of the P. variegatus in the Heishui River showed extremely significant spatial and temporal distribution differences. From low to high altitude, the change in the CPUE of the P. variegatus in the Heishui River was volatile, but the overall trend was upward. In March and May, the CPUE of the P. variegatus was higher; in May to October, the CPUE gradually decreased. The main environmental factors affecting the CPUE distribution of P. variegatus were temperature, flow rate, and dissolved oxygen. In the GAM, the water temperature and flow rate had a very significant nonlinear relationship with the CPUE, and the dissolved oxygen had a significant nonlinear relationship with the CPUE. In the range of 11.7–25.9 ℃, with the increase in water temperature, the CPUE showed a trend of first declining, then a brief rise, and then declining; the flow rate and dissolved oxygen showed a multiwave nonlinear relationship with the CPUE. The optimum flow rate of P. variegatus was 0.6–0.9 m/s, the optimum dissolved oxygen as 7.9–9.5 mg/L, and the optimum water temperature was 14.5–20 ℃. The distribution of food species was a direct factor affecting the distribution of these fish. The environment indirectly impacted the distribution of fish by affecting the distribution of food organisms. The main food of P. variegatus is benthic animals. Due to the differences in environmental factors and benthic animal abundances over time and space, P. variegatus abundance differs widely in time and space. Fish are extremely sensitive to changes in water temperature; that is, the water temperature has a strong impact on fish. At 12–17 ℃, CPUE significantly decreased with the decrease in temperature, which may have been due to P. variegatus being more sensitive to changes in water temperature within this temperature range. Within the water velocity range of 0.75–1.4 m/s, CPUE showed a trend of decreasing with increasing velocity. Excessive water velocity prevents P. variegatus from swimming upstream for food, hindering its survival in environments with high water velocity. The optimum range of dissolved oxygen for P. variegatus is relatively high, which indicates that P. variegatus has strict requirements for dissolved oxygen in water bodies. Therefore, attention should be paid to the range of dissolved oxygen in the water bodies where P. variegatus is cultivated.
Key words： Paracobitis variegatus     CPUE    spatiotemporal distribution    environmental factors    generalized additive model    the Heishui River    

红尾副鳅(Paracobitis variegates)俗称红尾子、红尾杆鳅，隶属于鲤形目(Cyprinformes)鳅科(Cobitidae)条鳅亚科(Nemacheilinae)副鳅属(Paracobitis)，在长江水系、黄河水系、云南的南盘江水系都有分布。红尾副鳅味道鲜美，营养价值较高，且其体色鲜艳，也可作为观赏鱼类，具有一定经济价值[1]。关于其形态特征的研究表明，红尾副鳅已分化为两个亚种，红尾副鳅和长鳍副鳅，红尾副鳅指名亚种(P. variegatus variegatus)的分布仅限于黄河、长江水系的上游；而新亚种长鳍副鳅(P. variegatus longidorsalis)仅在南盘江的上游有所分布[2]。目前关于红尾副鳅主要有生物学[1-2]、遗传结构[2]、线粒体基因组[3]、肌肉营养[4]等方面的研究。

黑水河是金沙江下游白鹤滩库区干流鱼类的重要替代生境和优先保护支流[5-6]。2018年之前，由于黑水河周边各种工程建设，以及垂钓、捕捞等人类活动的影响，导致黑水河鳅科鱼类资源量急剧下降，在生态修复工程以及禁捕政策实施后，黑水河鳅科鱼类资源量有所恢复[7]。腾航等[8]于2018年11月至2019年9月在黑水河进行鱼类资源调查，发现红尾副鳅在黑水河全河段均有分布，且相对重要性指数(IRI)最高，为黑水河优势物种。

资源密度与环境之间关系较为复杂，具有非线性[9-10]和不可加特性[11]，不同观测尺度对结果也会产生影响[12]，因此选择适合的方法非常重要。广义可加模型(generalized additive model, GAM)是广义线性模型的非参数化拓展，是一种非参数模型的分析模型，可以处理响应变量与多个解释变量之间的非线性关系并确定解释变量的重要程度[13]。近年来GAM模型被广泛应用于渔业[14-16]。

本研究以黑水河中优势鳅科鱼类红尾副鳅为对象，对其CPUE时空分布进行分析，并采用GAM模型对环境因子和CPUE之间的相关性进行了研究，为黑水河红尾副鳅渔业资源的保护及合理利用提供基础数据，同时也可为红尾副鳅养殖提供科学依据。

1　材料与方法 1.1　样本采集

分别于2018年11月、2019年1月、2019年3月、2019年5月、2019年8月在黑水河全河段共23个采样点(图1)采集红尾副鳅，每个采样点采用地笼(12 m×0.4 m×0.4 m)进行捕捞(经渔业主管部门批准)，所有采样点采用的网具类型和数量一致，网具设置13 h。共采集到2701尾红尾副鳅，分别测量其体长(±1 mm)、体重(±0.1 g)等生物学指标，测量后仍然存活的红尾副鳅放生至原水域中，死亡的交由当地渔政部门进行无公害化处理。记录采样点的水温、溶解氧、透明度和水流速度等环境指标，以LS45型流速仪测量流速，以YSI pro ODO型溶氧仪测量溶解氧和水温，以KH05-SD20透明度盘测量透明度。采集到的鱼类标本鉴定参照《云南鱼类志》[17-18]、《四川鱼类志》[19]和《中国动物志硬骨鱼纲鲤形目(中卷)》[20]。采样期间水温、溶解氧、透明度和流速等环境指标范围分别为11.7~25.9 ℃、6.97~10.23 mg/L、3~80 cm、0.24~1.76 m/s(表1)。

图1 　黑水河采样点分布 Fig. 1 　Location of sampling sites in the Heishui River
表1 　黑水河采样点信息 Tab. 1 　Scope and characteristics of the sampling sites of the Heishui River
1.2　数据分析 1.2.1　红尾副鳅的单位捕捞努力量渔获量

单位捕捞努力量渔获量(catch per unit effort, CPUE)以单位时间内单位体积捕捞渔获量表示[kg/(h·m3)]，因所有采样点调查方式一致，因此可以通过CPUE来推测资源量的变化，计算公式为：

${\rm{CPUE}} = \frac{N}{{T \times V}}$

式中，N为红尾副鳅渔获量(kg), T为作业时间(h), V为捕捞体积(m3)。

1.2.2　AIC信息准则

AIC (akaike information criterion)信息准则是衡量统计模型拟合优良性的一种标准[21]。它建立在熵的概念上，可以权衡所估计模型的复杂度和拟合数据的优良性。AIC的表达公式为：

${\rm{AIC}} = 2k - 2{\rm{ln}}(L)$

式中，k为统计模型中参数的数量，L为估计模型似然函数的最大值。通常，具有最小AIC值的模型被认为是竞争模型中最合适的模型。

1.2.3　GAM模型

本研究以水温、溶解氧、透明度、流速作为环境因子，海拔作为空间因子，月份作为时间因子进行建模。建模前，使用共线性检验筛选环境因子，海拔作为空间因子，月份作为空间因子不参与检验，具有共线性的多个因子保留1个，共线性检验表明这4个环境因子之间共线性较弱(方差膨胀因子VIF<2)。因此本研究以红尾副鳅的资源密度(CPUE)作为响应变量，以水温、溶解氧、透明度、流速、海拔和月份因子作为解释变量。利用GAM模型对环境因子及红尾副鳅资源密度进行建模，GAM模型的表达式为：

$Y = \alpha + \sum\limits_{i = j}^\infty {{f_i}({x_j}) + \varepsilon }$

式中，Y为红尾副鳅的资源密度；α是适合函数的截距；ε是随机误差项；xj表示解释变量；fi(xj)是各解释变量xj的任意单变量函数，通过样条平滑函数来估计。将环境因子代入GAM模型，进一步筛选出影响红尾副鳅资源量的主要环境因子。

根据AIC信息准则，在AIC最小的单因子预测函数的基础上依次加入其他环境因子，进而得到AIC值最小的双因子预测模型，再依照上述过程不断重复，所得AIC值最小的模型即为拟合效果最好的模型。以上模型构建均使用R 4.1.2软件进行，使用“mgcv”程序包进行GAM模型的构建。

1.2.4　数据处理

数据处理和绘图均在Excel 2019、SPSS 26.0和R4.1.2软件中完成，其中相关性分析在SPSS26.0中完成。

2　结果与分析 2.1　红尾副鳅资源时空分布特征

黑水河红尾副鳅CPUE空间分布如图2所示，从低海拔到高海拔，黑水河红尾副鳅CPUE的变化具有波动性，但总体呈上升的趋势。对不同海拔CPUE进行非参数K-W检验(非参数Kruskal-Wallis检验)，结果显示不同海拔的CPUE具有极显著性差异(P<0.01)，说明红尾副鳅CPUE在空间分布上差异较大。

图2 　不同海拔红尾副鳅CPUE箱体图 Fig. 2 　Box figure of Paracobitis variegates CPUE at different altitudes

黑水河红尾副鳅CPUE时间分布如图3所示，在3月和5月，红尾副鳅CPUE较高，在5—10月，CPUE逐渐下降，即在春、夏两季红尾副鳅资源密度较高，在秋、冬季节红尾副鳅资源密度较低。对不同月份CPUE进行非参数K-W检验，结果显示不同月份的CPUE具有极显著差异(P<0.01)，说明红尾副鳅CPUE在时间分布上差异较大。

图3 　不同月份红尾副鳅CPUE箱体图 Fig. 3 　Box figure of Paracobitis variegates CPUE in different months
2.2　最佳模型

利用AIC准则筛选红尾副鳅CPUE和环境因子之间的关系(表2)，预测模型的校正决定系数(R-sq)为0.767>0.5，较准确地说明了海拔、月份、温度、流速和溶解氧与红尾副鳅CPUE之间的关系。根据AIC最小原则得到最优GAM模型表达式为：

ln(CPUE)=α+s(H)+s(m)+s(T)+s(V)+s(DO)+ε

式中，CPUE表示红尾副鳅单位捕捞努力量渔获量，α为截距，s为自然样条平滑函数，H表示海拔，m表示月份，T表示水温，V表示流速，DO表示溶解氧，ε为服从正态分布的随机误差项，GAM模型拟合结果显示(表3)，所选建模因子的累计偏差解释率为84.7%，海拔、月份、温度、流速对红尾副鳅的CPUE均有极显著影响(P<0.01)，溶解氧对红尾副鳅的CPUE有显著影响，且海拔的偏差解释率最高为33.7%，其次是月份为32.8%，环境影响因子中溶解氧的偏差解释率最高，为12.5%。

表2 　GAM模型筛选结果 Tab. 2 　The results of the GAM model screening
表3 　GAM模型拟合结果分析 Tab. 3 　Analysis of deviance for GAM
2.3　环境因子对红尾副鳅CPUE的影响

GAM模型显示，水温和流速与红尾副鳅CPUE具有极显著的非线性关系(P<0.01)，溶解氧与红尾副鳅CPUE具有显著的非线性关系(P<0.05)，水温、流速和溶解氧对红尾副鳅CPUE的影响如图4所示。GAM模型中，在11.7~25.9 ℃，随着水温的升高，红尾副鳅CPUE呈现先下降后有短暂上升后又下降的趋势，红尾副鳅最适水温为14.5~ 20.0 ℃ (图4c)。流速和溶解氧与红尾副鳅CPUE之间均呈多波峰的非线性关系(图4d、4e)，说明红尾副鳅CPUE随温度和溶解氧的变化规律不明显。最适流速为0.6~0.9 m/s，最适溶解氧为7.9~ 9.5 mg/L。

图4 　GAM模型中时空和环境因子对黑水河红尾副鳅CPUE的影响T表示温度；DO表示溶解氧；SD表示透明度；V表示流速；H表示海拔；m表示月份. Fig. 4 　Effects of space-time and Environmental Factors in GAM model on CPUE of Paracobitis variegates in Heishui RiverNote:T is the temperature; DO is the dissolved oxygen; SD is the transparency; V is the flow velocity; H is the altitude; m is the month.
3　讨论 3.1　红尾副鳅资源量的时空分布特征

本研究结果显示，黑水河红尾副鳅CPUE分布在时空上具有极显著性差异。袁桂香等[22]认为饵料物种的分布才是鱼类分布的直接影响因素，环境通过影响饵料生物的分布，间接对鱼类分布产生影响。红尾副鳅主要以底栖动物为饵料[2]，底栖动物受水温、流速、溶解氧等环境因子的影响较大，且不同时间和空间上环境因子有所差异，因此底栖动物群落结构在不同时空上差异较大[22-25]。红尾副鳅资源量受底栖动物的影响在不同时空下有显著性差异。

在空间上，从低海拔到高海拔，黑水河红尾副鳅CPUE总体呈上升的趋势。有研究表明，当海拔梯度为几百米时，底栖生物丰富度会随海拔的升高而升高[26-27]，黑水河海拔梯度为528 m，因此黑水河从下游至上游江段，底栖生物丰富度可能会逐渐升高，饵料生物丰富度高会吸引更多红尾副鳅在此江段栖息。另外，红尾副鳅集中分布于黑水河上游河段，这可能与红尾副鳅的习性有关，红尾副鳅喜栖息在水质清澈、多巨石的河流中，在驯养过程中发现红尾副鳅畏光，常聚集到隐蔽物下，在野外也常聚集于岩缝[2]。黑水河上游河段分布有较多巨石，且上游河段人类活动干扰较小，水质较为清澈，适宜红尾副鳅生存。在中游河段，人类活动干扰较大，有大量农田、村庄、工厂等，产生生活污水、工业废水和有毒有害农田水没有经过处理直接排放，造成水体污染，导致红尾副鳅资源量下降。同时在中游河段建设有多个小型水电站，建坝蓄水导致河流的流速、水温、溶解氧等环境因子发生改变，引发了生境退化，底质类型随之发生改变，这会对底栖动物的种类数和丰度产生影响[28-31]，同时建设的水坝蓄水时会导致产生一段减水河段，这可能是在海拔890~980 m河段红尾副鳅CPUE下降(图4a)的原因。下游河段流速较小、水较深，而红尾副鳅多生活在水流湍急的区域[32]，因此下游江段对红尾副鳅的生存也会产生一定影响。在自然河流中，生境(流量、基质粒径大小等)纵向会有梯度变化[33]，河流中的水生生物会受其梯度变化的影响，呈现出与生境变化相适应的特征[34]。其中，河床基质对水生动物影响较大，是鱼类觅食、产卵、育幼以及避敌的重要场所，对溪流中的小型底栖鱼类尤其重要[35]。河流中的大型卵石和巨砾为小型溪流鱼类的隐蔽场所[36]，有研究表明，溪流中流水经过巨砾后所产生的扰流会更有利于维持水生生物的栖息环境[37]。同时，在河床基质粒径大且多样性高的河段，底栖生物的群落多样性和丰度也会更高，鱼类的生物量也会随之增加[38]。因此推测溪流小型鱼类会更倾向于栖息在河床基质粒径大且多样性高的河段。在调查期间，黑水河不同河段底质差异较大，中上游河床基质以砾石和卵石为主，并伴有巨砾，河床基质较为复杂，多样性高，但因中上游建有多个小型梯级电站[8]，坝上坝下周围河床基质有所差异，坝上会有较多泥沙堆积。下游地势较缓，流速较小，部分河段为静水区域，河床基质以泥沙为主，仅有少量卵砾石，多样性较低。因此，红尾副鳅受黑水河河床基质空间变化的影响，在中上游分布较多，下游分布较少。在中上游河段，红尾副鳅的资源密度随海拔的升高产生了波动变化(图2)，这可能是中上游小型大坝的连续分布所导致的河床基质差异影响了红尾副鳅的分布。

在时间上，3月和5月的红尾副鳅CPUE较高，这一段时间黑水河沿岸植被生长茂盛，而流域内植被面积越大，水体中底栖动物的丰富度和完整性就越好[39,40]，红尾副鳅资源密度也越高。

3.2　环境因子对红尾副鳅CPUE的影响

本研究GAM模型拟合结果显示，黑水河红尾副鳅CPUE时空分布主要受水温、流速和溶解氧的影响。水温对鱼类的繁殖、摄食生长、代谢速率、临界游泳能力、免疫力等方面都有影响[41-43]，鱼类对水温变化的感应极为敏感，甚至可以感应到0.03 ℃的水温变化[44]。本研究结果表明，红尾副鳅最适水温为14.5~20.0 ℃，在12.0~17.0 ℃, CPUE随温度的降低而下降幅度较大，可能原因是在不同水温范围内红尾副鳅对水温敏感程度不同，在12.0~17.0 ℃水温范围内，红尾副鳅对水温变化的感应更为敏感。

本研究结果表明，红尾副鳅最适流速为0.6~ 0.9 m/s，在0.8~1.4 m/s流速范围内，CPUE呈现出随流速的增大而降低的趋势，过高的流速可能导致红尾副鳅不能向上继续溯游觅食，从而红尾副鳅不会在过高的流速环境下生存[32]。

溶解氧能显著影响鱼类数量的空间分布，溶解氧对鱼类的影响较为复杂，有研究表明，溶解氧与温度等环境因子的梯度变化共同影响鱼类的分布[45,46]。本研究表明，红尾副鳅最适溶解氧为7.9~9.5 mg/L，最适溶解氧较高，杜宗君等[47]发现红尾副鳅的耐低氧能力比其他常见鱼类如鲤(Cyprinus carpio)、鲢(Hypophthalmichthys molitrix)和草鱼(Ctenopharyngodon idellus)等低，即红尾副鳅对水体溶解氧要求高，本研究结果与其他学者的研究结果一致。

本研究中红尾副鳅最适水温为14.5~20.0 ℃；最适流速为0.6~0.9 m/s；最适溶解氧为7.9~ 9.5 m/s。此最适生境条件可为红尾副鳅的人工养殖提供依据，对于保护红尾副鳅的各种生态修复工程也有参考意义。

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