2023, Vol. 30 
2. 中国长江三峡集团有限公司，湖北 武汉 430010
3. 西南大学生命科学学院淡水鱼类资源与生殖发育教育部重点实验室，重庆 400715
4. 西南大学水产学院渔业与水产生物技术实验室，重庆 400715
2. China Three Gorges Corporation, Wuhan 430010, China
3. Key Laboratory of Freshwater Fish Reproduction and Development (Ministry of Education); School of Life Sciences, Southwest University, Chongqing 400715, China
4. Fisheries and Aquaculture Biotechnology Laboratory, College of Fisheries, Southwest University, Chongqing 400715, China
长江上游地区是指位于宜昌市以上的干流河段，长度为4504 km，包含金沙江、雅砻江、岷江、嘉陵江和乌江等支流，流域总面积约100万km2，约占整个长江流域的58.9%[1]，流域内年平均气温为8~10 ℃，年平均降雨量在800~ 1200 mm之间，径流量在4510亿m3[2]。长江上游生境复杂，具有丰富的水资源和鱼类资源。据资料记载，已有286种鱼类在此生境中繁殖、生存，其中包括特有、珍稀鱼类124种，因此长江上游地区既是维系鱼类遗传多样性和生物多样性的重要保护区域[3]，也是我国最重要的鱼类种质资源库[4]。自20世纪50年以来，长江上游江段修建了大量的水利工程，截至2021年底，长江上游已建成117座大型水库[2]。金沙江下游梯级水电站运行显著改变了长江上游干流江段的水文情势(水温、流量、流速等)，使该江段的产漂流性卵鱼类繁殖规模下降、物种数量减少及栖息生境压缩[5-7]。如向家坝、溪洛渡蓄水前，长江上游宜宾江段圆口铜鱼(Coreius guichenoti)鱼卵、仔鱼平均丰度为0.73 ind/15 min，向家坝、溪洛渡蓄水后，该江段再未调查到圆口铜鱼鱼卵、仔鱼[8]。另外，调查资料显示，三峡大坝运行后导致库区产漂流性鱼类产卵场向上迁移，其中重庆以上激流江段已成为产漂流性鱼类新的产卵场[9-10]。
鱼类早期资源调查是主要以鱼类早期生活史阶段(鱼卵、仔稚鱼)为调查对象进行的资源量调查工作，其结果能够揭示鱼类繁殖动态变化和资源量情况，是研究鱼类生态学及渔业生物学的重要手段，对鱼类资源补充、开发及管理具有重要意义[11]。王龙飞等[12]通过调查长江上游泸州江段鱼类组成、繁殖时间、繁殖规模变化及与环境因子的关系，评估了金沙江梯级电站蓄水后对坝下江段鱼类繁殖的影响；张先炳等[13]通过鱼类早期资源调查，探讨了长江上游宜宾至丰都江段卵苗分布差异、产卵与水文的关系及鱼卵败育的主要原因。物种分布模型(SDM)被广泛应用于分析环境对物种分布的影响，其中广义相加模型(GAM)因能有效处理因变量与多个自变量之间的非线性关系，且具有精度高、运用更加灵活等优点[14]，在渔业领域中广泛用于研究种群分布与环境之间的关系[15-16]。然而，常规GAM模型概率密度函数不允许大量零值出现的情况[17]。但在实际渔业调查中，因受取样方法、渔具选择等因素的限制，数据中存在大量零值情况。相关研究表明，Tweedie分布在处理零值较多的因变量数据时，其预测能力优于其他分布模型[18-19]。因此，Tweedie- GAM在渔业中更加适合处理具有大量零值的非负数据。
鲢(Hypophthalmichthys molitrix)属于典型的产漂流性卵鱼类，与鳙(Hypophthalmichthys nobilis)、青(Mylopharyngodon piceus)、草鱼(Ctenopharyngodon idellus)俗称“四大家鱼”，是长江地区特有的经济鱼类[20-21]，其资源动态可作为生态系统的指标[22]。成熟的鲢在汛期会在产卵场形成短暂的聚集并产卵，受精卵随水漂流数百公里，直至发育成可自由游动的仔稚鱼，随后进入湖泊育幼、生长[23-25]。目前，关于长江上游鲢的研究主要包含遗传多样性[26]、年龄与生长[27]等方面，但关于金沙江梯级水库运行后，长江上游鲢早期资源时空分布格局、影响其分布格局的环境因子及其定量研究处于空白状态。
已有研究结果表明[28-29]，大坝运行后，随着离坝距离的增加，坝下江段仔鱼丰度呈现逐渐增加的趋势。笔者假设，向家坝运行后，长江上游鲢早期资源密度也具有随离坝距离的增加而呈逐渐增加的趋势。因此，本研究根据2017—2019年5—7月长江上游鲢早期资源调查数据及环境数据，分析金沙江梯级电站运行后，长江上游鲢早期资源补充现状及空间分布特征，并利用GAM模型确定影响鱼类资源恢复梯度的主要环境因子，以期为长江上游鲢资源补充量、栖息地修复和维持提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 采样区域与采样时间研究表明，大多数长江鱼类的产卵季节是5—7月[30]。因此，本研究于2017—2019年每年的5—7月开展鱼类早期资源调查(泸州江段：2018—2019年), 3年共监测607 d。结合生境特点及支流汇入等情况选取长江上游宜宾江段(YB，向家坝水电站下游32 km, 104°38′E, 28°46′N)、泸州江段(LZ，向家坝水电站下游130 km, 105°22′E, 28°47′N)和江津江段(JJ，向家坝水电站下游350 km, 106°15′E, 29°18′N)开展调查(图1)。在江段与江段之间均有支流汇入，如宜宾至泸州江段有岷江汇入，泸州至江津江段有赤水河和沱江汇入。本研究的调查工作已得到当地有关管理部门、行政监督管理站的批准。
1.2 样本和环境变量采集鱼卵采集按照《长江鱼类监测手册》进行采样[31]。使用圆锥网(网长2.5 m，网目0.5 mm，网口面积0.196 m2)进行表、中层定性采集，网后连接圆柱形集苗筒(网长20 cm，直径12 cm)收集卵苗。采样频次为每天早上(07:00~11:00)、下午(15:00~18:00) 2个时段，上、下午分别采集8次，每网采集时间为15 min。在网口系上LS45A流速仪测定网口流速，以计算滤过的流量。采集的样本在Olympus SZX16体式显微镜下观察卵的形态特征，记录鱼卵发育时期及形态特征，测定卵膜、卵直径等生物学指标。然后，将鱼卵保存在含无水乙醇的2 mL EP管中，带回实验室提取DNA，经PCR扩增线粒体Cyt b并进行测序，使用DNASTAR软件对测序结果进行校对，然后将校对过的序列在NCBI网站进行比对，以序列相似度最高为鉴定物种(相似度>98%)。
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图1 2017‒2019年长江上游江段早期资源采样点 Fig. 1 Sampling sites of early-stage resources in the upper reaches of Yangtze River from 2017 to 2019 |
采样过程中同步监测环境变量。使用便携式水质分析仪YSI Pro ODO (T Pro ODO, YSI, USA)测量水温 (WT, ℃)和溶解氧(DO, mg/L)，用透明度盘测量透明度(SD, cm)。宜宾江段的水位、流量来自于中国长江三峡集团有限公司水情信息网(https://www.ctg.com.cn/sxjt/sqqk/index)，泸州和江津江段水位、流量来源于水利部全国水雨情信息网站(http://xxfb.hydroinfo.gov.cn)。
1.3 数据处理 1.3.1 产卵规模估算调查期间，漂流经过采样江段卵苗径流量计算方法参照易伯鲁等[32]的方法计算。
一次采集断面的卵苗径流量(M):
M=(Q/q)mC
式中，Q为调查断面的平均江水流量(m3/s); q为流经网内的江水流量(m3/s); m为断面固定点一次采到的卵苗数量(粒/尾); C为断面卵苗流量系数。
断面卵苗流量系数(C)为调查断面各采集点的卵苗平均密度与常规采集点的卵苗密度之比，即：
| $\begin{array}{c} C = \bar D/d\\ \bar D = \sum\limits_n^{i = 1} {{d_i}/n} \end{array}$ |
式中，$\sum\limits_n^{i = 1} {{d_i}} $为采集断面所设各点密度之和；n为采集断面所设采集点的数量。
两次采集之间非采集时间内的卵径流量(Mʹ)用插补法计算；
| $M' = t'/2\left( {{M_1}/{t_1}} \right) + {M_2}/{t_2}$ |
式中，M1和M2为前后2次采集的卵苗数量(粒/尾); t1和t2为前后2次采集的持续时间(s); tʹ为前后2次采集之间的间隔时间(s)。
一昼夜通过调查断面的卵苗径流量(Nm)是24 h内定时采集的卵苗径流量之和(∑M)与前后2次采集间非采集时间内卵苗径流量之和(∑Mʹ)的总和，即：
| ${N_m} = \sum M + {\sum M ^\prime }$ |
产卵场位置推算根据采集的鱼卵发育时期，并结合当时采集断面的江水流速进行推算，计算公式如下：
L=V×T
式中，L表示鱼卵的漂流距离(m), V表示采集江段的平均流速(m/s); T表示胚胎发育所经历的时间(s)。
1.4 环境因子选择和Tweedie-GAM模型 1.4.1 环境因子选择本研究以鲢鱼卵密度为响应变量，以基于2017—2019年5—7月监测期间的环境因子为解释变量进行分析。以往生态调查结果表明，江水水温、流速、水位、流量、水体透明度是影响四大家鱼产卵成功的重要水文指标[15,33-34]。因此，本研究以离坝距离(DisD)、水温(WT)、流量(WD)、水位(WL)、透明度(SD)、溶氧(DO)为解释变量，月份作为因素变量(factors)进行建模。离坝距离是指由向家坝水电站至各个调查江段的距离，由ArcGIS计算。在建模之前，采用方差膨胀因子(variance inflation factor, VIF)检验剔除具有高度相关的解释变量，以避免模型拟合中的共曲线性问题[35]。一般认为$\sqrt {{\rm{VIF}}} $>4时，变量间存在多重共线性问题[36]。
1.4.2 Tweedie-GAM模型的构建采用广义相加模型来分析环境因子对鲢鱼卵密度分布的影响，因鲢鱼卵密度数据具有较多的零值，其分布频率为正偏态分布(一般为左偏态)。因此本研究选择适合处理因变量过多零值的Tweedie-GAM作为基础模型。Tweedie分布是指数分布族中的一类特殊的概率分布，由英国统计学家Tweedie[37]提出，其概率密度函数为：
| $f\left( {y;\theta ,\phi ,p} \right) = \alpha \left( {y;\phi ,p} \right)\exp \left\{ { - \frac{1}{{2{\sigma ^2}}}d\left( {y,\theta ,p} \right)} \right\}$ |
式中，θ 为规范参数，ϕ为分散参数，p为能效参数，α(y; θ, p)为单位偏差，σ为标准差。当p=0, 1, 2, 3时，分别对应正态分布、泊松分布、伽马分布和逆高斯分布。当1<p<2 时该分布为混合 Poisson- gamma分布，此分布类型在处理大量零值时具有明显优势[36]。
GAM模型的一般表达式为：
| $g\left( Y \right) = \alpha + \sum\limits_n^{i = 1} {{f_i}\left( {{x_i}} \right)} + \varepsilon $ |
式中，Y为鲢鱼卵密度(ind/1000 m3); g(Y)为联系函数，本研究采用的联系函数为自然对数；xi为解释变量，fi(xi)用来描述g(Y)与第i个解释变量关系的平滑函数，通过样条平滑函数来估计；α为截距；ε为残差。
本研究建立Tweedie-GAM模型如下：
| $\left\{ {\begin{array}{*{20}{l}} {Y \sim T{w_p}\left( {\theta ,\phi } \right)}\\ {\mu = E\left( Y \right)}\\ {{\rm{In}}\left( \mu \right) = X\alpha + s\left( {{\rm{factors}}} \right)} \end{array}} \right.$ |
式中，μ=E(Y)为鲢鱼卵密度的期望值；解释变量中X为线性部分的影响因子的指示变量；向量α为模型的待估计参数；s为自然样条平滑；factors为因子变量。Tweedie GAM拟合中通过限制性最大似然法(REML)估算相关系数[38]。通过赤池信息准则(Akaike information criterion, AIC)、方差解释率等检验模型的拟合效果，其中AIC越低且方差解释率越高的模型为最优模型[39]。
1.5 统计分析数据处理和环境因子变化图在Office 2019中进行。使用R 4.2.2中car程序包vif函数检验环境因子的多重共线性，tweedie程序包的tweedie. profile函数确定鲢鱼卵密度的能效参数p, mgcv程序包构建Tweedie-GAM模型。因只有少数环境变量完全满足正态性和同方差的假设，因此，采用非参数统计检验检验不同年份(2017年、2018年、2019年)和不同地点(YB、LZ、JJ)之间环境变量和鱼卵密度差异的显著性。用Mann-Whitney检验两两比较的统计学意义；当3组数据比较时采用Kruskal-Wallis检验[40]。使用GraphPad Software 9.0 (GraphPad Software Inc., La Jolla, CA, USA)进行统计分析和绘图。
2 结果与分析 2.1 鲢卵径流量及密度时空动态本次通过2017—2019年3年调查时间，在长江上游宜宾江段、泸州江段和江津江段共采集到鱼卵6349粒，其中四大家鱼共295粒，鲢143粒。泸州江段和江津江段分别采集到鲢鱼卵11粒和132粒，分别占鱼卵总数的0.17%和2.08%，在宜宾江段未采集到鲢鱼卵。根据所采的鱼卵数量及江段流量估算，2017—2019年江津江段鲢卵径流量分别为1.47×108粒、1.45×108粒和0.41×108粒；2018—2019年估算泸州江段鲢卵径流量分别为0.14×108粒和0.05×108粒。2017年，江津江段共出现2次产卵高峰，分别为6月14—15日、6月24日，对应的鲢鱼卵密度分别为39.65 ind/1000 m3、27.25 ind/1000 m3。2018年，泸州江段共出现2次产卵高峰，分别为5月22日、7月11—13日，对应的鱼卵密度分别为3.81 ind/1000 m3、4.88 ind/1000 m3；江津江段2次产卵高峰期分别为5月24日、6月23—24日，对应的卵密度分别为40.59 ind/1000 m3、80.94 ind/1000 m3。2019年，泸州江段1次产卵高峰期为6月29日，对应的卵密度为3.22 ind/1000 m3；江津江段2次出现高峰期的时间分别为6月16日、6月29日，对应的卵密度分别为13.13 ind/1000 m3、13.90 ind/1000 m3。2018年和2019年泸州江段监测到鱼卵时间均晚于江津断面。泸州江段，2018—2019年首次采集到鱼卵的时间分别为5月22日和6月23日(图2a, 2b)。江津江段，2017—2019年首次采集到鱼卵的时间分别为5月25日、5月20日和5月16日(图2c, 2d, 2e)。
因宜宾江段未调查到鲢鱼卵，因此在比较不同江段鱼卵密度时不纳入分析。非参数检验显示，泸州江段和江津江段之间的鱼卵密度具有显著的空间差异，即江津江段鱼卵平均密度[(1.55±5.85) ind/1000 m3]显著高于泸州江段[(0.12±0.58) ind/1000 m3](P<0.05)。年际变化显示，2017—2019年泸州江段与江津江段年际之间鱼卵密度无显著性差异(P>0.05)。不同江段的鱼卵月密度表现出不同的时间差异特征。Kruskal-Wallis检验显示，泸州江段月份间无显著差异(P>0.05)，但7月鱼卵密度高于5月和6月(图3a)。江津江段月份间有显著差异(P<0.05), 6月的卵密度显著高于5月和7月(图3b)。3年月平均鱼卵密度变化显示，6月的平均鱼卵密度显著高于其他月份(P<0.05)(图3c)，推测6月为鲢的主要繁殖盛期。
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图2 2017‒2019年长江上游各调查江段鱼卵密度与流量变化趋势a-b. 泸州江段（LZ）; c-e. 江津江段（JJ）. Fig. 2 The variation trend of egg density and water discharge in sampling sections of the upper reach of the Yangtze River from 2017 to 2019a-b. Luzhou section (LZ); c-e. Jiangjin section (JJ). |
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图3 长江上游各调查江段月平均鱼卵密度变化小写字母代表不同月份之间具有显著性差异（P<0.05）. Fig. 3 Monthly variation of average fish egg density in the upper reach of the Yangtze RiverLowercase letters represent significant differences between months (P<0.05). |
2017—2019年3个江段的水温变化呈现一致的规律，5月最低，之后逐渐上升，7月水温最高。宜宾江段：2017—2019年水温范围分别为16.9~22.1 ℃、17.2~22.9 ℃、16.9~22.9 ℃；泸州江段：2018—2019年水温范围分别为18.5~22.9 ℃和18.3~22.7 ℃；江津江段：2017—2019年水温范围分别为18.8~23.3 ℃、19.7~24.0 ℃、18.7~24 ℃。宜宾江段与泸州江段平均水温相差0.8 ℃，宜宾江段和江津江段平均水温相差1.5 ℃，泸州江段和江津江段平均水温相差0.7 ℃。非参数检验显示，2017—2019年长江上游江段水温呈现相似的变化趋势，即江津江段平均水温(21.5± 1.2) ℃显著高于泸州江段(20.8±1.2) ℃和宜宾江段(20.0±1.7) ℃ (P<0.05)(图4a~4c)。宜宾江段水温上升到鲢产卵所需求的最低水温(18 ℃)在5月中下旬，比泸州和江津江段晚了半个多月。
调查期间溶氧与透明度表现出一致的变化趋势，5月最高，随后逐渐降低，7月为最低。宜宾江段的溶解氧[(8.64±0.54) mg/L]、透明度[(87.82± 47.37) cm]显著高于泸州江段[溶解氧：(7.86± 0.52) mg/L；透明度：44.63±20.29 cm]]和江津江段[溶氧：(7.71±0.45) mg/L；透明度：(38.12±18.44) cm] (P<0.05)(图4d~4i)。2018年泸州江段溶解氧显著高于江津江段(P<0.05), 2019年则相反(P<0.05; 图4e, 4f)。
长江上游监测江段流量呈现逐渐增加的趋势，5月流量最低，此后逐渐增加，7月为最高。2017—2019年江津江段的流量显著高于泸州和宜宾江段，宜宾江段显著低于泸州江段(P<0.05; 图4j~4l)。水位则呈现相反的空间格局，宜宾江段的水位(269.23±2.03) m显著高于泸州江段(228.69± 2.63) m和江津江段(200.67±2.20) m (P<0.05; 图4m~4o)。
2.3 产卵场规模与位置调查结果显示，2017—2019年江津江段共采集到鱼卵132粒，泸州江段11粒。因泸州江段在2019年只调查到2粒鱼卵，因此2019年的数据不纳入产卵场推算。通过采集到的鲢鱼卵的发育时期显示，49.52%处于囊胚早期–胚孔封闭期，40%处于眼基出现期–尾鳍出现期。根据其发育时期并结合各江段流速分析推算，2017—2019年鲢来自采样点上游的5个江段(表1): 2017年产卵场主要分布在白沙镇–温山坪村和榕山镇–弥陀镇江段，产卵规模分别为0.43×108粒和0.44×108粒；2018年主要分布在白沙镇–榕山镇江段和南溪区–盐坪坝江段，产卵规模分别为0.83×108粒和0.06×108粒；2019年主要分布在白沙镇–榕山镇江段，产卵规模为0.24×108粒。经统计，产卵场位置在各年间略有差异，与2017年相比，2018年长江上游鲢产卵场增加了南溪区至盐坪坝江段，2018—2019年白沙镇至弥陀镇江段产卵场范围有所缩小，缩小了约30.0%。2017—2019年5个产卵场中白沙镇–榕山镇江段重叠度最高，产卵规模最大，为1.50×108粒，占总产卵规模的75.0%。因此，推测长江上游鲢产卵场主要分布在白沙镇至榕山镇江段。
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图4 2017‒2019年5‒7月长江上游宜宾(YB)、泸州(LZ)和江津(JJ) 3个江段环境因子变化 Fig. 4 Environmental variables at the three sampling sites at Yinbin (YB), Luzhou (LZ) and Jiangjin (JJ) sections in the upper reach of the Yangtze River during May through July from 2017 to 2019 |
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表1 长江上游宜宾至江津江段鲢产卵场分布 Tab. 1 Distribution of spawning grounds of Hypophthalmichthys molitrix from Yibin to Jiangjin in the upper reaches of the Yangtze River |
2017—2019年3个监测江段共监测到8次产卵高峰期，2017年江津江段监测到2次产卵高峰期；2018年共监测到3次产卵高峰期，其中泸州江段2次，江津江段1次；2019年监测到3次产卵高峰期，其中泸州江段1次，江津江段2次(表2)。对鲢产卵高峰期的水文指标进行统计显示：涨水持续时间范围为3~10 d，初始流量范围为4656~ 16340 m3/s，洪峰流量范围为8770~20565 m3/s，流量涨幅范围为840~12975 m3/s，流量增长率范围为280.00~1808.00 m3/(s·d)(表2)。水文指标与高峰期产卵量相关性分析显示，涨水持续时间和流量涨幅与鲢产卵量成显著的正相关(P<0.05)(表3)，说明一定的涨水时间和流量涨幅对鲢早期资源量具有影响效应。
当涨水持续时间为3 d，流量涨幅为4225 m3/s时，鲢卵径流量仅为0.035×108粒，占该年调查江段总卵量的25.00%；当涨水持续时间为4 d，流量涨幅为5030 m3/s时，鲢卵径流量为0.168×108粒，占该年调查江段总卵量的40.68%；当涨水持续时间为5 d，流量涨幅为9040 m3/s时，鲢卵径流量为0.287×108粒，占该年调查江段总卵量的19.51%；当涨水持续时间为9 d，流量涨幅为7430 m3/s时，鲢卵径流量为0.186×108粒，占该年调查江段总卵量的12.64%；当涨水持续时间为10 d，流量涨幅为12975 m3/s时，鲢卵径流量为0.385×108粒，占该年调查江段总卵量的26.48%。由此推测，当涨水时间持续4 d及以上，流量涨幅为5030 m3/s及以上时，有利于促进长江上游江段鲢繁殖。
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表2 监测江段涨水时段水文指标 Tab. 2 Ecological hydrology indexes in the survy sections |
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表3 监测断面水文指标与鲢产卵量的相关系数 Tab. 3 Correlation coefficient between ecological hydrology indexes and spawning amount of Hypophthalmichthys molitrix |
对采集到的环境因子进行多种共线性筛选后显示，流量、水温、透明度、溶氧和离坝距离的$\sqrt {{\rm{VIF}}} $值均小于4，不存在多重性共线性问题，进一步纳入GAM模型构建。以鲢鱼卵密度为响应变量，采用逐步回归构建Tweedie-GAM模型，利用AIC最小原则，得到GAM最优模型为：
ln(Y+1)=α+s(WD)+s(Dis D)+s(SD)+s(WT)+ε
式中，α为截距，WD为流量，Dis D为离坝距离，SD为透明度，WT为水温，ε为残差。
GAM模型偏差分析显示，所有解释变量对鲢鱼卵密度的总偏差解释率为48.9%，其中流量对卵密度的偏差解释率最高，为29.4%，其次是离坝距离(8.7%)。F检验表明，所有解释变量均与鲢鱼卵密度显著相关(P<0.05)(表4)。
从GAM模型中得出，鱼卵密度与流量、离坝距离、透明度和水温等环境之间均呈显著的非线性关系(图5)。随着流量的增加，鲢鱼卵密度呈现先上升后下降的趋势。鲢鱼卵密度集中分布在6000~ 14000 m3/s流量范围内，在流量大于15000 m3/s时，鲢鱼卵密度呈下降趋势(图5a)。随着离坝距离的增加，鲢鱼卵密度呈增加趋势(图5b)。随着透明度的增加，鲢鱼卵密度呈现下降趋势，多集中分布于透明度低于50 cm的范围内(图5c)。在17~24 ℃的水温范围内，鲢鱼卵密度随水温的升高呈先上升后缓慢下降的趋势，水温高于23 ℃时，鲢鱼卵密度呈下降趋势，在水温范围为21~ 23 ℃，鲢鱼卵密度分布较为集中(图5d)。
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表4 表GAM模型拟合结果的偏差分析 Tab. 4 Analysis of deviance for generalized additive models (GAM) |
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图5 环境因子对长江上游鲢卵密度的影响实线表示预测值，虚线表示95%置信区间，X轴上竖线表示解释变量数据集内的数据元素. Fig. 5 Effects of environmental factors on density of Hypophthalmichthys molitrix eggs from the GAM analysis in the upper reaches of the Yangtze RiverSolid carve indicates the predicted values. Dotted curves indicase the 95% confidence interval, and the vertical bars on the X axes indicate the data elements in data sets of the explanatory variables. |
本研究在连续系统调查的基础上，探究了金沙江梯级水电站运行条件下长江上游鲢早期资源的时空分布格局。结果显示，在空间格局上，鲢鱼卵仅在泸州和江津江段监测到，宜宾江段3年均未调查到，这与胡兴坤等[5]和李祥艳等[7]研究调查结果一致。大坝建设会降低河流的连通性，不仅导致鱼类生存空间被迫压缩，且会导致河流水文条件的改变，尤其是大坝运行所引起的水温变化会改变鱼类的产卵时间、持续时间和规模[41]，进而对鱼类种群的繁殖活动产生不利影响[42]。如向家坝-溪洛渡蓄水后向家坝站4月水温较自然状态下降低3.3 ℃[43]。四大家鱼的产卵最低水温需达到18 ℃[17,32]。本研究调查结果显示，2017—2019年宜宾江段水温初次达到18 ℃的时间相比于泸州和江津江段延迟了约14~18 d。Zhao等[44]利用Landsat热红外图像量化大坝建设对下游江段热状态长期影响表明，大坝对下游江段热状态影响距离至少能达到20 km。本研究中，宜宾江段距离向家坝坝址大约为38 km，水温显著低于泸州和江津江段，说明大坝运行引起的水温下降可能是导致该江段未监测到鲢繁殖活动的主要因素之一。Xia等[17]研究结果显示，成年的鲢鱼往往选择水流缓慢、生物饵料丰富、人为干扰少的栖息地，而较低的水温和饵料获得性也会影响繁殖亲本数量的分布及繁殖亲鱼能量的投入[28]。3个监测江段中宜宾江段透明度最高也侧面说明该江段营养物质含量较少。渔获物调查也显示，在向家坝坝下江段至岷江汇合口以上宜宾江段未调查到鲢成鱼(另发表数据)。另外，受向家坝水电站影响，宜宾江段水文情势相较于其他两个监测江段表现为洪峰幅度变小、频率降低。鲢为产漂流性卵鱼类，产卵时需要涨水刺激，而向家坝运作时会限制洪峰涨幅及频率，进一步影响繁殖亲本的分布。因此，本研究推测大坝下泄的低温水及大坝以下河流的营养水平匮乏，减少了鱼类重要食物资源产量[45]，进而影响鱼类繁殖种群的投入与补充。
对比同时期不同江段的鲢卵径流量发现，江津江段的卵径流量高于泸州江段，这可能是因为该江段离坝距离最远，且宜宾至江津江段中间有岷江、沱江和赤水河等支流的汇入，使得该江段的水文情势(流量、水温)均更趋于自然状态。同时，与三峡库区丰都江段[19]和忠县江段[46]相比，江津江段鲢卵径流量高于库区江段，这说明相较于库区水流较缓的江段，长江上游库尾以上的流水江段更有利于鲢繁殖活动的产生，该结论与Wang等[47]的研究结果相一致。在鱼类产卵季节，水温升高、流量上涨等水文条件的变化是形成鱼类产卵高峰必不可少的因素。本研究调查结果显示，监测江段水温、流量呈现逐渐升高的趋势，且产卵高峰期主要集中在5月下旬和6月中下旬，该结果与曹文宣等[11]结果一致。研究表明，在水温升高至21 ℃以上时，其性腺发育将快速完成，性成熟的家鱼亲鱼开始大规模繁殖[48]。本研究中，6月监测江段平均水温为(21.4±0.8) ℃，这可能也是6月鱼卵密度显著高于其他月份的原因。
3.2 产卵场的位置及规模变化鱼类产卵场是鱼类受精、孵化及育幼的水域，是鱼类繁殖和生存的重要生境，确定鱼类产卵场所有利于鱼类种群的保护和恢复。三峡大坝蓄水后，上游部分江段水体变缓，使得库区忠县等江段的产卵场消失，鱼类被迫上移寻找新的产卵场所，其中长江上游重庆以上水流湍急、河道蜿蜒度更大的江段则成为四大家鱼新的主要产卵场[3]。根据前人[18-19,49]的调查结果，在长江上游向家坝与三峡大坝之间还存在着四大家鱼的产卵场，其中朱沱镇至泸州江段为四大家鱼主要产卵场。
本研究结果显示，长江上游宜宾至江津江段存在着鲢产卵场，集中分布在江津以上的白沙镇至弥陀镇江段，与历史调查结果较为一致。与段辛斌等[18]的调查结果相比，其产卵规模变化不大，说明长江上游向家坝与三峡大坝之间的激流生境河段能为产漂流性卵鱼类提供产卵等适宜栖息地条件。根据俞立雄[50]对长江中游四大家鱼产卵场研究显示，四大家鱼的产卵场多分布在江面变窄、深潭浅滩处，且局部易形成“泡漩水”生境。生态水力因子显示，较适宜的流速、水深和傅汝德数分别为0.63~1.53 m/s、12.77~19.93 m和0.069~ 0.109。刘亚[51]研究结果显示，合江至朱沱江段产卵场地貌特征多为河湾湾顶、河道中心和河道上下游，局部地貌为深槽且伴有“泡漩”等复杂流态。产卵场生境水力因子特征显示：合江至朱沱江段平均水深为8.2~14.17 m，平均流速为0.57~ 0.87 m/s，平均傅汝德数为0.06~0.07。综上说明，长江上游白沙镇至榕山镇江段地形特征及生态水文因子能为鲢产卵提供适宜的生境条件，满足鱼类稳定的繁殖需求。
3.3 环境因子对鲢时空分布的影响鱼类早期生活史阶段是鱼类生理及身体各种机能处于逐渐完善的阶段，所以此阶段是生命中相对较为脆弱的阶段，极易受外界环境因素的影响而降低存活率。已有研究证明，影响鱼类早期生活史阶段资源变化的人类活动包括水利工程建设、水污染、挖沙和过度捕捞等[52]，其中水利工程建设导致水文情势变化对鱼类繁殖的影响程度最大。本研究与许多已发表的研究结果一致[18,28,53]，长江上游江段流量、水温、透明度和离坝距离对鲢繁殖活动具有显著影响。
大坝运行所引起的水文变化，会使一些河段的流量峰值大小、频率和持续时间发生变化，从而对鱼类产卵期造成负面影响[54]。鲢属于典型的产漂流性卵鱼类，产卵活动需要一定的涨水刺激。2017—2019年采集的流量均达到鲢产卵的最低流量需求[55]。GAM模型显示，鲢鱼卵密度随流量的增加呈先上升后下降的趋势，这与中华鲟繁殖期间流量需求趋势相似[56]。2017—2019年流量变化表现为宜宾江段平均流量显著低于泸州江段和江津江段(图4j~4l)，且3年在宜宾江段均未采集到鲢鱼卵。综上说明，适宜的流量范围内对鲢产卵具有积极作用，而流量过大或过小均会对鲢产卵产生负面影响。此外，流量增长率和涨水持续时间也是影响家鱼繁殖的关键水文指标[57-58]。本研究调查结果显示，产卵高峰期与涨水持续时间和流量涨幅具有显著正相关(P<0.05)，这表明监测江段流量上涨有效刺激了鲢自然繁殖活动的发生。
水温作为鱼类各生命阶段中的基本物理因子，对鱼类性腺发育、产卵、胚胎发育和孵化等过程的影响尤为强烈[41,59]。已有资料显示，在自然条件下，当江水水温上升到18 ℃时鲢开始产卵，水温低于18 ℃时则停止繁殖，最佳繁殖水温在20~24 ℃[57]。在本研究中，3年监测期间采集到鲢鱼卵的温度范围为19.9~23.7 ℃，与长江中游监测到四大家鱼鱼卵温度范围相近[60]。宜宾江段初次达到鲢产卵的最低水温在5月中下旬，相比于蓄水前延迟约1个月，与郝好鑫等[43]的研究结论相近。其原因可能是因金沙江梯级电站低温下泄水延迟了鱼类性腺发育期的积温，造成了产卵期和性腺成熟期的时间不匹配，导致鱼类繁殖规模下降。向家坝蓄水前，长江上游珍稀特有鱼类国家级自然保护区(以下称“保护区”)江段鲢繁殖期为5—6月；蓄水后，长江上游保护区江段受下泄低温水的影响，四大家鱼繁殖期则延迟了10~20 d[61]，与本研究调查结果相近，进一步说明水温降低对鱼类繁殖产生了严重影响。另外，本研究中，监测到鲢产卵高峰期的水温范围21~23 ℃，与长江中游家鱼繁殖高峰期的水温范围相近[48]，且GAM模型拟合也得到一致的结果。综合说明，长江上游鲢适宜产卵的水温范围为21~23 ℃。
Jiang等[58]采用变化范围分析法(RVA)评估三峡大坝运行后长江中下游水文状况及其空间格局变化。结果表明，在空间格局上，三峡大坝对下游水文流态的影响随离坝距离的增加而减小。尹正杰等[62]研究也发现，金沙江梯级水库蓄水后，对坝下保护区河段综合水文影响程度表现为从上游至下游江段其水文情势逐渐降低。本研究GAM模型显示，随着离坝距离的增加，鲢鱼卵密度呈增加趋势，与Song等[28]和张国[29]的研究结果一致，这可能是因为向家坝水电站至江津江段沿江有支流(岷江、赤水河和沱江)汇入流量增加。环境因子之间相关性显示，离坝距离与水温具有显著的正相关关系(P<0.05)。本研究中，离坝距离最近的宜宾江段水温最低，离坝距离最远的江津江段水温最高，与Wang等[63]研究丹江口大坝对沿江水温的影响效应一致，这也说明大坝对下游江段的影响对坝体附近江段最为明显，其影响程度随坝址距离的增加而逐渐减弱。透明度高的江段其营养物质含量低，鱼类饵料可利用率较低，对鱼类摄食、繁殖和早期资源个体存活率均有负面影响[28,54]。本研究结果显示，透明度与鱼卵密度具有显著的负相关(P<0.05)，这与前人的研究结果一致[16,47]。透明度低往往伴随着流量上涨的过程，表明鲢繁殖需要一定的洪水刺激，且在透明度低的条件下产卵也有利于提高鱼类的存活率，对鱼类资源的补充和恢复具有一定的积极影响。
3.4 长江上游江段鲢资源保护建议金沙江梯级水电站运行后，显著改变了坝下江段水温、流量等水文情势，使得坝下江段鱼类繁殖、生长等方面受到了负面影响。为缓解大坝对鱼类造成的影响，目前长江上游江段已采取建立保护区、增殖放流等一系列保护措施。鉴于本研究调查结果，针对长江上游江段鲢早期资源保护提出以下建议：(1) 优化生态调度。本研究结果表明，鲢鱼卵密度变化与涨水时间和流量涨幅具有积极的响应关系。因此，建议在鱼类主要繁殖季节采用小流量、大流量调度交错进行的方式，调节下泄流量，以满足鲢产卵繁殖的涨水需求，促进鱼类早期资源的扩散和存活。(2) 对鱼类的关键栖息地(如产卵场)实施生态修复措施。根据鱼类的产卵场生境特征，在大型河流梯级水电站运行条件下，进行底质改善、多样性生境营造等生境修复措施，塑造鲢产卵所需的“泡漩水”生境和流速条件，从而提高鱼类繁殖规模。
4 结论本研究主要探究了金沙江梯级水库运行后，长江上游鲢早期资源分布特征与环境因子的关系。结果显示，相较于靠近大坝的宜宾江段，远离大坝的江津江段其鲢鱼卵资源密度较高；影响长江上游鲢时空分布的主要环境因子为流量、离坝距离、水温和透明度；长江上游江段分布着多处产卵场，主要集中分布在长江上游白沙镇-榕山镇江段。长江上游激流生境能够满足鲢繁殖的生境需求，随着长江流域十年禁渔生态保护工作的推行，笔者建议将长江上游重庆至泸州江段作为鱼类优先保护重点区域，并在鱼类繁殖季节开展生态调度、生境修复等生态补偿措施，以保证鱼类资源的维持和恢复。
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