2024, Vol. 31 
2. 青岛海洋科学与技术试点国家实验室，海洋渔业科学与食物产出过程功能实验室，山东 青岛 266237
2. Laboratory for Marine Fisheries Science and Food Production Processes, Qingdao National Laboratory for Marine Science and Technology, Qingdao 266237, China
长牡蛎(Crassostrea gigas)又称太平洋牡蛎，是一种广布性双壳贝类。其富含糖原、有机锌等营养物质，是我国传统的养殖贝类，经济价值高[1]。但是随着牡蛎养殖业的快速发展，环境污染[2]、牡蛎夏季大规模死亡[3]等问题频繁出现，严重制约了我国牡蛎产业的可持续发展。因此，以优质种质资源为基础，培育品相好、产量高的牡蛎新品种，对牡蛎产业的高质量和绿色发展具有重要意义。
水产养殖品种的表型取决于基因型和生长环境。不同的基因型可能对环境变化有不同的性能反应，这种现象被称为基因型-环境(G×E)相互作用[4]。基因型(G)通常指的是一个品种群体或一组家系，如后代群体或全同胞和半同胞家系。环境(E)一般是指不同水平的环境因素，如不同的水温、盐度、饵料等生产环境。G×E相互作用可能导致尺度效应[5-6]和基因重排效应[6-7]，影响选育策略和选育效率[8]。长牡蛎养殖海区环境通常较为复杂，分析G×E互作效应对新品种选育很有必要。先前在长牡蛎[9-12]、半滑舌鳎(Solea solea)[13]、大菱鲆(Scophthalmus maximus)[14]、南美白对虾(Penaeus vannamei)[15]、红鲍(Haliotis rufescens)[16]、海湾扇贝(Argopecten nucleus)[17]等水产品种上都开展了相关研究，均获得相应的选育进展。
育种值估计是水产生物选择育种的重要构成，其准确性对选育的选择效果和遗传进展有重要影响。BLUP育种值估计法结合系谱信息和表型值，获得了后代加性遗传部分的育种值[18]，与仅依靠表型值选育相比，选育效率更高[6,19]，结果更可靠。目前，在中国对虾(Fenneropenaeus chinensis)[19]、草鱼(Ctenopharyngodon idella)[20]、大口黑鲈(Micropterus salmoides)[21]和牡蛎[6]等品种选育计划中都有应用到BLUP育种值法。
在已长牡蛎的选育实践中获得长牡蛎壳橙近交品系[22]，并通过与快速生长品系杂交，培育出壳橙快速生长品系(以下简称“橙快”)[23-27]。本研究使用家系选育方法，比较12月龄3个海区各家系的生长存活数据，选出良好的养殖海区，同时分析目标性状的遗传力和G×E效应，结合BLUP育种值估计法筛选出具有普适性的家系材料，为该品系的选育提供基础数据。
1 材料与方法 1.1 家系构建2022年7月，将山东乳山海区养殖的橙快长牡蛎第3代群体转移至莱州育苗场，从中挑选发育良好、壳色纯正的个体作为亲贝，解剖法收集精卵，采用巢氏设计模型，人工混合受精，共建立11个半同胞家系和33个全同胞家系。
1.2 幼虫培育及海上养成幼虫培育在100 L聚乙烯塑料桶中进行。受精卵孵化22 h后发育至D形幼虫，通过选优、换水、投饵及控制密度，监测幼虫期生长情况并作出适当调整。整个培育过程保证各家系充气、投饵、换水等管理操作基本一致。当35%的幼虫发育至眼点幼虫阶段，投放扇贝附着基采苗，待片上密度达20个/片后，置于室外沉淀池暂养。当所选海区无野生牡蛎幼虫污染时，将各家系均分成3份装入扇贝笼中，转移至3个不同海区养殖。
1.3 养殖海区选择选择3个牡蛎养殖海区：乳山海阳所附近海域(36.75°N, 121.66°E)、荣成桑沟湾(37.12°N, 122.52°E)和黄岛胶南附近海域(35.91°N, 120.23°E)(图1)。3个海区环境存在显著的差异，荣成海区年平均波高、水温、盐度分别为0.30 m、12.95 ℃、32.20；乳山为0.50 m、14.20 ℃、30.00；黄岛为0.32 m、15.39 ℃、31.00[28-30]。
02-0177-08-F001.jpg "点击查看原图") |
图1 乳山(RS)、荣成(RC)、黄岛(HD) 3个养殖海区地点示意 Fig. 1 Locations of growout environments in Rushan (RS), Rongcheng (RC), and Huangdao (HD) |
幼虫期33个橙快长牡蛎家系有28个发育至稚贝期，2023年7月收获12月龄长牡蛎成体，3个海区各家系均未丢失。3个海区分开测量，各家系随机选取30只牡蛎，用游标卡尺(精度0.01 mm)测量样品的壳高、壳长和壳宽；用电子秤(精度0.01 g)称量样品的总重。3个海区各家系的存活率按下式计算[31]:
S(%)=(N12/N0)×100
其中S为12月龄存活率；N12为12月龄时每个扇贝笼中计数的各家系活牡蛎数；N0代表2022年8月转移时每个扇贝笼中各家系的初始存活牡蛎总数。同时，记录各家系存活和死亡的牡蛎个体数。
1.5 统计分析 1.5.1 表型数据分析通过Excel软件对3个海区各家系的生长存活数据进行初步处理，经过数据结构调整后导入SPSS25.0软件进行统计分析。使用单因素方差分析(ANOVA)和Tukey多重比较对同一家系在3个海区下的各个指标进行显著性分析，显著性水平设为0.05，差异用不同字母表示。
1.5.2 遗传力估计通过R软件运行ASReml 3.0程序包，采用约束极大似然法(REML)进行遗传参数的评估，在pin函数下计算。根据软件要求对数据结构进行整理排列，建立个体动物模型[6]:
| $\mathop y\nolimits_{hijk} = \mu + \mathop a\nolimits_{hijk} + \mathop {Envi}\nolimits_h + aijk\left( {Envih} \right) + \mathop e\nolimits_{hijk} $ | (1) |
式中，h、i、j、k分别为海区编号、父本编号、母本编号和个体编号。yhijk为性状观测值；µ为性状总体平均值；ahijk为性状的加性遗传效应；Envih为第h个海区的环境固定效应；ahijk(Envih)是嵌套在第h个环境下第k个个体的加性效应；ehijk为性状的随机残差。以环境为固定效应，动物个体为随机效应，利用模型(1)估计橙快长牡蛎在乳山、荣成和黄岛3个海区环境下的生长和存活性状综合遗传力。
1.5.3 G×E效应评估从模型(1)中剔除Envih，模型简化如下：
| $\mathop y\nolimits_{ijk} = \mu + \mathop a\nolimits_{ijk} + \mathop e\nolimits_{ijk} $ | (2) |
利用模型(2)分别估计3个海区环境下的遗传力，将在两个海区环境下的同一指标视为两个不同性状[8]，并用模型(2)估计遗传相关。计算存活性状的遗传力和遗传相关时，把各家系存活个体记为1，死亡个体记为0，形成二项数据，将ASReml包中的logit模型嵌套进模型(1)和(2)中再进行计算。当采用logit模型计算遗传力时，残差值约为3.28987。
1.5.4 育种值估计在橙快长牡蛎的选育过程中，以壳高、总重和存活率作为主要生长性状选育指标，故采用模型(2)分别估计乳山、荣成和黄岛3个养殖海区的壳高、总重和存活性状的育种值。当进行多个性状的综合选育时，可以根据各个性状的重要程度对性状进行加权，得出综合育种值[6]。综合育种值的计算公式为：
| $Ai = W1a1i + W2a2i + W3a3i$ | (3) |
式中，W1为壳高的加权值，定义为1/3U, a1i为个体i的壳高育种值；W2为总重的加权值，定义为1/3U, a2i为个体i的总重育种值；W3为存活性状的加权值，定义为1/3U, a3i为个体i的存活性状育种值。
2 结果与分析 2.1 三个海区各家系生长和存活性状表型参数比较根据描述统计，乳山海区和黄岛海区目标性状的均值对比荣成海区都有显著优势(P<0.05)，壳高性状分别高出7.34%、7.90%，体重性状高出34.43%、39.42%，存活率相对提高了10.52%、10.42%，而乳山海区和黄岛海区的表型差异不显著。经多重比较，各海区同一个家系间表型也存在显著差异，如表1所示。从表型上看，乳山海区的优势家系为G23和G19，黄岛为G2和G8，荣成为G2和G19。
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表1 3个海区环境下的橙快长牡蛎品系生长和存活性状表型参数 Tab. 1 Phenotypic parameters of growth and survival traits in the rapid-growth strain of the orange shell Crassostrea gigas in three sea area environments |
结果显示，乳山、荣成和黄岛海区目标性状的遗传力不同，表型最优的乳山海区在性状遗传力上并不是最优的，所以有必要通过育种值估计准确评估选育进展。将3个海区作为固定效应，得到的综合遗传力与单独海区估计相比，都出现了下降。G×E效应可通过同一性状在不同海区环境间的遗传相关进行评估，除了乳山-荣成组的壳长性状(0.80±0.10)和黄岛-荣成组的壳宽性状(0.88±0.12)，其他性状在两两海区间的遗传相关均小于0.8，存在显著的G×E互作效应(表2)。
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表2 3个海区环境下的橙快长牡蛎品系生长和存活性状的遗传参数 Tab. 2 Genetic parameters of growth and survival traits in the rapid-growth strain of the orange shell Crassostrea gigas in three sea area environments |
将壳高、总重和存活率设为BLUP育种值法的3个指标，综合得出各海区排名前20的个体。乳山海区的优势个体主要来源于家系G23 (40%)、G3 (15%)、G2 (10%)、G19 (10%)和G15 (10%)，黄岛海区主要源于家系G2 (40%)、G23 (20%)、G2 5 (15%)和G8 (15%)，荣成海区则是大多出自家系G2 (70%)和G16 (10%)(表3)。与单从表型挑选优势家系相比，育种值排序结合了加性遗传效应，提供了一个更加全面可靠的结果。
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表3 3个海区环境下橙快长牡蛎的综合育种值排序 Tab. 3 Ranks of comprehensive breeding values of the rapid-growth strain of the orange shell Crassostrea gigas in three sea area environments |
表型和遗传参数是选育中重要的衡量指标。表型中最受关注的是产量性状和质量性状。产量性状是一个综合指标，包含了快速生长和高存活率。壳高、壳长、壳宽、体重等都是快速生长的选育目标。有的研究以单个性状为选育指标，如收获时体重[11]、夏季存活率[32]等，有的则是综合生长和存活率进行选育[9-10]。质量性状主要包括肉质、壳型和壳色。壳色性状通常与生长性状协同选育[33-34]。本研究将橙快长牡蛎家系的壳高、体重和存活率综合在一起进行选育，可以更全面地衡量该品系在3个海区的生长表型情况。其中，3个海区的存活率均超过了50%，与先前报道的中国北方的长牡蛎的夏季死亡率超过60%相比有所提升[35]。乳山和黄岛海区的环境对于该品系壳高和体重的增益明显好于荣成，这种差异可能是3个海区间的风浪大小、温度、盐度和饵料丰度不同导致的[36]。从表型上分析，乳山和黄岛相比荣成海区更适合橙快长牡蛎生长。
遗传力是制定选育策略、预测遗传进展的重要因素，也是选育性状与养殖环境的综合体现。本研究所得各海区性状遗传力不同，黄岛的总重和壳高遗传力高于乳山和荣成，而乳山的存活性状遗传力高于黄岛和乳山，存在尺度效应，即在G×E互作效应中表现出遗传组分的异质性[5]，这与邢德等[6]在壳白长牡蛎中的研究结果类似，在国外对长牡蛎不同环境下的遗传力估计中也普遍存在[9-10]。各海区遗传力除了存活率，都属于中高遗传力，表明橙快长牡蛎的生长性状有良好的选育潜力，可以作为目标性状继续获得遗传增益。存活率的遗传力都很低，说明橙快长牡蛎的存活性状主要受环境影响，而不是遗传因素。但是以3个海区为固定效应，综合3个海区计算出的遗传力有所降低，说明环境差异确实对遗传力评估有影响[4]。
G×E互作效应还会表现出跨环境的基因重排效应[5]。Falconer[8]最先提出将不同环境中的同一性状视为不同性状即遗传相关的概念，能够量化G×E互作效应，从而预测育种计划可获得的遗传增益[11]。当遗传相关降到0.8以下就可认为存在显著的G×E互作效应[8,37]。本研究中橙快长牡蛎的壳高、体重和存活率性状在两两海区间的遗传相关都小于0.8，均表现出了显著的G×E互作效应。对于水产动物的G×E互作研究很广泛，但是结果不尽相同，所采取的育种策略也不同。在长牡蛎体重[11]、美洲牡蛎(Crassostrea virginica)生长[38]、葡萄牙牡蛎(Crassostrea angulata)体重和杂种优势[39]以及一些其他水产动物相关性状[14-16]的研究中G×E互作效应并不显著，在育种计划中可以不考虑环境因素。而在长牡蛎产量和存活性状[9-10]、海湾扇贝生长与存活性状[17]、虹鳟的生长性状[5]等研究中，均存在显著的G×E互作效应，需要将环境纳入选育范围。因此，在选育橙快长牡蛎品系时，需要综合考量养殖环境因素，提高选育效率。
育种值是指个体表型值中加性遗传效应部分，只有加性效应值即育种值能够稳定遗传给后代，因此育种值估计对选育计划来说十分必要[18]。本研究通过将3个性状的育种值进行加权计算，对于橙快长牡蛎品系的选育具有参考重要意义[6,21]。其中，存活性状的育种值在数值上均小于0.1，对于综合育种值的影响不显著，在以存活性状为选育目标时，可以直接挑选存活率高的家系作为育种材料。比较各海区所有个体的综合育种值，发现G2家系对3个海区具有普适性；G23家系则对乳山和黄岛表现出适应性；G25家系对黄岛有特适性；G16家系对荣成表现出特殊适应性。3个海区的育种值排序表现出基因重排效应，这意味着在一个海区表现好的基因型在其他环境可能无法保持优势。所以在生长性状的选育上，采用育种值估计比单从表型上选育效果更好。
综上所述，橙快长牡蛎的生长存活性状存在显著的G×E互作效应，在选育进程中应把养殖环境纳入考量范围。此外，通过表型分析发现乳山和黄岛更适合作为养殖海区，通过育种值比较筛选到了普适于3个海区的家系G2。同时，橙快长牡蛎12月龄生长性状的遗传力处于中高水平，具有良好的遗传潜力，通过育种值估计法选育效果更好；但存活性状为低水平遗传力，主要受环境因素影响，可直接通过表型选育。不足的是，本研究只选取了3个海区环境养殖，想要选育新品种还需要推广到更多海区，筛选出更多普适性材料。研究结果为橙快长牡蛎的良种选育提供了重要的参考资料。
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