2023, Vol. 30 
2. 云南大学生态与环境学院，高原湖泊生态与治理研究院，云南 昆明 650504
3. 中国水产科学研究院黑龙江水产研究所，黑龙江 哈尔滨 150070
2. Institute for Ecological Research and Pollution Control of Plateau Lakes, School of Ecology and Environment, Yunnan University, Kunming 650504, China
3. Heilongjiang River Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Harbin 150070, China
博斯腾湖是中国最大的内陆淡水吞吐湖，位于天山东段焉耆盆地东南部，新疆维吾尔自治区巴音郭楞蒙古自治州博湖县境内，是干旱和半干旱地区最具代表性的湖泊之一[1]。在1960年代以前，博斯腾湖的初级生产力较低，水环境相对稳定，但自20世纪60年代以来，由于人类活动和气候变化导致水位下降、盐度上升、富营养化程度升高，湖泊生态系统发生显著改变[2]。博斯腾湖历史上仅记录有4种土著鱼类，1958年开始从疆内外引进不同鱼种开展增养殖。由于引种、捕捞和湖泊环境改变，博斯腾湖的鱼类组成处于不断变动之中，形成当前以池沼公鱼(Hypomesus olidus)、䱗(Hemiculter leucisculus)和鲫(Carassius auratus)为优势种的鱼类群落。有关博斯腾湖鱼类研究主要集中在分类学、物种组成和生物学等方面[3-6]，但对鱼类时空分布特征状况仍知之甚少。因此，有必要开展不同空间尺度和季节的鱼类分布动态研究，以完善博斯腾湖鱼类生态学基础资料，加深理解鱼类资源动态变化过程和趋势，为鱼类资源保护和渔业管理提供科学指导。
湖泊鱼类在空间和时间上并非随机分布，而是表现出一定的时空模式，了解驱动鱼类时空分布的因素既是一个重要的生态学问题，也是鱼类资源保护的基本要求[7]。过去，由于采样网具和水下观测技术的限制，在较大空间尺度上对鱼类时空动态进行研究存在耗时、费力等困难。近几十年来，水声学探测方法为鱼类资源评估提供了新的手段[8]，该方法具有高效、快捷、不损伤调查对象的优点，在国内外湖泊鱼类资源调查中得到了广泛应用[9-13]。通过水声学探测可获得鱼类在不同水域和水层的数量及分布信息，有助于提高鱼类资源评估的准确性和可重复性[9]。目前，尚未有博斯腾湖鱼类资源的水声学调查报道，为此本研究于2019年使用分裂波束回声鱼探仪对博斯腾湖开展了声学走航探测，旨在评估鱼类在不同季节和空间尺度上的分布特征，掌握博斯腾湖鱼类群落结构和资源状况，为鱼类资源保护和合理利用提供科学参考。
1 材料与方法 1.1 研究区域博斯腾湖(86°42′E~87°26′E, 41°49′N~42°09′N，图1)海拔1045 m，面积1210.5 km2，地处欧亚大陆腹地，光照充足，雨量稀少，多年平均降水量68.2 mm，为内陆荒漠型气候[1]。湖岸平直少弯曲，湖盆扁平呈碟形，中间底平，周围迅速抬高至于湖岸，最深处16 m，平均水深10 m左右。本研究水声学探测走航路线如图1所示，覆盖了博斯腾湖整个湖区水面。
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图1 博斯腾湖轮廓图及水声学探测走航路线 Fig. 1 Contour map of Lake Bosten and hydroacoustic cruising route |
水声学探测调查时间为2019年5月(春季)、7—8月(夏季)、10月(秋季)，三航次走航路线基本一致。冬季因湖面结冰，未能开展走航式调查。每个季节在湖区调查持续7 d左右，探测时间为采样当天的8:00~18:00，采用平行走航断面探测(图1)。
水声学设备为Simrad EY60型分裂波束回声探测仪，换能器频率为120 kHz, ‒3 dB波束宽为7°。在探测之前采用直径23 mm标准铜球对换能器进行实地校准，步骤按标准方法进行[14]。通过不锈钢制换能器支臂固定在探测船只右侧，距离船首1/3船体长度，入水深度0.5 m。回声探测仪与笔记本电脑相连，实时显示和存储数据。采用GPS (Garmin 60CSx)实时确定探测位置。
调查时回声探测仪的功率设定为100 W，脉冲宽度选择128 μs，以最快的频率发射脉冲(约为10 pings/s)。水声学探测时航速为8~10 km/h，走航覆盖率为8左右，符合Algen[15]关于水声学探测覆盖率大于6的建议。
1.3 水声学数据处理使用Echoview软件处理ER60程序采集的水声学原始数据，采用回波积分法进行鱼类密度的量化分析。首先对回声映像进行水底自动识别，再经人工修正，提取换能器前方1 m至水底的数据。根据声学映像中信号目标强度(target strength, TS，单位dB)的分布情况，将背景噪声阈值设置为‒66 dB。鉴于回声映像中鱼体信号分散和噪声较多，经测试后采用分裂波束单体目标判别方法 2 (split-beam method 2)对鱼体信号进行轨迹追踪和判别，根据轨迹追踪计数并计算水体鱼类密度，各参数设置如表1。鱼体目标强度与全长的换算采用有鳔鱼类TS-TL公式[16]:
| ${\rm{TS}} = 20{\rm{lgTL - }}71.9$ | (1) |
式中，TS为目标强度(dB), TL为全长(cm)。
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表1 分裂波束单体目标判别方法2参数设置 Tab. 1 Parameters used in single target detection split beam method 2 |
为了评估博斯腾湖鱼类的水平分布特征，将水声学探测得到的声学映像以200 m为单位划分为单元，并分别计算各单元的鱼类密度。再将每个调查单元的鱼类密度和单元中心点的GPS信息导入Arcgis Pro 2.0软件，使用普通克里金插值法获得鱼类水平分布的GIS图。为了评估鱼类的垂直分布特征，将回声映像按3 m划分为若干个水层，分别计算每个水层的鱼类密度，然后计算每个水层的鱼类密度占比。单因素方差分析用于检验鱼类密度的季节差异，卡方分析用于检验鱼类目标强度组成的季节差异，显著性水平设为0.05。
2 结果与分析 2.1 鱼类密度季节变化博斯腾湖鱼类密度在季节间有显著显著差异(P<0.05，表2)，多重比较分析表明，夏季和春季、秋季的差异均显著(P<0.05)，春季和秋季之间差异不显著(P>0.05)。全湖夏季鱼类密度最高，平均值为(8783±2611) ind/hm2，分布范围为4~ 568303 ind/hm2；春季和秋季鱼类平均密度分别为(709±141) ind/hm2和(743±499) ind/hm2，分布范围各为1~11790 ind/hm2和2~116934 ind/ hm2。博斯腾湖鱼类密度季节变化的主要原因可能在于，春季调查时正值鱼类繁殖期，体现在夏季调查时小个体幼鱼数量大量增加，夏季和秋季之间湖区开展了捕捞作业，加之鱼类早期阶段的自然死亡，因此秋季调查期间湖区鱼类数量减少。
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表2 水声学方法估算的博斯腾湖鱼类密度的季节变化 Tab. 2 Seasonal variation of fish density in Lake Bosten estimated by hydroacoustic approach ind/hm2 |
根据水声学探测的博斯腾湖鱼类密度水平分布季节变化如图2所示，春季和秋季鱼类主要分布在沿岸带和敞水区；夏季敞水区鱼类密度相对较低，鱼类主要分布在沿岸和水草生长区域等位置。分析鱼类水平分布的季节差异潜在原因，一方面与水体理化因子和水草分布的时空动态相关，另一方面则与鱼类觅食和逃避敌害等生境需求有较大联系。
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图2 博斯腾湖鱼类密度水平分布的季节变化a. 春季；b. 夏季；c. 秋季. Fig. 2 Seasonal variations in the horizontal distribution of fish densities in Lake Bostena. Spring; b. Summer; c. Autumn. |
水声学目标强度(TS)大小是衡量鱼类个体大小的关键指标。水声学探测结果显示，博斯腾湖鱼类TS范围在‒66 dB~‒30 dB (图3)，春季、夏季和秋季的鱼类平均目标强度分别为‒52.95 dB、‒59.91 dB和‒57.73 dB。根据目标强度与体长之间的经验公式推算，春季、夏季和秋季鱼类的平均体长分别为8.8 cm、4.0 cm和5.1 cm。卡方分析表明，不同季节鱼类目标强度之间存在显著差异(df=17, P<0.05，图3)。夏季和秋季全湖小型个体鱼类占比高，表现在夏季目标强度小于‒55 dB (对应体长为7 cm)的鱼类个体占比为86%；秋季目标强度小于‒55 dB的鱼类个体占比为77%；春季鱼类TS峰值集中在‒54~‒48 dB (体长范围为7.8~15.6 cm)，占比为45%。
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图3 博斯腾湖鱼类目标强度分布季节变化a. 春季；b. 夏季；c. 秋季. Fig. 3 Seasonal variations in the composition of target strength of fish in Lake Bostena. Spring; b. Summer; c. Autumn. |
水声学探测结果显示，博斯腾湖鱼类密度和目标强度在垂直方向上存在明显的变化(图4)。春季、夏季和秋季总体上呈现从水面到水底鱼类密度逐渐减小的趋势，在同一季节的不同水层之间，鱼类密度也存在显著性差异(df=5, P<0.05)(图4)。由于换能器的入水深度和换能器表面盲区的影响，本研究仅统计了水面下2.5 m至水底的声学数据。在春季和秋季，水深2.5~3 m之间鱼类密度较低，3 m以下鱼类密度随水深增加而减小，夏季鱼类密度从2.5 m至水底逐渐减小。春季和秋季鱼类目标强度随水深增加而增加，夏季鱼类目标强度则先增加后减小，即在水深3~12 m随水深逐渐增大，在大于12 m水深区域有所减小。
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图4 博斯腾湖鱼类密度和目标强度垂直分布的季节变化a. 春季；b. 夏季；c. 秋季. Fig. 4 Seasonal variations in the vertical distribution of fish density and target strength in Lake Bostena. Spring; b. Summer; c. Autumn. |
鱼类群落在环境中很少呈现均匀或随机分布，它们的分布与各种环境和生态位条件有关，例如鱼类群落在环境梯度上具有密度和生物量的差异。水体资源和环境条件的异质性也是种群动态和群落稳定的基础，不同种群对栖息生境利用的差异，往往就反映出了物种的时空分布差异[17]。本研究表明博斯腾湖夏季鱼类密度最高，春季和秋季鱼类密度较低；从个体大小上来看，夏季鱼类个体最小，秋季次之。结合之前对博斯腾湖鱼类组成情况的研究，主要鱼类种类为池沼公鱼、鲫和䱗[6]。池沼公鱼在早春时游至湖泊岸边浅水(水深20~40 cm)的砂砾或水草上产卵，产卵后大部分死亡，产卵群体80%~90%为1冬龄鱼，2冬龄鱼极少[4]。䱗的繁殖季节一般在6—7月，在浅水的缓流地区或静水中进行产卵[18]。鲫的繁殖季节是4月下旬到7月上旬，产卵场广布于湖泊沿岸水草丛生的浅水区域[19]。春季水声学数据主要反映越冬后的鱼类情况，探测到的春季鱼类目标强度(个体大小)最大，与实际情况相符。夏季探测时，主要为当年出生的幼鱼，原因在于池沼公鱼、鲫和䱗均具有较高的繁殖力，导致夏季鱼类密度大量增加，个体大小减小。秋季探测时，经过捕捞作业，全湖鱼类密度大量减少，但由于经过摄食生长，个体大小有所增加。
本研究发现，在夏季，鱼类更多地栖息于沿岸带区域和水草生境，而敞水区鱼类密度较低。此时以刚出生的幼鱼为主，沿岸带区域为鱼类提供了食物来源，是多数鱼类的重要栖息地[20]。栖息地是生态系统必不可少的组成部分，鱼类种群中大多数个体的死亡都发生在早期生活史阶段，良好的栖息地具备生物学特征(如食物丰富、捕食者少等)和适宜的理化特征(如温度、溶解氧等)[21-22]。博斯腾湖沿岸带多处有水草生长，为众多水生生物提供重要生境，小型无脊椎动物和浮游生物的分布通常与水草有关，鱼类在此类生境中可以寻觅到更为多样化的食物，并躲避捕食者[23]。在春季，湖区以刚越冬结束的1龄鱼为主，水温逐渐上升，摄食活动增强。在秋季，当年出生的0龄鱼完成由仔稚鱼的较单一食性向幼鱼的更多样化食性转变，因此鱼类分散在沿岸带区域和敞水区等多种生境下寻觅食物[24-25]。
3.2 鱼类垂直分布的影响因素水声学探测结果显示，博斯腾湖3个季节鱼类密度由浅到深均呈现逐渐降低趋势。一般而言，影响鱼类垂直分布的因素包括光照、水温、溶解氧、食物可获得性，以及来自捕食者的捕食压力[26]。就博斯腾湖优势种鱼类而言，池沼公鱼主要摄食浮游动物，栖居于湖泊中上层，白天在较深水层，傍晚和夜间游到表层和岸边摄食。䱗属于杂食性鱼类，常栖居于水体沿岸区的上层，鲫也属于杂食性鱼类，栖息于湖泊中下层，可以看出博斯腾湖优势种鱼类各有其自身的空间生态位与食性生态位。通常，鱼类垂直分布表现出与个体大小和水深相关模式[27]，大个体居于较深水层，小个体居于较浅水层，这种分布模式与资源利用、逃避敌害、水温变化等因素有关[28-29]。因此，水深、食物资源和鱼类种类组成及种群动态部分解释了博斯腾湖春季、夏季和秋季鱼类密度随水深逐渐减小，春季和秋季目标强度随水深逐渐增大，夏季目标强度在0~12 m水深逐渐增大等现象。
除了生物因素，非生物的环境因素也通常在影响鱼类垂直分布中具有重要作用。博斯腾湖最大水深为16 m，本研究调查期间通过水质多参数仪(YSI EXO 3)测量水温和溶解氧的垂直变化如图5所示。可以看出，春季和秋季水温随水深变化幅度较小，无分层现象；在夏季的两处深水测量点中，一处在12 m左右出现水温的大幅变化，另一处则没有。3个季节溶解氧的变化主要发生在水下10~12 m；与水温相似，夏季的一处深水测量点在12 m左右溶解氧出现大幅变化，可能与夏季的环境条件(如风力)更为复杂和多变有关。通过本研究探测的鱼类垂直分布特征，结合环境因子的垂直变化情形，推测在春季水深12 m以下和秋季9 m以下鱼类密度减少可能与水温垂直变化有关，夏季12 m以下鱼类密度快速减少可能与溶解氧和水温的大幅降低相关，且较大个体鱼类对水温和溶解氧的适应范围更广。
3.3 鱼类资源保护与渔业管理建议本研究通过水声学方法评估了博斯腾湖鱼类群落的季节和空间分布特征，初步分析了鱼类密度和大小组成在多个时空维度上的动态变化，目前尚未见到有关博斯腾湖鱼类资源评估的水声学研究报道，因此本研究将有助于完善博斯腾湖鱼类资源基础资料，同时为博斯腾湖鱼类资源保护和合理利用提供科学参考。围绕本研究结果和博斯腾湖其他文献[2-6]，建议在以下方面加强相关研究与管理工作：(1) 鱼类资源保护：春夏季是鱼类繁殖、仔稚鱼和幼鱼生长的关键时期，因而需要进一步加强博斯腾湖鱼类繁殖生态学和生境需求等方面研究，同时加强对沿岸带、水草区等关键栖息地的巡查和保护，维护沿岸带生境完整性并合理控制水位；(2) 渔业选择性捕捞：捕捞时间应根据博斯腾湖鱼类繁殖期确定，延长亲鱼繁殖保护期，同时严格限制渔具网目规格。博斯腾湖目前优势种为池沼公鱼、䱗和鲫，其中池沼公鱼和䱗属于中上层鱼类，主要摄食浮游动物，从食物链角度不利于对浮游植物的控制；鲫主要生活在湖泊中下层，其活动(尤其是在繁殖季节)扰动底泥造成营养盐释放，进而影响水质，因此这3种优势种的种群规模需要通过捕捞等手段进行控制；(3) 合理增殖放流：近些年博斯腾湖富营养化加剧，应科学评估水体营养水平、饵料生物的鱼产潜力以及生态系统的容纳量，在此基础上适量放养滤食性鱼类以利用浮游生物，同时通过繁殖保护和人工放流等途径，提高土著凶猛性鱼类的自然种群规模，以达到控制池沼公鱼、䱗和鲫等小型杂食鱼类的生态调控目的，进而起到优化鱼类群落结构和生态系统完整性作用。
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图5 博斯腾湖水温和溶解氧的垂直变化a. 春季；b. 夏季；c. 秋季. Fig. 5 Vertical variation of water temperature and dissolved oxygen in Lake Bostena. Spring; b. Summer; c. Autumn. |
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