2024, Vol. 31 
2. 中国水产科学研究院长江水产研究所农业农村部淡水生物多样性保护重点实验室，湖北 武汉 430223
2. Key Laboratory of Freshwater Biodiversity Conservation, Ministry of Agriculture and Rural Affairs; Yangtze River Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fisheries Sciences, Wuhan 430223, China
金沙江发源于青海境内唐古拉山脉的格拉丹冬雪山北麓，是长江的上游。金沙江全长2308 km[1]，流经青海、西藏、四川、云南四省区。干流石鼓以上河段为上游，石鼓至雅砻江口为中游，雅砻江口至岷江口为下游。流域面积36.2万km2，干流落差3300 m，水能资源蕴藏量与泥沙储备量极其丰富[2]，是三峡水库入库泥沙的主要来源[3]，同时也是国家规划的十三大水电基地之一。金沙江独特的地形地貌和生态环境孕育出极其丰富的生物多样性[4]。有关金沙江流域鱼类的研究最早可追溯到20世纪初，资料显示金沙江流域的鱼类有214种[5]；吴江等[1]记录了金沙江鱼类161种，并对金沙江鱼类划分出六大区系。
数十年来，金沙江鱼类资源受到水电开发、酷渔滥捕、环境污染、气候变化、外来物种入侵等因素的影响，尤其是梯级电站的建设对生殖洄游性鱼类的干扰作用尤为显著。王俊等[6]对金沙江下游绥江段调查发现，梯级电站蓄水后对鱼类群落干扰严重；邵科等[7]对金沙江中游攀枝花江段的鱼类资源监测发现，观音岩水电站运行后，产漂流性卵鱼类如圆口铜鱼丰度明显降低；白洁[8]基于金沙江上游鱼类数据进行河流威胁因子评估显示，水电开发是上游鱼类主要威胁因子之一。此外外来鱼类入侵对本土鱼类的威胁也是改变金沙江流域生物多样性的关键因子[9-10]。自长江十年禁渔计划实施后针对金沙江流域的资源调查变得零散，亟需对金沙江流域鱼类多样性进行长期化监测。
本研究于2022年5月至2023年11月对金沙江干流6个站位的鱼类资源进行现场调查，并运用优势种分析、聚类和相似性分析、ABC曲线、G-F多样性指数等方法分析鱼类群落的时空变化特征，旨在了解十年禁渔初期金沙江干流鱼类资源的变化特征，为下一步金沙江鱼类资源的保护和利用提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 采样点位设置在金沙江干流设置6个采样站位(图1)，其中岗托(GT)、奔子栏(BZL)、石鼓(SG) 3个站位位于金沙江上游，攀枝花(PZH)站位位于中游，巧家(QJ)站位、绥江(SJ)站位位于下游，于2022年5—6月、10—11月和2023年5—6月、10—11月各采样1次。
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图1 金沙江干流水系及采样点图 Fig. 1 Drainage in the Jinsha River main stream and sampling sites in this study |
捕捞网具为三层刺网和地笼，其中刺网长10~100 m，高0.7~1.5 m，内网网目1.8~6.5 cm，外网网目8.5~25 cm；地笼长10 m、宽45 cm、高33 cm、网径0.4 cm。每次调查在每个位点布设7~10张网，地笼放置2~3个，放置时间约为12 h。对于采集到的鱼类样本，参考《四川鱼类志》[11]《云南鱼类志》[12-13]《长江上游珍稀特有鱼类国家级自然保护区鱼类图集》[14]等进行现场种类鉴定、拍照，然后测量鱼的全长(精确到0.1 cm)、体长(精确到0.1 cm)和体重(精确到0.1 g)。每个样点针对每种鱼类取一大一小共2尾制作标本，先进行编号、测量，然后用10%甲醛溶液固定，带回实验室做进一步鉴定。鱼类物种拉丁学名参考《拉汉世界鱼类系统名典》[15]。
1.3 数据分析 1.3.1 资源量估算以单位捕获努力渔获量(CPUE)作为相对资源量的评价参数。具体以各个站位刺网的单位面积(1000 m2)每小时渔获量来表示，计算公式如下：
| ${\rm{CPUE}} = \frac{C}{{s \times h \times 1000}}$ |
式中，C为总渔获量；s为刺网张网面积；h为捕捞小时数。
1.3.2 优势种分析采用相对重要性指数(IRI)对采集到的鱼类群落优势种进行分析，计算公式如下：
| ${\rm{IRI}} = (N + W) \times F$ |
式中，N为某种类的个体数占总渔获个体数的百分比；W为某种类的重量占总渔获重量的百分比；F为有某种类出现的样点数占总调查样点数的比例。设定IRI≥500的物种为优势种；100≤IRI≤500的物种为重要种；10≤IRI≤100的物种为常见种；IRI<10的物种为偶见种[16]。
1.3.3 鱼类多样性分析采用Margalef丰富度指数(R′)、Shannom多样性指数(H′)、Pielou均匀度指数(J′)、Simpson多样性指数(D′)和G-F多样性指数(DG–F)[17]分析金沙江干流水域的鱼类物种多样性。计算公式如下：
| $R\prime = (S - 1)/\ln N$ |
| $H\prime = - {\sum P _i}\ln {P_i}$ |
| $J\prime = H/\ln S$ |
| $D' = 1 - \sum\limits_{i = 1}^G {P_i^2} $ |
| ${D_F} = \sum\limits_{k = 1}^m {{D_{Fk}}} = - \sum\limits_{i = 1}^n {{p_i}} \ln {p_i}$ |
| ${D_G} = - \sum\limits_{j = 1}^p {{D_{Gj}}} = - \sum\limits_{j = 1}^p {{q_j}} \ln {q_j}$ |
| ${D_{G-F}}{\rm{ = 1}}-{D_G}{\rm{ / }}{D_F}$ |
式中，Pi=ni/N, S、N和ni分别为各站点的物种数、所有物种的个体数和第i种物种的个体数。DF为F指数；pi=Ski/Sk, Sk为鱼类名录中k科中的物种数，Ski为鱼类名录中k科i属中的物种数：n为k科中的属数；m为鱼类名录中的科数；DG为G指数；qj=Sj/S, Sj为鱼类名录中j属中的物种数，S为鱼类名录中的物种数；p为名录中的属数；DG-F为G-F指数。G-F指数值越高，则代表非单科种越多。当DF=0时，说明该地区物种所有科均只有一个物种，规定该地区的G-F指数为0。当G-F指数接近0或为负值时，则说明F指数较低或G指数较高，对应科间多样性较低或属间多样性较高。
1.3.4 ABC曲线Warwick最早提出ABC曲线概念用来反映外界环境干扰对生物群落的影响效应[18]。本研究利用PRIMER 5.0绘制ABC曲线，以采样站点的物种数据为样本，计算W值表示丰度与生物量之间的相对关系，计算公式如下：
| $W = \sum\limits_{i = 1}^S {\frac{{\left( {{B_i} - {A_i}} \right)}}{{50\left( {S - 1} \right)}}} $ |
式中，Ai和Bi分别为ABC曲线中种类序号i对应的丰度和生物量的累计百分比，S为物种种类数。
1.3.5 群落结构相似性分析根据不同站点的鱼类相对丰度值建立矩阵，其中横坐标为站点，纵坐标为种类。以Bray-Curtis相似性系数为基础构建相似性矩阵，采用等级聚类的分类方法和非度量多维标度(non-metric multidimensional scaling, NMDS)的排序方法，利用PRIMER 5.0软件分别构建聚类分析图和NMDS图，其分析结果的优劣由过胁强系数(Stress)值衡量：Stress<0.05拟合极好；0.05≤Stress<0.1拟合较好；0.1≤Stress<0.2拟合一般；0.2≤Stress<0.3拟合较差。取种类出现频数≥3的鱼类丰度数据，利用相似性百分比(SIMPER)解释导致群落结构差异的重要物种。
2 结果与分析 2.1 种类组成共采集到鱼类68种，隶属于4目15科48属(表1)。其中鲤形目鱼类种类数最多(51种)，占比75.0%；其次是鲇形目和鲈形目，分别有9种和7种，占比13.2%和10.3%；最少的是鲑形目，仅有一种陈氏新银鱼(Neosalanx tangkahkeii)。外来鱼类7种，包括大口黑鲈(Micropterus salmoides)、奥利亚罗非鱼(Oreochromis aureus)、尼罗罗非鱼(Oreochromis niloticus)、齐氏罗非鱼(Coptodon zillii)、散鳞镜鲤(Cyprinus carpio specularis Lacepède)、梭鲈(Sander lucioperca)、拉氏鱥(Rhynchocypris lagowskii)。列入《中国濒危动物红皮书-鱼类》的鱼类有5种，其中包括国家二级保护动物胭脂鱼(Myxocyprinus asiaticus)、岩原鲤(Procypris rabaudi)、白甲鱼(Onychostom simus)、重口裂腹鱼(Schizothorax davidi)和细鳞裂腹鱼(Schizothorax chongi)。中华金沙鳅(Jinshaia sinensis)为重庆市重点保护动物。黄石爬鮡(Euchiloglanis kishinouyei)在《中国脊椎动物红色名录》列为濒危级保护物种。按照生态类型划分，干流河段主要以定居性、底栖性、杂食性鱼类为主，分别占鱼类总种数的72.06%、44.12%、66.18% (表1)。
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表1 金沙江干流鱼类种类组成及生态类型 Tab. 1 Species composition and ecotypes of fishes in the main stream of the Jinsha River |
从分布范围来看，鲫(Carassius auratus)分布最为广泛，在上中下游均出现；裂腹鱼类主要出现在上游；外来鱼类主要出现在中下游段。从各采样点来看，巧家有33种鱼类分布，攀枝花有27种鱼类分布，绥江有26种鱼类分布，石鼓有20种鱼类分布，奔子栏有19种鱼类分布，岗托有10种鱼类分布(表2)。
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表2 金沙江干流的鱼类组成与分布 Tab. 2 Composition and distribution of fishes in the main stream of the Jinsha River |
金沙江干流的平均单位努力捕捞量(CPUE)为1.4 kg/1000 m2/h。从空间上看，各个站位之间的CPUE存在显著性差异(P<0.05), GT的CPUE最高，为3.5 kg/1000 m2/h; PZH的CPUE最低，为0.3 kg/1000 m2/h。从时间上看，4次调查的CPUE无存在显著性差异(P>0.05)，但总体春季的平均CPUE比秋季的高，其中2023年秋季的CPUE最低，为0.8 kg/1000 m2/h (图2)。
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图2 金沙江干流鱼类单位努力捕捞量(CPUE)的时空分布相同小写字母表示无显著差异(P>0.05)，不同小写字母表示有显著差异(P<0.05). Fig. 2 Temporal and spatial distribution of CPUE of fishes in the main stream of the Jinsha RiverThe same lowercase letter indicates no significant difference (P>0.05), the different lowercase letters indicate significant difference (P<0.05). |
如表3所示，相对重量以鲢(Hypophthalmichthys molitrix)、鳙(Aristichthys nobilis)为主，分别占渔获物总重的31.8%、17.0%。金沙江干流优势种3种，为鲢、齐氏罗非鱼和长丝裂腹鱼(Schizothorax dolichonema)，分别占渔获物总数量的2.6%、10.6%和8.8%，占渔获物总重量的31.8%、4.3%和7.1%；重要种8种，分别为中华鳑鲏(Rhodeus sinensis)、短须裂腹鱼(Schizothorax wangchiachii)、张氏䱗(Hemiculter tchangi)、瓦氏黄颡鱼(Pelteobagrus vachelli)、鳙、鲫、䱗(Hemiculter leucisculus)、鲤(Cyprinus carpio)，合计占渔获物总数量和总重量的45.2%和35.0%；常见种、偶见种各有17种和40种，合计占渔获物总数量和总重量的32.8%和21.8%。
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表3 金沙江干流渔获物组成情况 Tab. 3 Composition of fishery catches in the main stream of the Jinsha River |
根据4次渔获物调查整理的鱼类数据计算金沙江干流科、属多样性指数。2022年春季F指数为4.60, G指数为3.25, G-F指数为0.29; 2022年秋季F指数为2.54, G指数为3.04, G-F指数为负值(−0.20); 2023年春季F指数为4.04, G指数为3.33, G-F指数为0.18; 2023年秋季F指数为3.86, G指数为3.13, G-F指数为0.19。2022年春季 G-F指数最高，2022年秋季 G-F指数最低，且2022年秋季的属间多样性较高而科间多样性较低。
2.5.2 物种多样性经ANOVA分析检验，石鼓与岗托、石鼓与奔子栏、绥江与奔子栏的Shannon多样性指数存在显著性差异(P<0.05)，攀枝花与岗托、攀枝花与石鼓、石鼓与奔子栏的Peilou均匀度指数存在显著性差异(P<0.05)，绥江与奔子栏、石鼓与岗托的Margalef丰富度指数存在显著性差异(P<0.05)，岗托与攀枝花、岗托与巧家、岗托与绥江的Margalef丰富度指数的空间变化存在极显著性差异(P<0.01)(图2)。不同采样时间的Shannon-Wiener多样性指数、Simpson多样性指数、Margalef丰富度指数、Peilou均匀度指数无显著性差异(P>0.05)。鱼类物种多样性空间格局变化差异大于时间尺度差异。从总体来看，金沙江干流鱼类的多样性指数偏低，Peilou均匀度指数(Jʹ)变化范围为0.574~0.797，其中石鼓、岗托的均匀度指数相对较高；Shannon-Wiener多样性指数(Hʹ)和Simpson多样性指数(Dʹ)的变化范围分别为1.376~2.012和0.646~0.816，其中石鼓、绥江的多样性均相对较高；Margalef丰富度指数(Rʹ)的变化范围为1.149~2.870，其中绥江、石鼓、攀枝花、巧家的丰富度相对较高(表4)。
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表4 金沙江干流鱼类群落的多样性指数 Tab. 4 Diversity indices of fish communities in the main stream of the Jinsha River |
由图4可知，生物量曲线位于丰度曲线之上，W值为0.081，表明金沙江干流的鱼类群落处于较稳定状态。
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图4 金沙江干流鱼类群落ABC曲线及W值统计 Fig. 4 ABC curve and W statistics of fish communities in the main stream of the Jinsha River |
等级聚类分析结果(图5)表明，金沙江干流鱼类群落的整体相似度较低，为11.27%，并将金沙江干流6个站点聚为两组，I组3个站点，依次是岗托、奔子栏、石鼓；II组3个站点，依次是绥江、攀枝花、巧家。相似性最高的两个站点为岗托和奔子栏，相似度达到65.82%。NMDS分析结果(图6)与聚类分析结果基本一致，本次检验的Stress=0.01，表明排序结果代表很好，具有较好的解释意义。
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图5 金沙江干流鱼类群落结构聚类 Fig. 5 Structural clustering of fish communities in the main stream of the Jinsha River |
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图6 沙江干流鱼类群落NMDS排序 Fig. 6 NMDS sorting of fish communities in the main stream of the Jinsha River |
基于鱼类丰度数据的SIMPER分析结果表明，2022年春季、2023年春季和2022年秋季、2023年秋季的平均相异性(average dissimilarity)分别为55.62%和45.72%，主要分歧种为张氏䱗、中华鳑鲏、齐口裂腹鱼、齐氏罗非鱼、细尾高原鳅、瓦氏黄颡鱼、细鳞裂腹鱼，累计贡献率分别为47.53%和51.87%。2022年春季与秋季的平均相异性为49.79%，主要分歧种为中华鳑鲏、短须裂腹鱼、长丝裂腹鱼、子陵吻虾虎鱼、鲫和蛇鮈，累计贡献率为50.34%。2023年春季与秋季的平均相异性为42.33%，主要分歧种为张氏䱗、齐口裂腹鱼、中华鳑鲏、细尾高原鳅、短须裂腹鱼，累计贡献率为40.81%。
3 讨论 3.1 金沙江干流鱼类群落结构金沙江干流鱼类的群落结构正在发生剧烈变化。根据历史调查数据(表5)，金沙江流域最多拥有鱼类种类214种[5](外来种2种)，而本研究的调查结果显示，金沙江历史鱼类种类数减少，外来种类数增多，物种多样性处于减少趋势。从鱼类分布来看，各站点的种类数均低于历史记录，如巧家段及其周围江段历史鱼类种类数164种[11,23]，本研究在该站点发现的种类数为33种，仅占20.1%，表明分布在该区域的绝大多数鱼类已经十分少见。从生态类型来看，本次采集到的种类多为定居性、杂食性和底栖性鱼类，分析可能受大坝阻隔和周围人类活动影响，一些河道洄游性鱼类如白甲鱼、墨头鱼、泉水鱼、云南盘鮈等有所下降，杂食性鱼类居多代表其具有较强的适应能力和较宽的生态位宽度[24]。金沙江流域鱼类中鲤形目占比最高，符合我国鱼类区系的共同特点[5,25]。限于条件和长江禁渔管理，本研究未能开展高强度多频次的渔获调查，但本研究调查时间集中在鱼类繁殖期和索饵期等活动强度较高的时期，已是现有条件下采集鱼类的较理想时段。
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表5 金沙江鱼类物种历史调查结果 Tab. 5 Historical investigation results of fish species in the Jinsha River |
从渔获物组成来看，本次渔获物调查采集鱼类68种，其中物种组成以鲤形目最多，占比75.0%。曹文宣等[19]记录了四川甘孜和阿坝等地区的金沙江鱼类37种。吴江等[1]首次整理出金沙江流域共有7目19科89属，共161种及亚种。本研究采集到了前述中报道的57种历史土著鱼类，同时采集到的7种入侵鱼类在金沙江中下游河段较为多见，尤其是巧家段采集到的齐氏罗非鱼和尼罗罗非鱼数量每网网次比例极高。从优势种来看，鲢鳙的个体偏大，在中下游河段生物量占比较大，而齐氏罗非鱼的丰度占比较大，进一步表明外来鱼类对本土鱼类的生存胁迫加重。在金沙江中游渔获物种类中，变化最明显的是泉水鱼、墨头鱼、中华倒刺鲃等优良经济鱼类，在调查中丰度比例明显降低。调查发现，2022年春季、秋季的种类数差异很小，而2023年春季的种类数明显高于其他3个季度，但从one-way ANOSIM检验结果来看，4个季度发现的种类数在统计学上差异不显著(P>0.05)。金沙江干流鱼类单位努力捕捞渔获量具有显著的空间分布特征，岗托与攀枝花、巧家、石鼓均存在显著差异(P<0.05)，且岗托的CPUE高于其他几个站点。分析其原因可能在于受当地藏民宗教习俗的影响对鱼类的保护优于其他地区[26]，且岗托的海拔高、生境受人为干扰程度较弱，其鱼类物种资源量较高，这也表明禁渔后金沙江流域渔业资源下降趋势略为缓和[27-28]。
根据聚类和NMDS排序分析得知，鱼类群落组成可以划分成2组，其中上游3个点位岗托、奔子栏、石鼓为第I组，河面较宽且水流湍急，适合高原鳅类和裂腹鱼类的生长；中下游3个点位巧家、攀枝花、绥江为第II组，水流速度较慢，利于有机物沉积，营养物质丰富从而适合棒花鱼等小型鱼类生长发育。NMDS排序中应力函数值Stress=0.01，可以较好地解释聚类结果。由SIMPER分析可知，2022年春季和2023年春季鱼类组成差异显著，主要分歧种为张氏䱗、中华鳑鲏、齐口裂腹鱼等，贡献值超过50%，印证了聚类分析结果。本研究调查结果中，张氏䱗、中华鳑鲏、子陵吻虾虎鱼等均为短生命周期小型鱼类。禁渔后鱼类资源恢复过程中，因不同生活史和生态位差异，短生命周期鱼类有望快速恢复[22]。
3.2 金沙江干流鱼类多样性特征丰富度指数和均匀度指数反映了水域中鱼类种类数和物种分布情况，指数越高表明群落结构复杂度和稳定性越高[29]。从Shannon多样性指数和Margalef丰富度指数来看，金沙江中下游的鱼类物种丰富度明显高于上游，分析其原因可能是上游海拔过高，常年气温普遍偏低，冷水性鱼类如裂腹鱼类和高原鳅类占主导，而中下游鱼类物种丰富度高与其气候偏暖、水文环境条件较为复杂、栖息地环境丰富多样有关。但与屈霄等[30]研究结果比较发现，本研究下游各站点的Margalef丰富度指数均低于历史数据，可能是因为采集的鱼类种数减少导致丰富度指数较低，这表明禁渔前期鱼类资源已然处于衰退状态。而本研究2022—2023年的Margalef丰富度指数逐渐增加(图3)，这表明禁渔后期资源衰退有恢复趋势。从Simpson指数和Peilou均匀度指数来看，各采样点的鱼类群落结构复杂度较低，但稳定性处于正常水平。
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图3 金沙江干流鱼类物种多样性时空变化*表示有显著相关性(P<0.05)，**表示有极显著相关性(P<0.01). Fig. 3 Spatial and temporal changes in fish species diversity in the main stream of the Jinsha River* indicates significant correlation (P<0.05), ** indicates very significant correlation (P<0.01). |
G-F指数是一种将属间的多样性(G指数)和科间的多样性(F指数)进行分析处理后的标准化指数，可以对不同地区科级和属级层面的生物多样性进行比较[17,31]。2022年春季G-F指数高于2023年春季，表明2022年春季的鱼类在科、属水平上多样性相对较高。2022年秋季的G指数较高，G-F指数为负值，表明了其属间多样性较高。G-F指数的大小与物种数的多少有关[31], 2023年的物种数相对高于2022年，但该季度捕获的鱼类名录中有7个单独种，因单独种对F指数贡献为0，所以其G-F指数较低。
ABC曲线显示丰度曲线在生物量曲线下方，W值为正值，表明干流段的群落优势种是一种或几种大个体种类，群落优势种在一定程度上决定了生物量优势曲线和丰度优势曲线的位置[32]，此结果与本研究IRI分析结果一致，大型鱼类如鲢占主导。本研究表明，禁渔后鱼类群落受到的干扰较小。调查发现2022—2023年间，静水缓流性鱼类丰度和生物量占比有所增加，分析原因可能是梯级电站导致河流阻断水势变缓对喜缓流和静水环境的鱼类生存起到积极作用[6,30]。李婷等[33]研究表明金沙江下游梯级水库的拦阻使得鱼类群落生态类型差异显著，湖相段鱼类高于河相段鱼类。
3.3 金沙江鱼类资源威胁因素及保护建议本研究表明，金沙江干流的土著鱼类资源仍处于衰退状态，其结果可能是多方面原因造成的。除了历史上的过度捕捞和正在进行的水电开发之外，外来物种入侵也成为了当地土著鱼类资源衰退的重要原因[34-35]。本研究发现，金沙江干流的外来鱼类已经多达7种。特别是在金沙江中下游的梯级水库中，以罗非鱼为代表的外来鱼类已经在当地建立了种群，并成为当地的主要渔获对象，需要引起足够警惕。
建议从以下几个方面改善金沙江流域种群资源和生物多样性：(1) 针对金沙江上游河段：对开发及保护进行统筹规划，避免造成水域生态的不利影响，可通过收集珍稀土著鱼类种质资源、自然水文环境修复、科学开展濒危鱼类的增殖放流、加强禁渔政策执行力度等；(2) 针对中下游河段：提升人工养殖繁育技术，监控外来鱼类种群动态，梯级电站联合生态调度，重视干支流生境修复和增加部分支流如牛栏江、黑水河等作为鱼类繁殖保护区。
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