2024, Vol. 31 
2. 天津市水产生态及养殖重点实验室，天津农学院水产学院，天津 300392
3. 广东珠海淇澳-担杆岛省级自然保护区管理处，广东 珠海 519000
2. Tianjin Key Laboratory of Aquatic State and Aquaculture, College of Fisheries, Tianjin Agricultural University, Tianjin 300392, China
3. Zhuhai Qi'ao-Dangan Island Provincial Nature Reserve Management Office of Guangdong, Zhuhai 519000, China
鱼类作为水生生态系统的重要组成部分，影响着生态系统的物种组成及群落结构[1]，其中食物作为鱼类与生态环境之间物质转化和能量流动的主要载体，影响着鱼类的生存、摄食、繁殖等生命活动[2]。鱼类食性的研究对于阐明鱼类与环境间的生态学关系，以及鱼类在该生态系统中的营养生态位发挥重要作用[3]。鱼类食性的探索有助于评估鱼类群落的营养结构和鱼类物种的营养级，以及各鱼类营养级之间的相互作用，也有助于全面深入研究食物链和食物网的物质循环[4]。鱼类的食性及摄食行为受其摄食器官的形态特征、生理活动及其生境环境因子的影响，鱼类的摄食会随其年龄和体长的增长而发生改变[5-8]。鱼类普遍存在随体长的食性变化现象[9-11]，研究鱼类体长变化与鱼类食性的关系可反映该物种不同年龄段的摄食习性，同时也更全面地反映其生存环境中的物种组成变化[9,12]。鱼类的营养生态位宽度与鱼体体长呈正相关，鱼类的体长大小、活动能力及齿式决定着其营养生态位宽度[13]，研究鱼类体长变化与鱼类食性的关系，能有效地反映出鱼类在不同生命阶段的营养需求，有利于更好地开展鱼类种质资源的保护。鱼类食性的转变通常与其口器大小、年龄阶段相关[10]，在养殖过程中，不同体长和年龄阶段鱼类的适口饵料存在差异，需要在养殖鱼类的食性转变时，及时转投适口饵料，鱼类体长变化对食性的影响阐明不清，便无法更好地指导该种鱼类的人工养殖过程。
研究鱼类食物组成情况通常使用人工显微镜镜检、稳定同位素法、分子生物学技术等方法[4]。其中通过人工显微镜镜检对鱼类胃含物进行观察鉴定是应用最早，也是目前应用最广泛的方法[11]。人工显微镜镜检鱼类胃含物具有一定的局限性，该方法需要实验人员具有很好的形态分类鉴定技能，工作强度较大；对经过咀嚼和消化的食物碎片进行形态鉴定具有很大难度[14]。随着同位素测定水平的提高，稳定同位素法也是分析鱼类食性的重要手段，该方法优点在于能够反映鱼类在长时间内的摄食行为，以及推断鱼类对饵料消化和吸收利用的情况，但在对胃内含物的分类上具有一定局限性[15-16]。分子技术手段分析食物中残留的DNA信息是一种准确、高效的方法。目前高通量测序技术(high-throughput sequencing technology)已被应用于鱼类[17-19]、蟹类[20]、水母[21]等水生生物的摄食生态研究，该方法通过获取某一特定基因的操作分类单元(operational taxonomic unit, OTU)及其个体数量，能够准确地反映水生生物所摄食生物的种类，解决了形态学鉴定中食物碎片难以分辨的问题，该方法以获取食物信息量大、成效快等特点越来越广泛地应用于水生生物摄食研究中[13-22]。
黄鳍棘鲷(Acanthopagrus latus)隶属硬骨鱼纲，辐鳍亚纲，鲈形目，鲷科，鲷属，主要分布于中国的东南沿岸海域，多栖息于岩礁海区[23-24]。黄鳍棘鲷适应性强，可以在4~35 ℃的水温下生活，并能够适应盐度的快速变化，在淡水、半咸水和海水中均可正常生活[25]。万山群岛海域是黄鳍棘鲷分布的重要场所，历史上其资源捕捞量比较高，但目前万山群岛海域黄鳍棘鲷自然资源量极少[26-27]。黄鳍棘鲷由于具有较高的营养价值和经济价值，目前是我国广东重要的增殖放流物种和养殖物种[28]。以往的室内实验发现，黄鳍棘鲷为杂食性鱼类，在仔鱼时期以动物性饵料为主，到成鱼时期以植物性饵料为主[29]。目前缺乏自然海域黄鳍棘鲷的食性研究，研究其的食物组成与体长的关系对于了解黄鳍棘鲷在生长过程中对栖息地的饵料需求有重大意义。本研究利用显微镜镜检和高通量测序技术对万山群岛海域不同体长的黄鳍棘鲷胃含物的种类组成进行对比研究，获取黄鳍棘鲷的饵料信息，研究结果可为黄鳍棘鲷种群恢复和人工养殖提供食性方面的科学数据。
1 材料与方法 1.1 鱼类样品和胃内含物样品获取2021年春季在万山群岛的桂山岛和东澳岛水域通过流刺网调查收集了17尾黄鳍棘鲷。现场测定采集的黄鳍棘鲷体长和体重等基础生物学数据(表1)。参考文献资料[29]，根据黄鳍棘鲷年龄与体长的关系进行黄鳍棘鲷采集样品的分组，其中S组为1龄鱼[体长(194±13.1) mm；体重(257±52.8) g], M组为2龄鱼[体长(231±15.5) mm；体重(409± 79.4) g], L组为3龄鱼[体长(294±33.3) mm；体重(921±413.0) g]。采集的黄鳍棘鲷鱼类样品置于装满碎冰的冰盒中，带回实验室后于−20 ℃保存。然后，尽快开展鱼类胃含物样品取样，鱼类解冻后，用无菌的解剖剪解剖鱼体，取出胃含物，对于未消化完全的食物，现场直接通过形态特征鉴定胃含物种类，并拍照。同时，为了胃含物的分子测序分析，取胃含物中的食糜(3~5) g置于5 mL冷冻管中，并保存于−80 ℃的超低温冰箱，直至送样测序。
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表1 万山群岛采集的黄鳍棘鲷生物学信息 Tab. 1 Biological information of the collected Acanthopagrus latus from the Wanshan Islands |
使用试剂盒QIAamp® Fast DNA Stool Mini Kit (Qiagen, Germantown, USA)提取每一尾黄鳍棘鲷的胃含物总DNA。以提取的胃含物总DNA为模板，采用带Barcode的引物528F (5ʹ-GCGGT AATTCCAGCTCCAA-3ʹ)和706R (5ʹ-AATCCRAG AATTTCACCTCT-3ʹ)进行18S rRNA基因V4区的PCR扩增[30]。PCR扩增产物经建库检测，将合格的文库在Illumina PE250平台进行高通量测序(广州基迪奥生物科技有限公司)。
1.3 分子测序数据处理测序得到Raw reads后，利用FASTP软件先过滤掉低质量reads；然后使用FLASH软件对样品中过滤后的reads进行拼接为tag，再过滤低质量的tag，得到Clean tag[31]。Clean tag进行聚类，去除聚类比对过程中检测到的嵌合体tag，得到Effective tag数据[32]。Effective Tags利用Uparse在97%水平上进行OTU聚类分析。选取代表性OTUs序列，用RDP Classifier与Silva数据库进行物种系统进化注释分析[33]。在注释后的全部OTUs序列中，将隶属于宿主黄鳍棘鲷和不属于鱼类摄食食物的OTUs序列(如：真菌)均删除，不用于后续分析。同时，在NCBI中进行Blast分析进一步核对OTUs的分类信息(http://blast.ncbi. nlm.nih.gov/Blast.cgi)。最后，通过各样品胃含物中的OTU组成分析食物多样性组成和不同物种的相对丰度。每个鱼类样品获取的Raw reads都提交到NCBI的Sequence Read Archive (SRA)数据库(编号PRJNA1013738)。根据胃含物样品中属的相对丰度，选取了丰度值前50的属，在OmicShare平台(http://www.omicshare.com/tools)采用热图分析了黄鳍棘鲷样品胃含物种属的丰度变化。
2 结果与分析 2.1 黄鳍棘鲷胃含物的形态学鉴定在进行黄鳍棘鲷胃含物样品的形态学鉴定时，观察到大多个体胃内含物为无法用肉眼判断的食糜，仅少部分个体摄食贝类和蟹类(图1)，但仍很难鉴定出其具体物种。
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图1 黄鳍棘鲷胃含物形态观察结果a. 贝类；b. 蟹类；c. 食糜. Fig. 1 Morphological observation of gastric contents of Acanthopagrus latusa. Shellfish; b. Crab; c. Chime. |
万山群岛17尾黄鳍棘鲷胃含物的18S rRNA基因高通量测序分析共鉴定出真核生物16门84种，各物种与NCBI上参考序列比对结果的相似性在91.09%~100%。从门分类水平来看(表2)，黄鳍棘鲷主要的食物来源为节肢动物门(Arthropoda)、软体动物门(Mollusca)、脊索动物门(Chordata)和红藻门(Rhodophyta)，其相对丰度分别为42.20%、24.98%、15.54%、6.10%，这4大类共占总食物来源的88.82%，而其他门类的相对丰度均低于5%。在种分类水平上(表3)，结合相对丰度和出现频率来看，黄鳍棘鲷主要摄食种类为节肢动物门的锈斑蟳(Charybdis feriatus)和腹针胸刺水蚤(Centropages abdominalis)，软体动物门的变化短齿蛤(Brachidontes variabilis)，脊索动物门的圆吻海鰶(Nematalosa nasus)以及红藻门的条斑紫菜(Neopyropia yezoensis)，这些物种共占总食物来源的66.73%。总体而言，黄鳍棘鲷具有较为明显的杂食性特征。
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表2 基于18S rRNA基因高通量测序分析门分类水平下黄鳍棘鲷的食物组成 Tab. 2 Diet composition of Acanthopagrus latus at phylum level based on high-throughput sequencing of 18S rRNA gene |
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表3 采集的黄鳍棘鲷个体信息和两种鉴定方法的分析结果 Tab. 3 The information on Acanthopagrus latus individuals and analysis results of two identification methods |
门分类水平下，不同体长组的黄鳍棘鲷胃含物中的真核生物物种组成见图2。3个体长组的黄鳍棘鲷食性均以动物食性为主，其中S组的黄鳍棘鲷主要以节肢动物门、软体动物门和红藻门为食，分别占该组总真核生物的54.13%、31.91%和7.84%。M组主要以脊索动物门、刺胞动物门(Cnidaria)和节肢动物门为食，分别占该组总真核生物的61.16%、17.18%和8.39%；同时相较于S组，M组对脊索动物和刺胞动物的摄食有所增加，而对节肢动物和软体动物的摄食大幅减少。L组主要以脊索动物门、扁形动物门(Platyhelminthes)和刺胞动物门为食，分别占该组总真核生物的62.47%、16.27%和10.51%; L组与M组的食性差异较小，均以脊索动物为主要捕食对象。从总体上看，随着体长的增加，黄鳍棘鲷对节肢动物门和软体动物门的摄食呈减少趋势，脊索动物门逐渐成为黄鳍棘鲷的主要捕食对象。
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图2 不同体长组的黄鳍棘鲷胃含物中真核生物的物种组成 Fig. 2 Species composition of eukaryote in stomach contents of Yellowfin seabream with different body length group |
S、M、L 3组鱼类肠道中共获取了84个有效的OTUs。韦恩图显示了3组之间黄鳍棘鲷摄食的OTUs组成差异(图3)，其中S组特有的OTUs占总OTUs的23.81%，以绿藻门的衣藻属(Chlamydomonas)为主；M组特有的OTUs占总OTUs的3.57%; L组特有的OTUs占总OTUs的7.14%。S组和M组共有的OTUs占总OTUs的4.76%; S组和L组共有的OTUs占总OTUs的22.62%; M组和L组共有的OTUs占总OTUs的1.19%。3个组共有的OTUs有31个，占总OTUs的36.90%。结合黄鳍棘鲷胃含物中物种组成情况分析(图4)，在共有的物种中，从门水平上看相对丰度较高的物种主要属于软体动物门、节肢动物门、脊索动物门和红藻门；在属的水平上主要为短齿蛤属(Brachidontes)、蟳属(Charybdis)、胸刺水蚤属(Centropages)、磷虾属(Euphausia)、海鰶属(Nematalosa)和紫菜属(Neopyropia)。综上可知，S组的黄鳍棘鲷摄食种类相较于另外两组更广，随着体长的增加黄鳍棘鲷对饵料生物种类的摄食选择性有所升高。
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图3 不同体长组的黄鳍棘鲷胃含物中真核生物OTUs组成 Fig. 3 The OTUs composition of eukaryote in stomach contents of Yellowfin seabream with different body length group |
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图4 属分类水平不同体长组的黄鳍棘鲷胃含物中物种组成分布 Fig. 4 Eukaryote composition in stomach contents at genus level from Yellowfin seabream with different body lengths |
分析黄鳍棘鲷胃含物中优势属的丰度发现(图4)。门分类水平上，S组的黄鳍棘鲷相较于M组和L组更偏向于捕食节肢动物门、脊索动物门和绿藻门的生物；而M组和L组的黄鳍棘鲷偏食的门类均可以在S组的胃含物中发现，相较于S组，M组和L组减少了对软体动物门、红藻门、扁形动物门、原生动物门(Protozoa)、金藻门(Chrysophyta)、隐藻门(Cryptophyta)、淡色藻门(Ochrophyta)、线虫动物门(Nematoda)的摄食。在属分类水平下，M组和L组的黄鳍棘鲷相较于S组所摄食的属有明显减少，摄食范围缩小。与M组和L组相比，S组有30个属有所增加，有19个属有所减少；与L组相比，M组有7个属有所增加，有14个属有所减少。综上所述，体长为(194±13.1) mm的1龄黄鳍棘鲷的摄食范围较广，而随着体长和年龄的增加黄鳍棘鲷所摄食种类在属水平下的变化逐渐减小。
3 讨论 3.1 胃含物的形态学鉴定与DNA条形码测序的比较分析胃含物的形态学鉴定与DNA条形码测序相结合的方法对于海洋生物的食性分析更为全面。本研究通过胃含物的形态学鉴定发现黄鳍棘鲷胃含物仅存在少数的蟹类和贝类，大部分食物成分为无法辨认的食糜。采用DNA条形码测序技术发现黄鳍棘鲷胃含物样品中存在真核生物16门84种，发现了形态学鉴定未观察到的在肠道内容物中占主导地位的类群：脊索动物门、红藻门。两种方法相结合丰富了黄鳍棘鲷的食物谱信息。DNA条形码技术具有较高的灵敏度，可以检测混合样品中的痕量DNA，使得该方法可以高效地获取大量生物信息[34-36]，并可以同时分析多个摄食对象[37]，因此，DNA条形码测序技术可作为一种有效的方法来分析海洋生物的食性组成[34-38]。但分子测序技术仍可能存在未能鉴定到的摄食对象。虽然真核生物多样性测序技术检测胃含物可以不受鉴定对象形态的限制，但采用该技术必须预先建立一个比较完整的食物基因序列数据库，提高鉴定结果准确性[39]。单一的检测方法通常存在一定的局限性，由于DNA条形码测序技术是对食糜中的生物DNA进行检测，该过程中无法判断被捕食生物的生命阶段，且存在被捕食者的胃含物被带入捕食者胃中的情况(即黄鳍棘鲷饵料组成的生物所摄食的食物种类)，对检测结果产生干扰[20]。因此，将DNA条形码测序技术与人工显微镜镜检等方法相结合，可提高鉴定结果的可信度，以达到更好的分析结果。
研究进一步确认发现黄鳍棘鲷是一种典型的杂食性鱼类，且摄食范围较广。本研究在黄鳍棘鲷的胃含物里共鉴定出真核生物16门84种，其中动物性饵料占90.09%，植物性饵料占9.91%。而动物性饵料的主要成分为节肢动物门的锈斑蟳、腹针胸刺水蚤；软体动物门的变化短齿蛤；脊索动物门的圆吻海鰶。植物性饵料的主要成分为红藻门的条斑紫菜。本研究鉴定出的锈斑蟳和变化短齿蛤均属于海洋底栖生物[40-41]，其中锈斑蟳广泛分布于我国广东沿海，锈斑蟳也是珠江口海域常见的蟹类[42]。此外，春季锈斑蟳大多处于幼蟹阶段，个体较小，活动能力较弱[43]，易成为黄鳍棘鲷的捕食对象。变化短齿蛤多分布于我国广东沿海地区，以湛江周边海域、大亚湾和大鹏湾分布最为丰富[44-46]。圆吻海鰶多分布于我国沿海地区，在对珠江口海域的鱼类种类组成调查中曾有过捕获记录[47]，珠江口海域常作为鱼类的产卵场和仔稚鱼的育肥场，在对珠江口海域鱼卵和仔稚鱼的种类组成调查中也发现了圆吻海鰶[48]，在该阶段圆吻海鰶可能会成为黄鳍棘鲷的摄食对象。腹针胸刺水蚤属于海洋浮游动物，多分布于广东沿海等南海海域[49]，可为黄鳍棘鲷提供丰富的饵料资源。条斑紫菜属于大型藻类，广泛分布于广东沿海及周边岛屿[50]。未来需加大采集黄鳍棘鲷样品数量，扩大对黄鳍棘鲷胃含物的形态学鉴定分析，明确黄鳍棘鲷的食物贡献比例。
3.2 万山群岛海域黄鳍棘鲷的食物组成与年龄变化的关系黄鳍棘鲷随着体长的增加，食性存在明显的年龄变化特征。在本研究中，1~3年龄的黄鳍棘鲷主要摄食种类由节肢动物门和软体动物门转向脊索动物门，1龄幼鱼摄食的生物种类相比2年龄和3年龄的黄鳍棘鲷摄食范围更广。该现象与西埔湾的黄鳍棘鲷(1龄幼鱼与成鱼)摄食种类的结果相同[51]。然而，与广东大亚湾更小体长的黄鳍棘鲷(99~160) mm食性结果[4]相比发现，黄鳍棘鲷的食性随着体长变化也存在改变。从门分类水平上看，研究发现大亚湾黄鳍棘鲷胃含物的主要优势种为脊索动物门和软体动物门，且脊索动物门的鱼类占比最高[4]。本研究所鉴定出的优势门类中以节肢动物门的蟹类占比最高，而脊索动物门的鱼类相对较低。推测产生差异的原因，与捕获黄鳍棘鲷的海域位置和鱼类体长变化有关。一方面，大亚湾作为多种鱼类的产卵、索饵和育肥场所，且在春季生活着大量的仔稚鱼[52]，可为黄鳍棘鲷提供大量的鱼类饵料。另一方面，大亚湾的黄鳍棘鲷均为1龄鱼，Pan等[4]发现黄鳍棘鲷的食性随体长的增加无明显变化；而本研究调查的黄鳍棘鲷为1龄到3龄的鱼，体长和年龄范围相对较广；因此，黄鳍棘鲷的食性随体长的增加而发生的变化更为明显。
黑鲷等其他鲷科鱼类的食性也存在年龄变化对鱼类食性产生影响现象。柏怀萍[53]对象山港黑鲷(Acanthopagrus schlegelii)的摄食习性研究表明，生活在同一区域的黑鲷幼鱼与成鱼的摄食种类具有一定差异，且幼鱼胃含物的种类相较于成鱼要更丰富。张其永等[54]对闽南-台湾浅滩二长棘鲷(Paerargyrops edita)食性的研究中发现，二长棘鲷幼鱼多捕食虾类、贝类、浮游动物，对鱼类的捕食较少，而生长到成鱼阶段则增加了对鱼类等游泳动物的捕食。高亚辉等[55]对真鲷(Pagrus major)早期仔鱼食性转变的研究表明，真鲷幼鱼对植物性饵料和动物性饵料均有摄食，但大多属于活动能力弱的生物和浮游生物，随着真鲷幼鱼的不断生长，游泳能力增强，其胃肠道内的消化酶也发生改变，对动物性饵料的摄食逐渐上升。因此，本研究推测黄鳍棘鲷食性产生变化的原因可能是：随着黄鳍棘鲷年龄和体长的增加，其活动能力和捕食能力逐渐增强，摄食对象也由活动能力较弱、体型较小的底栖生物和浮游生物转变为活动能力较强、体型较大的鱼类。
3.3 黄鳍棘鲷与其他鲷科鱼类的食性比较黄鳍棘鲷与珠江口其他鲷科鱼类存在食物竞争现象。本次在万山群岛渔业资源的刺网调查中，除了捕获到黄鳍棘鲷外，还捕获到二长棘鲷、花尾胡椒鲷(Plectorhinchus cinctus)、真鲷、平鲷(Rhabdosargus sarba)等鲷科鱼类[23]。以往研究还发现珠江口的鲷科鱼类常见物种有黑鲷、黄鳍棘鲷、二长棘鲷、短尾大眼鲷(Priacanthus macracanthus)等[56-57]。黑鲷作为珠江口海域的主要放流物种[57]，是与黄鳍棘鲷产生食物竞争的主要物种。郭家彤等[58]对大亚湾黑鲷的摄食习性研究发现，黑鲷摄食藤壶、鱼类、贝类为主；研究还发现随着体长的增加，黑鲷的食性也倾向于摄食个体较大的饵料，这与本研究中不同体长组黄鳍棘鲷的食性特征相类似。同样，基于高通量测序对象山港海域黑鲷食性进行分析发现，该海域的黑鲷以大型藻类、贝类、浮游生物、鱼类和蟹类为主要摄食对象，1龄鱼黑鲷的优势饵料生物为胸刺水蚤属和蟳属，这与本研究结果类似，而且随着年龄体长的增加，黑鲷食性也开始转变为以鱼类为主要摄食对象[13]。对于二长棘鲷和花尾胡椒鲷两种鲷科鱼类，食性分析发现二长棘鲷主要以虾贝类、海胆类、海星类、浮游生物和小型鱼类为摄食对象；花尾胡椒鲷主要以虾贝类、海胆类、浮游生物和鱼类为摄食对象[59]。真鲷主要摄食底栖甲壳类、软体动物、棘皮动物等，但早期仔鱼可摄食一些浮游藻类[60]。曹艳[61]研究发现平鲷主要以虾蟹类、贝类、藤壶及海藻为摄食对象，其生活习性与黄鳍棘鲷具有一定相似性。总体而言，鲷科鱼类大多为杂食性鱼类，且在食性组成上具有一定相似性，多以底栖生物、浮游生物和鱼类为主要捕食对象。生活于同一海域的鲷科鱼类之间会存在一定的种间竞争关系，未来需进一步分析黄鳍棘鲷的摄食习性与其栖息环境的关系，更全面探究珠江口黄鳍棘鲷的摄食生态。
4 结论通过胃含物形态学和18S rRNA基因高通量测序的方法分析了万山群岛海域不同年龄的黄鳍棘鲷的食物组成变化。鱼类胃含物的18S rRNA基因高通量测序方法比形态学鉴定方法所反映的鱼类摄食物种信息更广。对不同年龄组的黄鳍棘鲷进行食性分析发现，1年龄的黄鳍棘鲷主要摄食种类为节肢动物门的锈斑蟳和腹针胸刺水蚤，以及软体动物门的变化短齿蛤；2年龄和3年龄黄鳍棘鲷主要摄食脊索动物门的圆吻海鰶等。随着鱼类年龄的增加，黄鳍棘鲷摄食的生物物种数量逐渐减少。比较黄鳍棘鲷与珠江口其他鲷科鱼类的食物组成关系发现珠江口鲷科鱼类存在食物竞争的现象。
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