2024, Vol. 31 
2. 浙江省海洋水产研究所，农业农村部重点渔场渔业资源科学观测实验站，浙江省海洋渔业资源可持续利用技术研究重点实验室，浙江 舟山 316021
3. 山东省乳山市海洋经济发展中心，山东 乳山 264500
2. Zhejiang Marine Fisheries Research Institute; Scientific Observing and Experimental Station of Fishery Resources for Key Fishing Grounds, Ministry of Agriculture and Rural Affairs; Key Laboratory of Sustainable Utilization of Technology Research for Fishery Resources of Zhejiang Province, Zhoushan 316021, China
3. Rushan Marine Economic Development Center of Shandong Province, Rushan 264500, China
三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)隶属甲壳纲(Crustacea)、十足目(Decapoda)、梭子蟹科(Portunidae)、梭子蟹属(Portunus)，广泛分布于我国近海，是浙江省主要渔业捕捞对象[1]。自19世纪80年代浙江省三疣梭子蟹产量逐年增高，最高达20万t，此后产量维持在15万t左右[2]。相关研究表明东海三疣梭子蟹面临过度捕捞情况，资源状况不容乐观[3]。为保护和持续利用三疣梭子蟹资源，1983—2017年间浙江省实施多项渔业管理政策，包括伏季休渔、增殖放流以及浙北渔场梭子蟹限额捕捞试点等[4]。这些政策的开展为保护三疣梭子蟹资源提供了有效途径，而准确了解三疣梭子蟹资源分布和识别主控环境因子，对精细化渔业管理有重要意义。
三疣梭子蟹作为重要的底栖经济物种，其资源分布受多种环境因子共同影响。目前国内外关于三疣梭子蟹研究主要集中于池塘养殖[5]、疾病防控[6]、增殖放流[7]、分子生物学[8]等方面。国外学者对三疣梭子蟹的相关研究较少。Kang等[9]利用室内养殖实验和海域水质调查发现底层溶氧量和硫化氢是影响广岛湾幼蟹死亡的原因。在国内，张孝民等[10]发现底层水温、底层盐度和水深对三疣梭子蟹资源分布影响较大，并表明水深通过改变其他环境因子间接影响三疣梭子蟹分布；吴强等[11]利用Pearson相关分析研究了莱州湾三疣梭子蟹空间分布及其影响因素。空间异质性是指地理位置变化导致变量间关系或结构变化[12]。目前对三疣梭子蟹资源的研究往往忽略空间异质性，而海洋生态系统复杂，不同区域环境因子对鱼类资源分布影响强度存在明显差异[13]。本研究利用全局莫兰指数(global Moran’s I)、热点分析(Getis- Ord $G_i^*$)和地理加权回归(geographically weighted regression, GWR)模型，解析浙江近海三疣梭子蟹的空间分布规律，旨在了解三疣梭子蟹资源分布和环境因子对其分布的局部效应，以期为后续渔业管理和保护提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 数据来源数据来源于2020—2022年春季(4月)和秋季(11月)在浙江近岸海域进行的底拖网渔业资源调查(27°N~31°N, 121°E~122°E)，共设立83个站位(图1)。调查网具网口周长25 m，囊网网目尺寸3.0 cm，拖速2 kn，每个站位拖网时间为30 min。同时采用CTD水质仪记录各站位底层海水盐度(SBS)、底层海水溶氧量(SBD)和底层海水温度(SBT)。渔业调查与样品生物学测定均按照《海洋渔业资源调查规范》(SC/T 9403—2012)的有关规定进行[14]。网获生物量依据拖网时间1 h，船速3 kn进行标准化，得到三疣梭子蟹相对生物量(kg/h)。
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图1 浙江近海渔业资源调查站位 Fig. 1 Stations of fishery resources in survey Zhejiang coastal waters |
全局莫兰指数可反映全部空间区域内临近单元变量间空间依赖性[15]。本研究通过全局莫兰指数分析三疣梭子蟹整体空间分布特征，其计算公式为：
| $I = \frac{{\sum\limits_{i = 1}^n {\sum\limits_{j = 1}^n {{W_{ij}}} } \left( {{x_i} - \bar x} \right)\left( {{x_j} - \bar x} \right)}}{{\sum\limits_{i = 1}^n {\sum\limits_{j = 1}^n {{W_{ij}}} \sum\limits_{i = 1}^n {{{\left( {{x_i} - \bar x} \right)}^2}} } }}{\rm{ }}\left( {i \ne j} \right)$ | (1) |
式中，I为全局莫兰指数；n为渔业调查站位总数；xi和xj分别为站位i和j的相对生物量；Wij为空间权重变量，即站位i和j的空间关系，若站位i和j为邻近的空间位置时，Wij=1，反之Wij=0; $\bar x$为该年全部站位相对生物量的平均值。
I值的取值范围为[−1,1]，若I>0，表示生物在空间上呈现聚集趋势，反之I<0，表现为离散趋势。I值的绝对值越大，空间相关性越高，I=0时，表示生物在空间中随机分布。除I值外，在实际计算中会返回表示种群在空间中聚集程度的Z得分和空间中随机分布的概率的P。Z得分越大，表示种群在空间中聚集程度越高，P越高，表示空间中随机分布概率越小。
1.2.2 Getis-Ord $G_i^*$指数Getis-Ord$G_i^*$指数可通过获得具有统计学意义的热点(冷点)。统计学意义的热点(冷点)表示三疣梭子蟹在局部空间中发生聚集或离散的位置，其不仅要求某一要素值为高值(低值)，周围要素也要为高值(低值)[16]。计算公式[17]:
| $G_i^* = \frac{{\sum\limits_{j = 1}^n {{W_{ij}}{x_j} - \bar x\sum\limits_{j = 1}^n {{W_{ij}}} } }}{{\sqrt {\frac{{\sum\limits_{j = 1}^n {x_j^2} }}{n}} - {{\left( {\bar x} \right)}^2} \cdot \sqrt {\frac{{n\sum\limits_{j = 1}^n {{{\left( {{W_{ij}}} \right)}^2} - \left( {\sum\limits_{j = 1}^n {{W_{ij}}} } \right)} }}{{n - 1}}} }}$ | (2) |
式中，xj、$\bar x$和Wij的意义同式(1)。Getis-Ord $G_i^*$指数值包括具有统计意义的Z值和P。Z值绝对值越大且P值越小，则群体在该站位存在空间上的聚集或离散程度越高。Z值和P按照一定范围划分为热点和冷点(表1)。
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表1 冷热点取值范围 Tab. 1 Range of cold and hot spot values |
GWR模型是一种局部回归模型，根据各环境因子的回归系数探索空间关系异质性。利用回归系数正负判断环境因子对三疣梭子蟹分布是否为正影响；回归系数大小表示影响程度高低，越接近0表示影响越小；回归系数值域表示环境因子的空间异质性程度大小。GWR模型运行过程中最重要是确定带宽和权重函数，由于本研究自变量存在较多“0”值，因此本研究采用Gaussian函数和赤池信息准则(AIC)进行计算和选择最优带宽。使用GWR模型的前提条件是保证各环境因子间无高度共线性。因此本研究通过方差膨胀因子(VIF)检验各环境因子间共线性，底层温度、盐度和溶解氧均VIF<4，并且对各环境因子进行Z-score标准变换本，探究环境因子对三疣梭子蟹资源分布影响的空间异质性。GWR模型计算公式[18]:
| $\begin{array}{c} y{\rm{\;}} = \;{\beta _0}({U_i},{V_i}) + {\beta _1}({U_i},{V_i}) \times {\rm{SBT}} + \\ {\beta _2}({U_i},{V_i}) \times {\rm{SBD}} + {\beta _3}({U_i},{V_i}) \times {\rm{SBD}} + {\varepsilon _i} \end{array}$ | (3) |
式中，βi (i=0, 1, 2, 3)表示回归系数，(Ui, Vi)表示第i个站位的经纬度，${\varepsilon _i}$表示第i个站位的模型随机误差。
Global Moran’s I指数、Getis-Ord $G_i^*$指数使用ArcMap10.8软件计算，GWR模型使用GWR4.0软件计算，获得的结果使用ArcMap软件的反距离权重法绘制为面状分布图。
2 结果与分析 2.1 数据分布与全局自相关分析2020—2022年春秋季偏度均大于0，表明三疣梭子蟹资源密度分布为右偏态；峰度大于3，属于高狭峰，说明三疣梭子蟹资源密度分布以低密度区域为主，高密度区域较少(表2)。其中2021年春秋季偏度和峰度最大，表明该年份三疣梭子蟹资源密度分布右偏态较显著且高密度区域较少，以低密度区为主。其次除2020年，2021年和2022年春季偏度和峰度均小于秋季，表明秋季三疣梭子蟹资源密度分布右偏态更显著；以低密度区为主。
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表2 2020−2022年浙江近海春秋季三疣梭子蟹资源密度统计参数和全局空间自相关 Tab. 2 Statistical parameters and global spatial autocorrelation of Portunus trituberculatus density in spring and autumn from 2020 to 2022 in Zhejiang coastal waters |
2020—2022年春秋季全局莫兰值均大于0，三疣梭子蟹在浙江近海的空间自相关性为正相关。除2020年春季，三疣梭子蟹均呈现聚集分布模式。从季节变化来看，除2020年，2021、2022年春季三疣梭子蟹空间分布相关性和聚集程度高于秋季。从年际变化来看，春季空间自相关性从小到大依次为2020年、2022年、2021年。其中2021年和2022年春季呈极显著聚集分布状态(Z得分>2.58, P<0.01)。秋季空间自相关性从小到大依次为2022年、2021年、2020年。其中2020年和2021年秋季呈极显著聚集分布状态(Z得分>2.58, P<0.01), 2022年秋季呈显著聚集分布状态(Z得分>1.96, P<0.05)。这表明2020—2022年春季和秋季三疣梭子蟹分布特征均存在明显的年际间差异和季节差异。
2.2 局部空间自相关分析三疣梭子蟹在浙江近海分布有明显季节差异和年际间差异(图2)。2020—2021年，春季热点区域集中在舟山海域西北部，而秋季热点区域主要分布于舟山海域东北部。具体来看，2021年春季热点区域最大，2020—2022年春季热点区面积呈先增大后减小的趋势。2020年春季热点区域在舟山海域西北部和温州海域南部，在岱山海域附近存在一个边缘热点；2021年和2022年春季仅在舟山海域西北部存在热点区域。秋季热点区域面积从小到大依次为2022年、2020年、2021年。2020年秋季热点区在舟山马鞍列岛附近海域和温州近岸海域，在东矶列岛和大陈岛附近海域分别存在1个边缘热点；2021年秋季热点区在舟山中街山列岛和浪岗山列岛附近海域；2022年秋季热点区在舟山海域东部123°E~123.25°E, 30°N~31°N，在舟山西北部存在两个边缘热点。
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图2 2020‒2022年浙江南部近海春秋季三疣梭子蟹资源热点分布特征 Fig. 2 Hot spot distribution characteristics of Portunus trituberculatus in spring and autumn from 2020 to 2022 in Zhejiang coastal waters |
如图3所示，GWR结果表明，春季SBD对三疣梭子蟹资源分布影响的空间异质性程度最大，正值主要集中在舟山和台州附近海域，其中SBD在舟山海域附近对三疣梭子蟹资源分布的影响程度最高。SBT和SBS空间异质性程度次之，SBT回归系数多为正值，影响范围包括舟山海域和温州中南部海域，在舟山海域附近对三疣梭子蟹资源分布正影响最高。SBS在舟山海域附近负影响程度最高，仅在台州南部海域和温州海域存在正影响。
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图3 浙江南部近海春秋季底层海水溶氧量（SBD）、底层海水盐度（SBS）和底层海水温度（SBT）对三疣梭子蟹资源分布的影响的效应系数分布 Fig. 3 Distribution of the effect coefficients of sea bottom dissolved oxygen (SBD), sea bottom salinity (SBS) and sea bottom temperature (SBT) on the distribution of Portunus trituberculatus in spring and autumn in Zhejiang coastal waters |
秋季SBT对三疣梭子蟹资源分布影响的空间异质性程度最大，以负影响为主，其在舟山海域东部和北部对三疣梭子蟹资源分布正影响最高，在温州南部海域负影响程度最高。SBS空间异质性程度次之，回归系数大都为正值，在温州南部海域正影响程度最高，负影响范围仅在舟山海域东北部海域。SBD空间异质性程度最低，负影响范围较广，仅在温州南部海域和舟山北部海域存在正影响。
GWR模型局部拟合度(图4)在不同研究区域具有显著差异，春季拟合度整体高于秋季。春季表现出由南向北拟合度逐渐增高的趋势，其中在舟山海域121.5°E~123.25°E, 30°N~31°N附近最高。秋季拟合度较差，在舟山海域28.9°N~30°N, 122.1°E~123°E和27°N~27.25°N, 120.5°E~121°E附近拟合度最高。
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图4 浙江南部近海春秋季三疣梭子蟹资源分布与环境因子关系拟合程度（R2） Fig. 4 Degree of fitness (R2) of the relationships between the density distribution of Portunus trituberculatus and environmental factors in spring and autumn of Zhejiang coastal waters |
本研究发现三疣梭子蟹存在明显正相关的空间自相关现象(I>0)，表明三疣梭子蟹在春秋季均处于聚集状态，但春秋季三疣梭子蟹聚集程度存在差异。研究表明繁殖是导致生物聚集性增加的原因之一，该现象在口虾蛄和茎柔鱼均有发现[15,19]。2021年和2022年均表现为春季聚集程度高于秋季，推测可能与三疣梭子蟹生活习性有关。三疣梭子蟹繁殖时间为4—10月，大量三疣梭子蟹聚集在浙江近岸浅海产卵，故存在高聚集性[20]。秋季聚集性低可能是此时为三疣梭子蟹索饵期，分散摄食，空间聚集性降低。2000年浙江省开始实施三疣梭子蟹增殖放流，其放流数量呈逐年增加状态[21]。研究发现三疣梭子蟹增殖放流数量显著影响其资源量[22]。增殖放流使秋季三疣梭子蟹资源量增加，导致种内竞争加剧，栖息范围扩展到次优地区，聚集性降低[23-24]。此外，苏奋振等[25]认为人类活动和环境等因素破坏鱼类应有的空间结构和空间自相关格局。因此渔业捕捞和环境变化可能是三疣梭子蟹聚集性降低的原因之一。
2020—2022年春季和秋季分别表现出一定的相似性，春季热点区在舟山西北部附近海域，秋季热点区在舟山东部附近海域，这与在浙江海域调查结果基本一致[26-27]。春秋季热点区均位于长江口附近海域，长江冲淡水为长江口附近海域带来丰富的营养盐使得该海域饵料丰富，吸引需要发育的三疣梭子蟹来此摄食。此外，三疣梭子蟹摄食和幼蟹发育均需要较高的温度和溶解氧。春季台湾暖流延伸到长江口海域，使该海域水温升高，同时长江径流量增大，水流交换频繁，溶氧量升高，使得该海域环境适合三疣梭子蟹生长发育[28]。秋季近岸浅水区温度不适合三疣梭子蟹生存，短距离洄游至10~30 m的海域[4]。秋季热点区离岸距离远，水深适合三疣梭子蟹生长，同时受台湾暖流影响温度适宜，故成为三疣梭子蟹聚集区域。
3.2 资源分布与环境因子关系三疣梭子蟹属洄游性底栖生物，其资源量、分布与海洋环境息息相关。本研究中GWR模型结果显示SBT、SBD和SBS 3种环境因子对三疣梭子蟹资源分布的影响均存在显著的时空差异性。春季SBD对三疣梭子蟹资源分布影响的时空异质性程度最大，秋季最小。溶氧量是限制生物分布的直接因素之一，水中溶氧量不足会导致水体中硝酸盐、亚硝酸盐等物质在水体中堆积，三疣梭子蟹活力降低，摄食率下降，蜕壳率降低[29]。春季是三疣梭子蟹亲体产卵和幼蟹发育时间，组织器官分化、完善以及细胞代谢加快使三疣梭子蟹耗氧率高，因此春季溶解氧升高有利于三疣梭子蟹在热点区聚集产卵和育幼[30]。秋季三疣梭子蟹以储存能量为主，肌肉和脂肪等耗氧低，虽然耗氧量与体重呈正相关，但是耗氧率随体重增加而减少，因此底层海水溶解氧变化对三疣梭子蟹影响较小[31]。研究结果发现春秋季热点区SBS均对三疣梭子蟹资源分布为负影响，这与栗小东等[32]结果基本一致。三疣梭子蟹对盐度的需求随发育阶段改变，产卵和幼体生长阶段偏好低盐环境，越冬和索饵阶段喜好高盐环境[33]。杨泽琴等[34]认为低盐胁迫下，三疣梭子蟹幼体为维持渗透压，代谢旺盛，存活率和蜕壳率高。因此盐度适当降低可能对三疣梭子蟹在热点区聚集产卵和幼蟹发育有利。秋季为三疣梭子蟹索饵育肥时期，此时热点区受台湾暖流影响，盐度平均值(33.795)高于三疣梭子蟹等渗点盐度(28.06)，导致三疣梭子蟹需要更多能量维持渗透压，对三疣梭子蟹生长和性腺发育不利[35]。
本研究发现，SBT在秋季空间异质性程度最大，春季空间异质性相对较小。有研究发现温度变化对三疣梭子蟹能量代谢、酶活性等存在影响，并发现温度处于16 ℃和30 ℃时三疣梭子蟹处于胁迫状态[36]。春秋季浙江北部海域水温相对较低，因此适当升温，有利于三疣梭子蟹聚集发育摄食。Iftikar等[37]等发现线粒体氧化磷酸化途径在高温条件下受到抑制，因此可能是温度过高对三疣梭子蟹生长发育起抑制作用，这可能是导致春秋季浙南海域SBT与三疣梭子蟹资源分布负相关的原因。因此三疣梭子蟹在热点区聚集可能是由于环境因子直接或间接影响三疣梭子蟹能量利用导致。
3.3 模型方法广义线性模型(GLM)和广义可加模型(GAM)等采用全局回归方法探究资源量与环境因子关系，该方法研究前提是环境因子对资源量在整个空间影响程度一致，这掩盖了环境影响程度的局部差异性[38]。而GWR模型通过在每个空间位置建立局部回归方程有效解决空间异质性问题[39]。在自然生态系统中，生物与环境的关系存在动态变化，生物—环境关系的局部回归方法更能准确反映生物与环境关系[40]。关于物种分布与环境关系的空间异质性研究逐渐增加，黄鲈[41]、虾虎鱼[42]、口虾姑[43]、黑海鲈和大西洋鲷[39]等鱼类均发现环境因子对资源分布存在明显空间异质性。三疣梭子蟹对环境较为敏感，其资源分布与栖息环境的交互作用复杂。浙江海域环境复杂，地表河流、台湾暖流等使海域不同区域环境因子存在一定差异。因此复杂的海洋环境和较大的研究范围使环境因子对三疣梭子蟹分布存在明显空间异质性。尽管使用GWR模型预测海洋物种的空间分布具有许多优点，但由于GWR模型的局部回归特性，其不适宜研究数据量较少的数据集。在本研究中，构建三疣梭子蟹资源分布与环境因子的关系是基于渔业资源调查所得数据，调查站位数量有限，加之外界环境或一些其他不可抗力因素的影响，调查中也会存在数据缺失的情况。Windle等[44]建议GWR模型和全局回归模型一起使用，从而更好地了解在大尺度海洋中物种分布与环境因子关系。赵杨等[45]通过GWR模型与栖息地指数结合，发现拟合结构明显优于基于全局HSI模型。有研究表明MaxEnt模型在数据有限的条件下能提供准确的模拟结果[46]。因此在后续研究中，将尝试GWR模型与GLM模型、基于贝叶斯最大熵模型等相结合，克服数据量较少、零值较多的问题，提高计算精度。同时利用遥感技术获得环境数据，以期更加充分准确了解三疣梭子蟹资源分布与不同环境因子关系。
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