2023, Vol. 30 
2. 上海海洋大学环境DNA技术与水生态健康评估工程中心，上海 201306
3. 海洋动物系统分类与进化上海高校重点实验室，上海 201306
2 Engineering Research Center of Environmental DNA and Ecological Water Health Assessment, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306,China
3 Shanghai Universities Key Laboratory of Marine Animal Taxonomy and Evolution, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306,China
中华绒螯蟹(Eriocheir sinensis)是我国重要的经济蟹类，具有高养殖价值和营养价值[1]，当前土池生态育苗是其最主要的苗种来源[2]。已有研究显示养殖环境的理化因子、所投饵料和浮游生物的群落组成是影响水产动物苗种质量和产量的重要因素[3-4]。其中浮游生物是生态系统的初级生产者和初级消费者[5]，对水环境有优良指示作用[6]。它们在养殖系统中是水产动物的重要食物[7]；浮游植物还能通过吸收水体中对养殖动物有毒害作用的氨氮和亚硝氮而进行水质调控[8]，因此浮游生物在水产养殖中备受关注。但对中华绒螯蟹育苗池的研究多集中于养殖环境理化因子的变化以及幼体生长状况和成活率等方面[9-10]，当前关于育苗池浮游生物群落的报道鲜见，尚不清楚其群落演替过程和影响因素，这不利于中华绒螯蟹育苗过程中的生态调控和育苗技术的提高。
池塘养殖生态系统作为一个人工水生态系统，生物群落结构较简单，食物链较短，易受养殖过程或环境影响[11]。中华绒鳌蟹生态土池育苗以投喂活的轮虫和卤虫为主，这些饵料不仅捕食浮游植物和微型浮游动物，而且同其他浮游动物竞争，故对浮游生物群落有直接影响。同时，这些饵料生物还可以通过自身的生命活动影响营养盐变化，从而间接影响浮游生物群落结构。因此推测，在中华绒螯蟹育苗池中饵料很可能是驱动浮游生物群落演替的主要因素。
本研究在原位条件下追踪了中华绒螯蟹幼体发育6个时期的浮游生物群落和水环境变化，尝试回答以下两个问题：(1) 浮游生物由哪些种类组成，演替规律如何？(2) 演替变化主要受哪些因素影响，饵料是否是主要的驱动因素？以期为摸清中华绒螯蟹育苗过程中的浮游生物变化规律和优化育苗管理技术提供基础资料。
1 材料与方法 1.1 实验地点和养殖概况本研究调查的3个中华绒螯蟹育苗池位于江苏省南通市如东县上海海洋大学如东河蟹遗传育种中心。池塘大小相近(约1666 m2)，在育苗前用剂量为12 kg/km2的漂白粉淋洒消毒，确认池塘中无氯残留后，再向其中注入小球藻浓度较高的海水，确保幼体有充足的开口饵料。池塘四周用塑料膜建立高度为30~50 cm的围网，防止河蟹幼体逃窜和外来生物进入池塘内；应用底部曝气以保持合适的溶解氧水平。亲蟹选择基本无残肢且活力良好的2龄长江水系河蟹，抱卵蟹胚胎发育至成熟，胚胎心跳至约150次/min时，开始挂笼布苗，3个池塘的抱卵蟹分别为123、110和120个。育苗自2020年3月27日开始直至4月29日幼苗经历溞I (Zoe I)、溞II (Zoe II)、溞III (Zoe III)、溞IV (Zoe IV)和溞V (Zoe V)发育为大眼幼体(Megalopa)。在幼体发育的溞I、溞II期，投喂个体较小的轮虫(Rotifers)饵料，自溞III起，同时投喂轮虫和卤虫，投喂量如表1所示。育苗前期和中期无注水、换水，仅在出现大眼幼体后向各池塘中加注消毒的新鲜海水，加注后池塘水位上升5 cm。育苗期间天气较稳定，气温15~22 ℃，仅在溞III和溞IV期分别出现了2次和1次小雨。本次育苗结果为每公顷产量911.5~1036 kg，幼体成活率平均为46.99%。
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表1 育苗期间轮虫和卤虫无节幼体投喂量 Tab. 1 The amount of Rotifers and Artemia nauplii used during nursery of Eriocheir sinensis kg |
水质样品和浮游生物样品均为来自于每个池塘上水口和下水口的混合样，每个幼体发育阶段采集1次。环境因子水温(WT)、溶解氧(DO)和pH使用便携式水质分析仪(YSI Professional Plus)在水下0.5 m现场测定；叶绿素a (Chla)、氨氮(${\rm{NH}}_4^ + $-N)、亚硝酸盐(${\rm{NO}}_2^ - $-N)、硝酸盐(${\rm{NO}}_3^ - $-N)、磷酸盐(${\rm{PO}}_4^{3 - }$-P)、硅酸盐(${\rm{SiO}}_3^{2 - }$-Si)、总磷(TP)、总氮(TN)等指标在水样低温运回实验室后测定，测定方法参照《海洋监测规范，第4部分海水分析》。
浮游植物和原生动物、轮虫定量样品为采集1 L的混合水样，现场用鲁哥氏碘液固定，样品在实验室沉降浓缩至50 mL后在10×10−40倍显微镜下计数；其他浮游动物样品为20 L混合水样经孔径为112 μm浮游生物网过滤浓缩，现场用4%福尔马林溶液固定，带回实验室在10×10倍显微镜下全部镜检计数。种类鉴定参照《中国海洋生物图集(第一册)》[12]、《中国海洋浮游生物图谱》[13]和《中国海浮游桡足类图谱》[14]。
1.3 数据分析使用Kruskal-Wallis检验[15]评估环境因子和多样性指数在不同育苗时期的差异。使用past3计算香农-威纳指数[16](H′, Shannon-Wiener index)、物种均匀度指数[17](J, Pielou)、物种丰富度指数[18] (d, Margalef)和辛普森指数[19](D, Simpson)来表征浮游生物群落的多样性。
使用浮游生物丰度数据lg(x+1)转换后进行非度量多维尺度分析(NMDS)[20]，在R中利用envfit函数将跟浮游生物群落显著相关的影响因子与NMDS排序图进行拟合，同时采用置换多元方差分析(PERMANOVA)[21]检验不同时期的浮游生物群落差异显著性，利用方差分解分析(VPA)解析饵料、非生物环境因子和生物因子对浮游生物群落差异的贡献。使用RELATE程序检验群落相似性矩阵与环境距离矩阵之间的相关显著性。优势种根据非度量性物种相似性贡献(SIMPER)分析确定，积累贡献率≥90%的为优势种。因去势对应分析(DCA)中4个轴的最大梯度均小于3，故选取线性模型中的冗余分析(RDA)分析影响浮游生物优势种的环境因子[22]。Kruskal-Wallis检验在SPSS 26.0上进行；RELATE、SIMPER分析和PERMANOVA分析利用PRIMER 6.0完成；Mantel检验和网络分析分别使用R 4.0.3中的ggcor包、psych包；NMDS、RDA、VPA和envfit函数则使用R中的vegan包实现。
2 结果与分析 2.1 池塘水质理化指标养殖过程各水质理化指标如表2所示。DO、TN、TP、${\rm{PO}}_4^{3 - }$和WT在养殖不同阶段差异显著(P<0.05)，而其他环境因子在不同时期无显著差异(P>0.05)。叶绿素a浓度随着养殖时间的增加不断增大，大部分水质参数后期均高于前期。${\rm{NO}}_2^ - $浓度由溞I和溞II期低于检测限持续增加，到大眼时期达到最高值。总氮和总磷变化趋势相似，均为先增加后减少再增加；溞V和大眼期高于溞III期(P<0.05)，大眼期高于溞V期(P<0.05)。${\rm{PO}}_4^{3 - }$浓度在溞V和大眼期显著高于溞I、溞III期(P<0.05)。WT在溞I至溞V期稳定在16 ℃左右，在大眼期突然升高，显著高于除溞V期外的其他时期(P<0.05)。DO在育苗期间先增加、减少再增加，在大眼期最高，在溞IV期最低。
2.2 育苗池浮游生物组成和多样性指数浮游植物共鉴定出5门16属19种，其中硅藻门种类最多，6属9种；金藻门最少，仅1属1种。其余分别为甲藻门4属4种，蓝藻门3属3种和绿藻门2属2种。浮游植物种类数在养殖初期和末期较高，中间时期相差不大，少于初期和末期。前期硅藻和蓝藻种类较多，后期硅藻和甲藻种类较多(图1a)。浮游动物共发现11种，其中桡足类6种，原生动物3种，轮虫和卤虫各1种(所投饵料)。浮游动物种类数量总体呈上升的趋势，养殖后期增加的主要是桡足类(图1b)。
浮游植物密度为8.27×108~4.96×109 ind/L，呈现先减少后增加的趋势。育苗池各浮游植物分类群的密度表现出明显的演替，整体由初期的以金藻、硅藻为主转变为末期以金藻为主(图2)。其中甲藻门和金藻门密度总体呈上升趋势；蓝藻门在养殖初期和末期密度较高；硅藻门和绿藻门密度呈下降趋势。浮游动物密度为2.65×105~4.78×107 ind/L，在养殖周期内均以原生动物为主(占总丰度98%)，原生动物、轮虫和桡足类丰度在前期比较平稳，到溞V期直线上升，之后又迅速降低，这也使浮游动物总密度也在溞V期达到最高。卤虫密度在溞III期之后维持在1.91×102~6.34×102 ind/L。
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表2 中华绒螯蟹不同幼体期的养殖环境理化参数 Tab. 2 Physical and chemical parameters of the water environment in different Eriocheir sinensis larvea stages |
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图1 不同时期浮游植物(a)和浮游动物(b)种类组成 Fig. 1 Species composition of phytoplankton (a) and zooplankton (b) at different periods |
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图2 浮游植物和浮游动物在不同时期各分类群的丰度(a、b)和相对丰度、总密度(c、d)变化 Fig. 2 Succession of phytoplankton and zooplankton taxa (a, b), and their relative abundance and total density (c, d) in different periods |
育苗池浮游植物的香农-威纳指数(H′)、丰富度指数(d)、均匀度指数(J)和辛普森指数(D)平均值分别为0.46、0.35、0.16和0.25。各多样性指数均表现出从前期到后期逐渐降低的变化趋势(图3a)。Kruskal-Wallis检验发现浮游植物辛普森指数(D)在大眼期显著低于溞I和溞II期(P<0.05)；溞IV和溞V期显著低于溞II期(P<0.05)。
育苗池浮游动物的香农-威纳指数(H′)、丰富度指数(d)、均匀度指数(J)和辛普森指数(D)平均值分别为0.15、0.39、0.06和0.07。H′、D和J均在溞IV之前相对稳定，溞V突然增加达到最高(图3b)；而d在整个育苗期间持续升高。Kruskal-Wallis检验发现H′、D和J在溞I显著低于溞V和大眼期，溞II和溞IV显著低于溞V (P<0.05); d在大眼期显著高于溞I、溞II和溞III期(P<0.05)。
2.3 浮游生物群落演替及其与环境因子及养殖过程的关系非度量多维尺度分析(non-metric multidimensional scaling analysis, NMDS)显示浮游植物(PERMANOVA, P=0.001)和浮游动物(PERMANOVA, P=0.006)群落在不同中华绒螯蟹幼体发育时期存在显著差异，均表现出一定的演替规律。浮游植物的演替可分为3个阶段：溞I期与其他时期相对独立；溞II、溞III、溞IV时期表现出一定的相似性；溞V和大眼期表现出较高相似性。环境因子拟合结果显示，轮虫(饵料；R2=0.7345, P=0.001)和${\rm{PO}}_4^{3 - }$ (R2=0.6809, P=0.001)是影响浮游植物群落物种组成的最关键因子，同时${\rm{NH}}_4^ + $、DO、${\rm{NO}}_2^ - $、Chl a、TP和WT对浮游植物群落的影响虽显著但贡献较小(P<0.05)(图4a)。浮游动物群落在不同时期均相对独立，且处在同一时期不同池塘的浮游动物群落也表现出较好的相似性，轮虫(饵料；R2=0.6259, P=0.001)是影响浮游动物群落的最关键因子，WT、DO和${\rm{PO}}_4^{3 - }$对浮游动物群落也有显著影响(P<0.05)(图4c)。
RELATE检验显示浮游植物群落(P=0.001)和浮游动物群落(P=0.019)均与环境因子显著相关，同时浮游植物与浮游动物之间也有显著相关关系(P=0.001)。将可能影响浮游生物群落的各因子分为饵料、理化因子和生物因子3组，进行VPA分析，结果发现对浮游植物群落的单独解释度中饵料(0.2653)>理化因子(0.1913)>生物因子(0.0749), 3类因子共同作用对浮游植物群落差异的解释度最大(0.3595)(图4b)；理化因子、饵料和生物因子单独作用对浮游动物群落差异的解释度差异小，3类因子共同的解释度最大(0.6120)，远高于各组因子的单独解释度(图4d)。
2.4 浮游生物多样性的影响因素曼特尔检验显示浮游植物多样性与轮虫(r=0.383, P<0.01)和卤虫(r=0.558, P<0.01)极显著相关，与环境因子${\rm{PO}}_4^{3 - }$ (r=0.308, P<0.01)、DO (r=0.263, P<0.05)、Chla (r=0.218, P<0.05)和WT (r=0.181, P<0.05)显著相关；浮游动物多样性与投喂的轮虫(r=0.235, P<0.05)和卤虫(r=0.388, P<0.01)以及环境因子${\rm{PO}}_4^{3 - }$ (r=0.315, P<0.05)、DO (r=0.238, P<0.05)显著相关(图5)。
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图3 不同时期浮游植物(a)和浮游动物(b)多样性指数变化 Fig. 3 Diversity index of phytoplankton (a) and zooplankton (b) at different periods |
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图4 浮游植物(a、b)和浮游动物(c、d)的群落差异及影响因子“stress”表示胁迫系数，stress<0.2时结果可靠. Fig. 4 Phytoplankton (a, b) and zooplankton (c, d) community differences and influencing factors“stress” indicates the stress coefficient, and the result is reliable when stress<0.2. |
由非度量性物种相似性贡献(SIMPER)计算得到浮游生物中积累贡献率达到90%的浮游植物和浮游动物优势种各6种，分别为浮游植物球等边金藻(Isochrysis galbana)、中肋骨条藻(Skeletonema costatum)、蛋白核小球藻(Chlorella pyrenoidosa)、海洋卡盾藻(Chattonella marina)、长菱形藻(Nitzschia longissimi)、海洋舟形藻(Navicula marina)和浮游动物矮小拟铃虫(Tintinnopsis nana)、急游虫(Strombidium sp.)、华哲水蚤幼体(Sinocalanus larva)、溞状幼体(Zoea)、褶皱臂尾轮虫(Brachionus plicatilis)、卤虫(Artemia nauplii)，其丰度随着养殖过程具有明显的演替变化(图6a)。浮游植物优势种的RDA结果显示，第一、二排序轴的特征值为0.093和0.00081，两个轴累计解释变异为67.74%，显著影响浮游植物优势种密度的因子是轮虫和${\rm{SiO}}_3^{2 - }$ (图6b)。浮游动物优势种的RDA结果显示，第一、二排序轴的特征值为0.398和0.0017，累计解释变异为85.69%，显著影响浮游动物优势种密度主要是环境理化因子，依次为${\rm{NH}}_4^ + $、WT、pH和${\rm{NO}}_3^ - $ (图6c)。
3 讨论 3.1 中华绒螯蟹育苗过程中浮游植物群落演替的影响因素中华绒螯蟹育苗池中浮游植物的α-多样性和β-多样性在不同育苗时期均存在差异(图3和图4)，具有明显的演替过程。浮游植物群落随育苗过程由以硅藻和金藻为主转变为金藻等鞭毛藻类为主。水温、轮虫密度和氮(${\rm{NO}}_2^ - $、${\rm{NH}}_4^ + $、TN)、磷(${\rm{PO}}_4^{3 - }$)等营养盐是驱动群落演替的关键因子(图4b)。其中氮磷等无机盐的浓度可以影响浮游植物光合作用和生理状态，水温对浮游植物繁殖影响较大。已有的大部分研究也均显示水温和营养盐是影响养殖水体浮游植物群落的主要因子[23-24]。Yang等[25]发现在富营养程度较高的养殖池塘中，因营养盐不存在限制效应，水温较营养盐对浮游植物的影响更为关键。本次调查的育苗池同样处于富营养状态，但由于水温和各营养盐(除硅酸盐外)均呈正相关关系(图5)，营养盐对浮游植物也具有显著影响，它们和水温协同影响浮游植物的演替。
轮虫和卤虫是中华绒螯蟹育苗过程的主要饵料，这些饵料生物和其他浮游动物可以通过牧食作用影响浮游植物群落，因此相较于理化因子，饵料生物和浮游动物对浮游植物群落演替也应具有重要的贡献。最近的研究也显示生物间的相互作用是影响浮游生物群落变化不可忽视的因素[26]，然而大部分养殖环境研究常忽视了它们的作用。本研究显示饵料生物对中华绒螯蟹育苗水体浮游植物群落和多样性具有显著影响(图4a和图5)。方差分解分析进一步表明，饵料的单独解释度高达0.2653，其单独作用以及饵料和理化因子、生物因子的共同作用是驱动浮游植物群落演替最主要的两个因素；考虑饵料和浮游动物(生物因子)的影响后，浮游植物群落变化的未解释率仅为0.1911。这主要因为在河蟹幼体不同阶段饵料的组成和投喂量差异大，投喂量增大和饵料组成的变化均增强了下行效应对浮游植物群落的影响。生物因子(浮游动物)的单独作用对浮游植物群落变化的贡献也较高，解释度达0.1295，这说明虽然浮游动物对浮游植物的影响不显著，但其摄食偏好性也一定程度影响了浮游植物群落。
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图5 环境因子之间以及与浮游生物多样性的相关性*, ** 和***分别表示在0.05、0.01和0.001水平上显著相关. Fig. 5 Correlations between environmental factors and the correlations of environmental factors with plankton diversities*, ** and *** indicates significant correlation at 0.05, 0.01 and 0.001 level, respectively. |
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图6 浮游生物优势种在不同时期的丰度变化(a)及其与环境因子的冗余分析(b, c)各物种的丰度值做了对数转换. Fig. 6 Abundance variations of dominant plankton species (a) at different periods and their redundancy analysis with environmental factors (b, c)The abundance of each species was log transferred. |
浮游植物优势种演替明显。在养殖前期，浮游植物优势种主要为硅藻门的骨条藻、菱形藻和舟形藻，到养殖后期金藻和甲藻数量增多，以球等边金藻占绝对优势(图6a)。这种演替趋势在青蟹的育苗池中也有发现[27]，但凡纳滨对虾养殖[28]中硅藻门却是几乎一直保持优势。结合RDA分析的结果(图6b)，笔者猜测硅藻门优势种的衰退一方面因其是浮游动物和蟹类幼体的优良食物[29]，被所投喂的饵料(轮虫和卤虫)和蟹类幼体大量牧食，另一方面可溶性硅酸盐在溞II期急剧减少限制了硅藻的生长繁殖。随着育苗过程，球等鞭金藻为代表的金藻门在后期成为绝对优势，这也同其营养方式以及池塘养殖环境密切相关。球等鞭金藻作为混合营养类群，不仅进行光合作用，还摄食环境中的有机碎屑和细菌。研究显示养殖后期水体的有机物和细菌会大量增多[30]，这为混合营养的浮游植物在养殖后期大量繁殖提供了充足食物，因此在硅酸盐处于低水平的情况下，混合营养的鞭毛藻类能够占据优势。
3.2 中华绒螯蟹育苗过程中浮游动物群落演替的影响因素浮游动物群落也存在鲜明的演替过程，种类数、丰度、多样性随着育苗过程增加。方差分解分析表明理化因子单独作用及与饵料、生物因子的交互作用是中华绒螯蟹育苗水体中浮游动物群落变化的主要因素。其中水温对浮游动物群落演替和优势种变化均影响显著(图4c、图6c)。水温能影响浮游动物生长发育和繁殖[31]，本次育苗的水温在溞V期之前维持在16 ℃较低水平不利于浮游动物的生长，在溞V和大眼期水温显著升高后，浮游动物繁殖能力增强，原生动物和桡足类密度大量增加并在溞V期达到峰值，桡足类种类数也是随着水温的显著升高而增多。水体的富营养化和水温的升高导致中华绒螯蟹育苗池原生动物大量繁殖的现象在其他研究中也有发现[32]。郑斯迪等[33]对稻鱼共生系统浮游动物研究中也发现浮游动物在低温下密度较低和种类较少；吴湘香等[34]同样发现水温升高主导了长江浮游动物密度和种类数的增加。溶解氧是驱动浮游动物群落演替的另一关键环境因子，整个育苗过程中采用池底曝气，溶氧一直维持在较高水平，对浮游动物生长不存在抑制；后期溶氧的增加，浮游动物密度、多样性和物种数也随之上升，考虑到溶氧和叶绿素浓度极显著相关，因此溶氧很可能是和浮游植物协同作用来影响浮游动物。戴丹超等[35]对河蟹成蟹养殖池塘浮游动物的研究中同样发现溶解氧对浮游动物影响显著，但因其研究水体溶氧处于较低水平，部分养殖阶段浮游动物的生长受到了限制。本研究中营养盐对浮游动物也有较大贡献(图4a、图5)，它们很可能通过浮游植物来间接影响浮游动物。随着营养盐增加，育苗池中鞭毛藻类增多并占优势，由于具壳的拟铃虫对鞭毛藻类有较强摄食能力[35]，拟铃虫也随之增多，这印证了营养盐通过浮游植物间接对浮游动物产生影响的推测。
饵料的单独作用对浮游动物群落演替的贡献仅次于理化因子(图4d)，其中轮虫投喂量是影响浮游动物群落的关键因子之一，同时饵料投喂量和浮游动物多样性均显著或极显著相关(图5)。主要因为轮虫和卤虫与浮游动物存在竞争和捕食关系。在整个采样周期中，原生动物占绝对优势。随着饵料投入和桡足类的增多，原生动物的被捕食压力增大，密度在大眼时期急剧减少(图2b)。原生动物拟龄虫因具壳体，抗捕食能力较强[36]，因此在下行效应增强下替代了前期的无壳急游虫成为优势种。在Armengol等[37]的控制实验中同样发现桡足类能显著降低无壳急游虫的密度，有壳纤毛虫随桡足类增加呈增长趋势。桡足类对轮虫也有捕食作用[38]，随着轮虫投喂量增大，桡足类的密度在育苗过程中持续增长并在溞V期暴涨。
3.3 浮游生物群落演替对中华绒螯蟹育苗的潜在影响和对策本次调查发现随着育苗中后期水体富营养化加剧，甲藻和海洋卡盾藻等赤潮藻类不断增长，它们能分泌赤潮毒素，危害河蟹幼体的健康，因此在育苗中后期需要进行藻类群落结构的调控。廖姿蓉等[39]发现中肋骨条藻等硅藻能抑制海洋卡盾藻生长，考虑到育苗过程中硅酸盐大量减少对硅藻的优势种产生了限制，建议自溞II起适量添加硅酸盐，维持硅藻密度，这将有利于抑制有害藻类生长并缓解水质恶化。
浮游动物中的桡足类会捕食中华绒螯蟹溞I、溞II幼体，对育苗有不利影响[40]。在本次育苗前期，桡足类密度控制较好，始终维持在较低水平，因此对蟹类幼体早期阶段的成活率影响不大。后期华哲水蚤大量出现，其幼体成为优势，虽然它的成体很难被溞V幼体和大眼幼体捕食，但幼体具有可食性，因此危害较小。但笔者仍建议在育苗后期重点监测桡足类成体密度变化，及时采取干预措施。
4 结论本研究显示中华绒螯蟹土池生态育苗过程中浮游动物和浮游植物群落结构均随着养殖过程具有明显的演替变化，浮游植物多样性指数总体呈下降趋势；而浮游动物多样性呈上升趋势。饵料(轮虫、卤虫)是影响育苗池浮游生物群落演替的主要因素，它可直接作用或与理化因子、生物因子交互作用对浮游动植物产生影响。但囿于样品量有限，育苗池塘浮游生物变化规律仍需深入探究，是否可以通过控制饵料来调控浮游生物群落进而维持中华绒螯蟹育苗水体浮游生态系统稳定性也需进一步通过控制实验来探索。
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