2023, Vol. 30 
2. 上海海洋大学水产与生命学院，上海 2013066
2 College of Fisheries and Life Science, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China
裂腹鱼亚科(Schizothoracinae)隶属于鲤形目(Cypriniformes)、鲤科(Cyprinidae)，包括12个属，有超过100个种和亚种，其中我国分布有11属76种(亚种)[1]，是一类能够适应青藏高原极端环境的特殊类群[2]。裂腹鱼亚科在演变过程中，所呈现的海拔阶梯状分布与高原隆升的过程也吻合，因此它也是研究高原动物适应性进化和高原隆起的理想模型。McClelland[3]在1842年建立了裂腹鱼亚科。长期以来，对于裂腹鱼亚科鱼类的系统发育关系和适应性进化机制等尚不明确。在形态学研究方面，武云飞[4]认为裂腹鱼类是来自同一祖先的自然类群，演化上应为一个单系群，并将裂腹鱼类群划分为、I、II、III 3类。而Mirza[5]则分为Schizothoracini、Diptychini和 Schizopygopsini 3个族，与曹文宣等[6]根据裂腹鱼亚科鱼类形态特征，分为原始、特化、高度特化3个等级类群的结果相对应。在分子方面的研究，主要基于线粒体细胞色素b (Cyt b)基因序列的分析，其数据不完全支持形态学的研究结果。Yang等[7]否认了裂腹鱼类为一个单系群的观点。何德奎等[8]分析了特化等级裂腹鱼类的分子发育关系，发现特化等级裂腹鱼和高度特化等级裂腹鱼类均不构成单系群，裸鲤属(Gymnocypris)和裸裂尻属(Schizopygopsis)也不是单系群，但裂腹鱼属(Schizothorax)构成一个单系群。祈得林等[9]则认为柴达木盆地格尔木河和托素湖的裸裂尻鱼(Schizopygopsis kessleri)与黄河裸裂尻鱼(Schizopygopsis pylzovi)之间未达到种级分化水平，建议将柴达木裸裂尻鱼作为黄河裸裂尻鱼的一个亚种。赵凯等[10]通过分析黄河和柴达木水系裸裂尻鱼的遗传多样性，也支持该观点。
关于裂腹鱼亚科种群的分类系统以及地位的研究就包括对祁连山裸鲤分类地位的讨论。祁连山裸鲤(Gymnocypris chilianensis)为仅分布于河西疏勒河、黑河、石羊河三大内陆河流域的特有鱼类，在传统形态学分类上，曹文宣等[11]根据鱼体的形态特征，首次将其与花斑裸鲤(Gymnocypris waddellii)相区别，但未将其命名或鉴定为一个独立的种；李思忠等[12]正式将其认定为裸鲤属的新品种，并命名为祁连山裸鲤；但赵凯等[10]也以形态学为依据，认为裸鲤形态差异随产地接近而减小，建议将祁连山裸鲤作为黄河水系花斑裸鲤的亚种。在分子水平上，张艳萍等[13]基于线粒体DNA的Cyt b序列构建的系统发育关系，应将祁连山裸鲤视为一个独立种。
上述研究对裂腹鱼亚科的分类地位的判定主要以少量裂腹鱼属种和单个基因分析为主要依据，还存在一些问题，鉴于此本研究利用线粒体全基因组序列进行更为系统的分析。线粒体基因组作为重要的核外遗传物质，因其基因缺乏重组、进化速度快、具有严格的母系遗传等优势被广泛用于鱼类系统进化研究中[14-15]。很多动物系统发育关系的构建都基于中性学说和“分子钟”理论，且通过“标准线粒体时钟”作为校对[16-17]。据报道，有许多研究利用线粒体基因组重建物种的系统发育关系[18-20]，在解决物种分歧时间的问题上也已提供了较好的遗传学证据。
适应性进化会增加蛋白质受到环境胁迫时的功能。目前，关于裂腹鱼类线粒体基因组的适应性进化研究较少。Tong等[21]研究结果表示，青海湖裸鲤(Gymnocypris przewalskii)的代谢、免疫系统和运输功能相关的基因都在发生适应性进化；Yang等[7]通过高通量测序发现在厚唇裸重唇鱼中，BYSL、HSF1、YES1等基因可能与低氧进化相关。在裂腹鱼类的分歧时间上，到目前为止依然没有确切的结果。这可能是由于选取的不同基因、采用不同的化石时间以及不同分支的进化速率变化等，导致裂腹鱼类的分歧时间估算上有误差。杨天燕等[22]估测了裂腹鱼的分歧时间，原始类群的裂腹鱼属和扁吻鱼属(Aspiorhynchus)的分化时间大约为8.18 Ma，新疆裸重唇鱼(Gymnocypris pachycheilus)和斑重唇鱼(Gymnocypris pachycheilus weiheensis)的分化时间大约为7.67 Ma，均发生于晚中新世。何德奎等[8]在Cyt b基因序列的研究中，认为特化等级鱼类可能起源于中新世大约10 Ma。
本研究拟基于所有已公开的65种裂腹鱼亚科鱼类线粒体全基因组序列，对裂腹鱼亚科鱼类种群之间的系统发育关系和适应性进化开展研究，特别探讨祁连山裸鲤的分类地位；同时通过对13个蛋白编码基因(protein-coding genes, PCGs)进行选择压力分析以及分歧时间评估，以期为裂腹鱼亚科鱼类的种群划分、种质资源保护以及可持续发展提供支持。
1 材料和方法 1.1 线粒体全基因组序列数据来源与组成分析利用python语言从NCBI公共数据库(https:// www.ncbi.nlm.nih.gov/)中批量下载了所有已公开的11属65种裂腹鱼亚科的线粒体全基因组序列(相关信息见表1)，提取13个PCGs的基因序列进行串联分析。利用MEGA11.0[23]计算序列长度、碱基组成，同时统计保守位点(conserved sites)、变异位点(variable sites)、简约突变数(parsimony- informative sites)、单现突变数(singleton sites)，并运用EMBOSS软件包[24]中CodonW统计密码子使用频率(frequency)以及同义密码子相对使用频率(relative synonymous codon usage, RSCU)。
1.2 系统发育分析本研究选取了65种裂腹鱼亚科鱼类的线粒体全基因组，采用MAFFT v.7.0[25]进行比对，获得了13个PCGs数据集。通过IQ-TREE v.2.0.6[26]构建基于13个PCGs的最大似然(maximum- likelihood, ML)系统发育树，在贝叶斯信息准则(bayesian information criterion, BIC)下得到核苷酸进化的最佳模型分别为TIM3+I+G4+F和TPM2u+I+G4+F，分支置信度采用超快自展(ultrafast bootstrapping)法重复5000次。以裂腹鱼亚科亲缘关系较近的鲃亚科光唇鱼属的光唇鱼(Acrossocheilus fasciatus) (KF781289)作为外群。
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表1 65种裂腹鱼亚科鱼类线粒体全基因组序列 Tab. 1 The complete mitochondrial genome sequences of 65 species in Schizothoracinae |
研究表明随着分布海拔高度的增加，裂腹鱼的分化水平呈递增趋势[27]。本研究采用裂腹鱼在不同海拔高度区间的分布情况作为划分标准，将65个物种分别设置以高度特化类群、高度特化与特化类群以及原始类群中的裂腹鱼亚科为前景支。选择压力(selective pressure)是表征适应性进化机制的重要指标。选择压力的检测指标一般为氨基酸的非同义替代(non-synonymous substitution rate, dN)与同义替代(synonymous substitution rate, dS)的比值ω (dN/dS)。如果ω>1为正选择(positive selection); ω<1为负选择(negative selection)或者纯化选择(purifying selection)；如果ω=1为中性选择(neutral selection)[28]。为了检测裂腹鱼在进化过程中所受的选择压力大小以及是否受到正选择作用，本研究采用PAML4.7[29]软件Codeml程序中的单比率(
利用MEGA11.0，基于Kimura双参数模型，根据65种裂腹鱼亚科鱼类的13个PCGs数据集，进行遗传距离计算；并使用BEAST v2.7.3[30]软件中的分子钟模型(fast relaxed clock log normal)进行分歧时间估算。树的先验分支进化速率使用Yule模型(Yuleprocess)。本研究以新生代高原隆升过程中的重大事件“昆黄运动”地质隔离时间，即小头高原鱼(Herzensteinia microcephalus)和黄河裸裂尻鱼的分歧时间(1.1 Ma~0.6 Ma)作为校正点[31]，以硬骨鱼mtDNA演化速率(1.3%/Ma)为先验[32], MCMC模拟设置为2000万代，最后将100万代(10%)作为burn-in进行舍弃，后验概率大于50%。使用Tracer v1.7.2[33]评估结果的稳定性，Figtree v1.4.4[34]进行树文件的查看。
2 结果和分析 2.1 裂腹鱼亚科鱼类线粒体全基因组结构及组成裂腹鱼亚科65种鱼类的线粒体基因组全序列长度为16531~16970 bp，将比对后的13个PCGs序列串联后，序列总长度为10917~11385 bp，其中有7个基因的编码区发生了序列插入缺失(insertion and deletion, indel)，保守位点6779个，变异位点4603个，简约突变数3957个，单现突变数646个，保守位点所占的比例为59.4%。裂腹鱼PCGs相对同义密码子使用频率(relative synonymous codon usage, RSCU)最高的为甘氨酸(CGA)、组氨酸(CUA), RSCU值在0~3之间(图1)，其中编码亮氨酸(leucine, Leu1)的密码子使用频率最高，在11.87~13.31之间(图2)。
2.2 裂腹鱼亚科物种的系统发育关系以13个PCGs串联数据集基于最大似然法构建的系统发育树拓扑结构具有很高的支持率(图3)，结果表明，65种裂腹鱼类分为两个并系群，原始类群的裂腹鱼聚集成一个分支，特化和高度特化类群的裂腹鱼聚集成另一分支；且特化和高度特化类群的裂腹鱼中，裸重唇属(Gymnodiptychus)和重唇鱼属(Diptychus)聚为一支，叶须鱼属(Ptychobarbus)和其他高度特化类群的裂腹鱼聚为一支；值得注意的是，祁连山裸鲤未与花斑裸鲤聚为一支，而是与柴达木裸裂尻鱼聚在一起后，与嘉陵裸裂尻鱼(Schizopygopsis kialingensis)构成姐妹群。
2.3 裂腹鱼亚科PCGs的选择压力运用分支模型，裂腹鱼PCGs选择压力分析结果显示(图4)，在单比率分枝模型中，不同基因受到的选择压力大小差异显著，但ω值均介于0.01~0.20，表明在线粒体基因组的进化中纯化选择是最主要的力量。在二比率分支模型中，Atp8基因进化速率最快，其经历了弱的进化压力和功能约束；CO I基因最为稳定，其经历了强大的功能约束和强烈的进化压力。除此之外，Atp8和ND3基因不论是在以高度特化类群为前景支、特化等级类群为前景支还是以原始类群裂腹鱼亚科鱼类为前景支中，ω值均大于其他11个基因。
运用PAML4.7[29]软件中的位点模型对65个裂腹鱼亚科物种的13个PCGs依次进行选择压力分析，在M0模型下，ω值均小于1 (表2)。在Atp8基因中，比较M1a和M2a，似然比检验2ΔlnL= 0.24 (P=0.88)，说明M1a优于M2模型；比较M7和M8模型，似然比检验2ΔlnL=0.23 (P>0.5)，说明M7优于M8模型，综合表明Atp8基因在13个基因中受到最弱的净化选择约束，其余基因也分别受到了不同程度的净化选择。在M8模型中，Atp6、ND2、ND3、ND4、ND5基因中均检测出正选择位点，但只有ND5基因中M8优于M7模型，似然比检验2ΔlnL=24.01887 (P<0.001)，受正向选择作用的位点是28Q、29Q、32N、35E、208N、270D、483T，其对应BEB的后验概率均大于0.85。
2.4 裂腹鱼亚科鱼类的遗传距离和分歧时间在裂腹鱼亚科部分高度特化类群裸鲤属和裸裂尻鱼属的遗传距离中(图5)，与花斑裸鲤遗传距离最近的是青海湖裸鲤，遗传距离为0.002272，其次为甘子河裸鲤，遗传距离为0.002936；与祁连山裸鲤距离最近的是柴达木裸裂尻鱼，遗传距离为0.001513，其次是嘉陵裸裂尻鱼，其遗传距离为0.012303；而祁连山裸鲤与花斑裸鲤的遗传距离为0.067300，遗传距离与柴达木裸裂尻鱼相差近45倍。
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图1 裂腹鱼亚科65种鱼类相对同义密码子使用频率 Fig. 1 Relative synonymous codon usage in the 65 species of Schizothoracinae |
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图2 裂腹鱼亚科65种鱼类密码子编码的氨基酸热图 Fig. 2 Heatmap based on codon usage of amino acids in the 65 species of Schizothoracinae |
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图3 基于13个PCGs核苷酸序列的裂腹鱼亚科系统发育树节点处数字表示自举检测值. Fig. 3 Phylogenetic tree of Schizothoracinae based on nucleotide sequences of 13 PCGsNumbers at nodes indicate bootstrap detection values. |
分歧时间估算结果显示(图6)，裂腹鱼亚科鱼类与鲃亚科光唇鱼属的分歧时间约在8.008 Ma前，处于中新世纪时期；原始类群裂腹鱼与鲃亚科光唇鱼属的分歧时间约在5.604 Ma前，处于晚中新世时期；原始类群裂腹鱼分化时间为距今3.2 Ma前，处于上新世时期；特化类群裂腹鱼与高度特化类群裂腹鱼在5.972 Ma前至5.32 Ma前开始产生分化，处于晚中新世时期。
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图4 裂腹鱼亚科13个PCGs基因位点的选择压力 Fig. 4 Selection pressure based on 13 PCGs of Schizothoracinae |
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表2 13个PCGs基因的位点模型结果 Tab. 2 The results of site models on the 13 PCGs genes |
系统发育关系的研究主要用于探索物种之间的亲缘关系，通过合理的等级系统将物种进行归类，从而重建生物的系统发生历史[35]。在传统的形态学分类上，广为接受的观点认为，裂腹鱼类构成一个单系群，特化和高度特化类群的裂腹鱼都起源于原始类群的裂腹鱼[36]。与形态学数据相比，分子数据较为稳定，能够更加客观地反映裂腹鱼亚科鱼类地系统发育关系。
本研究基于线粒体基因组数据的分析结果显示，裂腹鱼亚科分属于两个不同的支系，其中原始类群的裂腹鱼亚科鱼类聚为一支，与鲃亚科系统发育关系更近，而特化类群和高度特化类群的裂腹鱼亚科鱼类聚为另一支，结果不支持裂腹鱼类为一个单系类群，这与杨天燕等[22]的研究结果相一致。同时结果也显示，在原始类群中，扁吻鱼属仅有的一种，扁吻鱼(Aspiorhynchus laticeps)与塔里木裂腹鱼(Schizothorax biddulphi)的亲缘关系最近，支持扁吻鱼属可能与裂腹鱼属未达到属的分化水平的观点。在特化等级类群中，叶须鱼属和高度特化类群的裸鲤属、裸裂尻鱼属、扁咽齿鱼属(Platypharodon)、高原鱼属(Herzensteinia)、黄河鱼属(Chuanchia)、尖裸鲤属(Oxygymnocypris)聚在一起，而与同为特化类群的裸重唇鱼属距离较远。这与形态学的研究结果，即叶须鱼属和裸重唇鱼属关系较近，而后与重唇鱼属构成姐妹群的观点具有一定的差异。此外，笔者也发现裸重唇属和重唇鱼属聚为一支；裸鲤属与裸裂尻鱼属也不构成单系群。
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图5 裂腹鱼亚科部分高度特化类群遗传距离 Fig. 5 Genetic distance of some highly specialized groups of Schizothoracinae |
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图6 基于13个PCGs核苷酸序列的裂腹鱼亚科类群分歧时间节点处数字为类群分歧时间(Ma). Fig. 6 Bifurcation time of Schizothoracinae based on nucleotide sequences of 13 PCGsNambers at nodes mdicate bifurcation time (Ma). |
为探索裂腹鱼类适应性进化机制，本研究从对裂腹鱼类线粒体基因组中的13个PCGs进行了选择压力检测，结果ω值均介于0.01~0.20，即裂腹鱼类可能并没有因特殊的生活习性而受到正选择作用，但是也存在少量发生正向选择的氨基酸位点，这也可能是裂腹鱼适应性进化的证据之一。同时，笔者发现生存在相对低海拔的原始类群的裂腹鱼进化速率较慢，高海拔的高度特化类群的裂腹鱼进化速率较快，总体上来说，随着海拔的升高，裂腹鱼的进化速率正在逐渐增快，与上文中提到的青藏高原快速隆起时期涌现出大量的物种正好对应，说明高海拔适应是逐步进化的过程，可能与裂腹鱼的线粒体蛋白编码基因受到的选择压力有关。
在线粒体蛋白编码基因中，正选择作用主要发生于呼吸链复合物I (NADH-泛醌氧化还原酶)中[37]，而线粒体呼吸链是生物活性氧(ROS)最主要的来源[38]。据报道，高原缺氧会导致超氧化物的存在，并且复合物是I线粒体中产生超氧化物的主要位点[39]。而本研究中，裂腹鱼亚科线粒体基因组中潜在的正选择位点也出现在ND2、ND4、ND5基因中。这些发现与之前对高原动物的研究相似，Hassanin等[40]和Wang等[41]对生活在高海拔地区哺乳动物乃至脊椎动物的线粒体功能基因序列进行检测，均发现线粒体基因组的功能基因经历了强烈的选择作用。在藏马[42]、川金丝猴[43]等高原动物中也发现ND基因中非同义突变率高于其他基因。裂腹鱼亚科线粒体基因组的正选择位点可能反映了对高海拔缺氧环境的适应性进化。
3.3 祁连山裸鲤的分类地位及分化在高度等级特化类群中，祁连山裸鲤先与柴达木裸裂尻鱼聚为一支后再与嘉陵裸裂尻鱼聚为一支，并未与花斑裸鲤聚为一支。花斑裸鲤则与青海湖裸鲤和甘子河裸鲤(Gymnocypris przewalskii ganzihonensis)聚为一支。基于Kimura双参数模型计算，与祁连山裸鲤遗传距离最近的为柴达木裸裂尻鱼，其遗传距离为0.001513，其次是嘉陵裸裂尻鱼。而祁连山裸鲤与花斑裸鲤的遗传距离为0.067300。通常来说，种内个体间的序列差异一般在0~0.0406之间，大于0.0600的个体间已有明显的亚种或种的分化[13]。这表明祁连山裸鲤与花斑裸鲤、青海湖裸鲤的亲缘关系较远，达到了亚种或种的分化水平。基于以上结果，笔者认为对于裂腹鱼亚科的物种分类，特别是对祁连山裸鲤的分类地位，需要重新定义。
生命的早期起源与演化是生物进化过程中至为关键的历程[44]。经前人研究发现裂腹鱼亚科的3个分化等级都与青藏高原新生代晚期的隆起阶段相符[45]。整个青藏高原地区大规模的隆起时期一般认为发生在10 Ma前~8 Ma前[46]，青藏高原已隆升到一定高度，北半球大部分地区发生了环境和气候的重大转型[47-48]，裂腹鱼亚科鱼类与鲃亚科光唇鱼属在这个时期开始分化，随后特化类群裂腹鱼与高度特化类群裂腹鱼在5.972 Ma前至5.32 Ma前开始产生分化，进入青藏高原快速隆升时期的早起阶段[49]，在0.54 Ma前，祁连山裸鲤与柴达木裸裂尻鱼和嘉陵裸裂尻鱼也开始产生分化。祁连山裸鲤的分化可能与青藏高原以及祁连山脉的抬升有一定关系，祁连山山脉的东部边缘所分布的黄河水系及其支流因为青藏高原的突然抬升，很多古湖泊消失从而形成了古老的黄河，而祁连山山脉西南区域的柴达木盆地因为祁连山山脉的抬升导致柴达木盆地的古湖泊迅速发展成河流[50]，这种地质过程导致不同的河流水系在发育演变过程中曾经互相连通，比如黄河水系与柴达木盆地水系[51]。还有证据表明，石羊河最初向东南流，通过庄浪河与古黄河相连，这种连通的关系会使不同物种之间产生种群交流，出现共享单倍型。此外，尽管还有一些河流的分支似乎是完全隔离的，但基因流动是连续的[52]。即使有些鱼类可能在孤立的栖息地生存，也依然可以通过遗传漂变和选择进行分化[53]。系统发育分析的结果也暗示了这一观点，由此笔者推测祁连山裸鲤不同的种群有可能在冰川时期经历异域分化形成了新的物种，如与它亲缘关系接近的裸裂尻鱼属鱼类。
| [1] |
Yue P Q. Fauna Sinica·Osteichthyes·Cypriniformes: III[M]. Beijing:Science Press, 2000: 347-352. [乐佩琦. 中国动物志·硬骨鱼纲·鲤形目：下卷[M]. 北京：科学出版社，2000: 347-352.].》Google Scholar
|
| [2] |
Fortelius M, Eronen J T, Kaya F, et al. Evolution of neogene mammals in Eurasia: Environmental forcing and biotic interactions[J]. Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 2014, 42: 579-604..》Google Scholar
|
| [3] |
McClelland J. On the fresh-water fishes collected by William Griffith, Esq., FLS Madras Medical Service, during his travels under the orders of the Supreme Government of India, from 1835 to 1842[J]. Calcutta Journal of Natural History, 1842, 2: 560-589..》Google Scholar
|
| [4] |
Wu Y F. Systematic studies on the cyprinid fishes of the subfamily Schizothorax from China[J]. Acta Biologica Plateau Sinica, 1984, 3: 119-140. [武云飞. 中国裂腹鱼亚科鱼类的系统分类研究[J]. 高原生物学集刊，1984, 3: 119-140.].》Google Scholar
|
| [5] |
Mirza M. A contribution to the systematics of the Schizothoracine fishes (Pisces: Cyprinidae) with the description of three new tribes[J]. Pakistan Journal of Zoology, 1991, 23(4): 339-341..》Google Scholar
|
| [6] |
Cao W X, Chen Y Y, Wu Y F, et al. Origin and Evolution of Schizothoracine Fishes in Relation to The Upheaval of The Xizang Plateau[M]. Beijing: Science Press, 1981: 118-130. [曹文宣，陈宜瑜，武云飞，等. 裂腹鱼类的起源和演化及其与青藏高原的隆起关系[M]. 北京：科学出版社，1981: 118-130.].》Google Scholar
|
| [7] |
Yang L D, Wang Y, Zhang Z L, et al. Comprehensive transcriptome analysis reveals accelerated genic evolution in a Tibet fish, Gymnodiptychus pachycheilus[J]. Genome Biology and Evolution, 2014, 7(1): 251-261..》Google Scholar
|
| [8] |
He D K, Chen Y F, Chen Y Y, et al. Molecular phylogeny of specialized schizothorax fishes and uplift of Qinghai-Tibet Plateau[J]. Chinese Science Bulletin, 2003, 48(22): 2354- 2362. [何德奎，陈毅峰，陈宜瑜，等. 特化等级裂腹鱼类的分子系统发育与青藏高原隆起[J]. 科学通报，2003, 48(22): 2354-2362.].》Google Scholar
|
| [9] |
Qi D L, Li T P, Chao Y, et al. Taxonomic status of Schizopygopsis kessleri inferred from cyt b gene sequence[J]. Chinese Journal of Zoology, 2009, 44(4): 1-7. [祁得林，李太平，晁燕，等. 利用Cyt b基因序列探讨柴达木裸裂尻鱼的分类学地位[J]. 动物学杂志，2009, 44(4): 1-7.].》Google Scholar
|
| [10] |
Zhao K, Yang G S, Li J B, et al. Phylogenetic structure of Schizopygopsis pylzovi populations from mitochondrial cytochrome b gene sequence variations[J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 2006, 30(2): 129-133. [赵凯，杨公社，李俊兵，等. 黄河裸裂尻鱼群体遗传结构和Cyt b序列变异[J]. 水生生物学报，2006, 30(2): 129-133.].》Google Scholar
|
| [11] |
Cao W X, Wu X W, Yi B L, et al. Cyprinidae Fishes of China[M]. Shanghai: Shanghai Science and Technology Press, 1964. [曹文宣，伍献文，易伯鲁，等. 中国鲤科鱼类志[M]. 上海：上海科学技术出版社，1964.].》Google Scholar
|
| [12] |
Li S Z, Zhang S Y. Two new species and one new subspecies of fishes from the northern part of Kansu Province, China[J]. Current Zoology, 1974, 20(4): 414-419. [李思忠，张世义. 甘肃省河西走廊鱼类新种及新亚种[J]. 动物学报，1974, 20(4): 414-419.].》Google Scholar
|
| [13] |
Zhang Y P, Du Y Y, Lou Z Y, et al. Molecular phylogeny of schizothoracinae fishes in Gansu Province based on mitochondrial cytochrome b gene sequences[J]. Journal of Northwest Normal University (Natural Science), 2013, 49(5): 91- 96, 102. [张艳萍，杜岩岩，娄忠玉，等. 甘肃省几种裂腹鱼类系统发育关系探讨[J]. 西北师范大学学报(自然科学版), 2013, 49(5): 91-96, 102.].》Google Scholar
|
| [14] |
Bielawski J P, Gold J R. Phylogenetic relationships of cyprinid fishes in Subgenus Notropis Inferred from nucleotide sequences of the mitochondrially encoded Cytochrome b Gene[J]. Copeia, 2001, 2001(3): 656-667..》Google Scholar
|
| [15] |
Pérez-Rodríguez R, Domínguez-Domínguez O, Pérez Ponce de León G, et al. Phylogenetic relationships and biogeography of the genus Algansea Girard (Cypriniformes: Cyprinidae) of central Mexico inferred from molecular data[J]. BMC Evolutionary Biology, 2009, 9: 223..》Google Scholar
|
| [16] |
Klicka J, Zink R M. The importance of recent ice ages in speciation: A failed paradigm[J]. Science, 1997, 277(5332): 1666-1669..》Google Scholar
|
| [17] |
Aleixo A. Historical diversification of a terra-firme forest bird superspecies: A phylogeographic perspective on the role of different hypotheses of Amazonian diversification[J]. Evolution; International Journal of Organic Evolution, 2004, 58(6): 1303-1317..》Google Scholar
|
| [18] |
Kappas I, Vittas S, Pantzartzi C N, et al. A time-calibrated mitogenome phylogeny of catfish (teleostei: Siluriformes)[J]. PLoS ONE, 2016, 11(12): e0166988..》Google Scholar
|
| [19] |
Kusuma W E, Ratmuangkhwang S, Kumazawa Y. Molecular phylogeny and historical biogeography of the Indonesian freshwater fish Rasbora lateristriata species complex (Actinopterygii: Cyprinidae): Cryptic species and west-to-east divergences[J]. Molecular Phylogenetics and Evolution, 2016, 105: 212-223..》Google Scholar
|
| [20] |
Miya M, Takeshima H, Endo H, et al. Major patterns of higher teleostean phylogenies: A new perspective based on 100 complete mitochondrial DNA sequences[J]. Molecular Phylogenetics and Evolution, 2003, 26(1): 121-138..》Google Scholar
|
| [21] |
Tong C, Fei T, Zhang C F, et al. Comprehensive transcriptomic analysis of Tibetan Schizothoracinae fish Gymnocypris przewalskii reveals how it adapts to a high altitude aquatic life[J]. BMC Evolutionary Biology, 2017, 17(1): 74..》Google Scholar
|
| [22] |
Yang T Y, Meng W, Hai S, et al. Molecular phylogeny of schizothoracinae fishes in Xinjiang based on mitochondrial cytochrome b gene sequences[J]. Arid Zone Research, 2011, 28(3): 555-561. [杨天燕，孟玮，海萨，等. 新疆几种裂腹鱼类系统发育关系探讨[J]. 干旱区研究，2011, 28(3): 555-561.].》Google Scholar
|
| [23] |
Kumar S, Stecher G, Tamura K. MEGA7: Molecular evolutionary genetics analysis version 7.0 for bigger datasets[J]. Molecular Biology and Evolution, 2016, 33(7): 1870-1874..》Google Scholar
|
| [24] |
Rice P, Longden I, Bleasby A. EMBOSS: The European molecular biology open software suite[J]. Trends in Genetics: TIG, 2000, 16(6): 276-277..》Google Scholar
|
| [25] |
Li M Z, Long H X, Wang H T, et al. Determination of optimal parameters of multiple sequence alignment based on MAFFT program[J]. Genomics and Applied Biology, 2016, 35(7): 1668-1674. [李满枝，龙海侠，王洪涛，等. 基于MAFFT的多序列比对最优参数的确定[J]. 基因组学与应用生物学，2016, 35(7): 1668-1674.].》Google Scholar
|
| [26] |
Minh B Q, Schmidt H A, Chernomor O, et al. IQ-TREE 2: New models and efficient methods for phylogenetic inference in the genomic era[J]. Molecular Biology and Evolution, 2020, 37(5): 1530-1534..》Google Scholar
|
| [27] |
Lee W J, Kocher T D. Complete sequence of a sea lamprey (Petromyzon marinus) mitochondrial genome: Early establishment of the vertebrate genome organization[J]. Genetics, 1995, 139(2): 873-887..》Google Scholar
|
| [28] |
Kimura M. The neutral theory of molecular evolution[J]. Scientific American, 1979, 241(5): 98-126..》Google Scholar
|
| [29] |
Yang Z H. PAML: A program package for phylogenetic analysis by maximum likelihood[J]. Bioinformatics, 1997, 13(5): 555-556..》Google Scholar
|
| [30] |
Bouckaert R, Heled J, Kühnert D, et al. BEAST 2: A software platform for Bayesian evolutionary analysis[J]. PLoS Computational Biology, 2014, 10(4): e1003537..》Google Scholar
|
| [31] |
Li D P, Zhao Y, Liu J, et al. Late Cenozoic tectonic deformation on the northwestern margin of the qinghai-tibet plateau[J]. Acta Geologica Sinica, 2010, 84(3): 293-310. [黎敦朋，赵越，刘健，等. 青藏高原西北缘晚新生代构造变形研究[J]. 地质学报，2010, 84(3): 293-310.].》Google Scholar
|
| [32] |
He D K, Chen Y F. Molecular phylogeny and biogeography of highly specialized Schizothorax fishes[J]. Chinese Science Bulletin, 2007, 52(3): 303-312. [何德奎，陈毅峰. 高度特化等级裂腹鱼类分子系统发育与生物地理学[J]. 科学通报，2007, 52(3): 303-312.].》Google Scholar
|
| [33] |
Rambaut A. Drummond A J. Tracer v1.5: MCMC Trace Analyses Tool[CP/OL]. 2007. http://beast.bio.ed.ac.uk/Tracer..》Google Scholar
|
| [34] |
Rambaut A. Fig Tree v1.4.4,a graphical viewer of phylogenetic trees[CP/OL]. 2018. http://tree.bio.ed.ac.uk/software/figtree..》Google Scholar
|
| [35] |
Cracraft J. Phylogenetic models and classification[J]. Systematic Biology, 1974, 23(1): 71-90..》Google Scholar
|
| [36] |
Qi D L, Chao Y, Guo S C, et al. Convergent, parallel and correlated evolution of trophic morphologies in the subfamily schizothoracinae from the Qinghai-Tibetan Plateau[J]. PLoS One, 2012, 7(3): e34070..》Google Scholar
|
| [37] |
da Fonseca R R, Johnson W E, O'Brien S J, et al. The adaptive evolution of the mammalian mitochondrial genome[J]. BMC Genomics, 2008, 9: 119..》Google Scholar
|
| [38] |
Giorgio M, Migliaccio E, Orsini F, et al. Electron transfer between cytochrome c and p66Shc generates reactive oxygen species that trigger mitochondrial apoptosis[J]. Cell, 2005, 122(2): 221-233..》Google Scholar
|
| [39] |
Wang Y, Shen Y J, Feng C G, et al. Mitogenomic perspectives on the origin of Tibetan loaches and their adaptation to high altitude[J]. Scientific Reports, 2016, 6: 29690..》Google Scholar
|
| [40] |
Hassanin A, Ropiquet A, Couloux A, et al. Evolution of the mitochondrial genome in mammals living at high altitude: New insights from a study of the tribe Caprini (Bovidae, Antilopinae)[J]. Journal of Molecular Evolution, 2009, 68(4): 293-310..》Google Scholar
|
| [41] |
Wang X B, Zhou S Y, Wu X Y, et al. High-altitude adaptation in vertebrates as revealed by mitochondrial genome analyses[J]. Ecology and Evolution, 2021, 11(21): 15077-15084..》Google Scholar
|
| [42] |
Xu S Q, Luosang J B, Hua S, et al. High altitude adaptation and phylogenetic analysis of Tibetan horse based on the mitochondrial genome[J]. Journal of Genetics and Genomics, 2007, 34(8): 720-729..》Google Scholar
|
| [43] |
Yu L, Wang X P, Ting N, et al. Mitogenomic analysis of Chinese snub-nosed monkeys: Evidence of positive selection in NADH dehydrogenase genes in high-altitude adaptation[J]. Mitochondrion, 2011, 11(3): 497-503..》Google Scholar
|
| [44] |
Knoll A H, Carroll S B. Early animal evolution: Emerging views from comparative biology and geology[J]. Science, 1999, 284(5423): 2129-2137..》Google Scholar
|
| [45] |
Mayr E. Populations, species, and evolution: an abridgment of Animal species and evolution[M]. Cambridge, Mass.: Belknap Press of Harvard University Press, 1970..》Google Scholar
|
| [46] |
Molnar P, England P, Martinod J. Mantle dynamics, uplift of the Tibetan Plateau, and the Indian monsoon[J]. Reviews of Geophysics, 1993, 31(4): 357..》Google Scholar
|
| [47] |
Searle M P, Windley B F, Coward M P, et al. The closing of Tethys and the tectonics of the Himalaya[J]. Geological Society of America Bulletin, 1987, 98(6): 678..》Google Scholar
|
| [48] |
Quade J, Cerling T E, Bowman J R. Development of Asian monsoon revealed by marked ecological shift during the latest Miocene in northern Pakistan[J]. Nature, 1989, 342(6246): 163-166..》Google Scholar
|
| [49] |
Harrison T M, Copeland P, Kidd W S, et al. Raising Tibet[J]. Science, 1992, 255(5052): 1663-1670..》Google Scholar
|
| [50] |
Li Y L, Yang J C, Tan L H, et al. Impact of tectonics on alluvial landforms in the Hexi corridor, northwest China[J]. Geomorphology, 1999, 28(3-4): 299-308..》Google Scholar
|
| [51] |
Qi D L, Guo S C, Zhao X Q, et al. Genetic diversity and historical population structure of Schizopygopsis pylzovi (Teleostei: Cyprinidae) in the Qinghai? Tibetan Plateau[J]. Freshwater Biology, 2007, 52(6): 1090-1104..》Google Scholar
|
| [52] |
Feng S W. Characteristics and evolution of Hexi water system in Gansu Province[J]. Journal of Lanzhou University, 1981, 17(1): 125-129. [冯绳武. 甘肃河西水系的特征和演变[J]. 兰州大学学报，1981, 17(1): 125-129.].》Google Scholar
|
| [53] |
Slatkin M. Gene flow and the geographic structure of natural populations[J]. Science, 1987, 236(4803): 787-792..》Google Scholar
|