2024, Vol. 31 
2. 国家远洋渔业工程技术研究中心，上海海洋大学，上海 201306
3. 大洋渔业资源可持续开发教育部重点实验室，上海海洋大学，上海 201306
4. 农业农村部大洋渔业开发重点实验室，上海海洋大学，上海 201306
5. 宏东渔业股份有限公司，福建 福州 350015
2. National Engineering Research Centre for Oceanic Fisheries, Shanghai Ocean University, Shanghai, 201306 China
3. Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources, Ministry of Education; Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China
4. Key Laboratory of Ocean Fisheries Development, Ministry of Agriculture and Rural Affairs; Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China
5. Hongdong Fishery Co., Ltd. Fuzhou 350015, China
鲣(Katsuwonus pelamis) 是一种高度洄游的热带金枪鱼，广泛分布于大西洋、印度洋和太平洋，是全球海洋渔业最为重要的渔业资源之一，年捕捞量达282万t[1]。鲣不仅为人类持续提供着宝贵的动物蛋白，作为高级捕食者，也是维系海洋生态系统稳定的重要环节[2-3]。近年来，中西太平洋和大西洋等海域鲣上岸量一直处于平衡或稳步增长趋势，现有的评估结果表明种群总体处于可持续开发状态[4]。然而，也有迹象表明鲣群体产卵潜力有所下降，低龄群体面临较为严重的渔业压力[5]。开展海洋环境对鲣种群分布和资源丰度的影响研究，探索鲣栖息环境以及洄游路径是实现对鲣种群资源养护管理和可持续开发利用的基础。
海表面温度(sea surface temperature, SST)影响着鲣生长、繁殖和洄游等行为，是表征鲣的栖息地特征的关键环境要素[6]，因鲣属于狭盐性鱼类，喜生活于高盐海域，因此海表面盐度(sea surface salinity, SSS)的变化会影响其大尺度的空间分布[2]，海面高度异常(sea level anomaly, SLA)可以提供栖息地的海洋环境变化等相关信息并影响鲣的资源丰度和空间分布[7]，溶解氧(dissolved oxygen, DO)影响鲣的新陈代谢并限制其垂直分布[2]，叶绿素a浓度(chlorophyll a concentration, Chl-a)通过影响饵料分布进而影响鲣种群分布[8]。目前有关环境因子对鲣种群分布和资源丰度等影响的研究中，大多采用广义加性模型(generalized Additive Model, GAM)[9]、最大熵模型(maximum entropy model, MaxEnt)[10]和提升回归树模型(boosted regression trees, BRT)[11]等统计或学习模型，这些模型大多只探索相互独立环境因子或因子交互作用对渔业单位捕捞努力量渔获量(catch per unite effort, CPUE)的直接影响[12]，这个过程中通常基于因子共线性等剔除部分因子，很少考虑环境因子之间相互关系及其可能对CPUE产生的间接影响，使得在探索环境因子与资源丰度关系时缺乏全面视角[13]。
相关研究表明，包括气候变化、海洋环境变化等在内的许多复杂因素驱动着渔业资源的变化[14]。种群分布及丰度变化通常取决于众多因素的综合作用，这些复杂且相关的因素可能对海洋物种及生态系统造成交互、复杂和放大的影响[15]。一些学者尝试探索因子相互作用对种群和资源的影响，如Sirabella等[16]采用典型相关分析研究了巴伦支海以及北海区域鳕鱼补充量与海水温度、北大西洋涛动(north atlantic oscillation, NAO)指数之间的关系，Ottersen等[17]采用回归分析等统计分析方法研究了巴伦支海鳕鱼补充量与NAO指数、海水温度等指标的关系等。与其他多变量统计方法不同，结构方程模型(Structural Equation Model, SEM)是由测量模型和结构模型组成，测量模型反映潜在变量与测量变量之间多元关系，而结构模型则反映潜在变量之间的关系，基于这些关系进而判定因果关系的分析方法[18]。SEM包含了多个变量之间直接和间接的因果关系，通常使用路径关系(大多使用箭头等图示方法)展示因果关系及对相关观测变量的影响强度[19]。将路径分析与多因素分析相结合，通过理论假设驱动建模过程，同时量化多个变量间的直接和间接因果关系，不仅可以揭示个体影响因素的相互关系和强度，还能对整体模型进行拟合和评估，以更加全面的角度探索影响响应变量的潜在机制[13-20]，已被广泛应用于生态学等领域[21]。
毛里塔尼亚(后称毛塔)海域地处大西洋中东部[22]，该海域加那利寒流和几内亚暖流交汇形成显著涌升流将海底丰富的营养物质带到表层，为鱼类提供生存所需的饵料和有利的栖息场所，是西北非海域重要的渔场之一[23]。近年来，随着毛塔海域底层渔业资源被充分开发，鲣鱼和沙丁鱼(Sardina pilchardus)等中上层渔业资源已逐渐成为渔业开发的目标种类[24]，也是我国过洋性渔业的重要渔获物种。随着当地沿海各国对资源保护重视程度的不断提升，在该海域开展环境因子对鲣资源丰度影响研究将有助于科学养护渔业资源，实现渔业可持续发展。
鉴于此，本研究使用2017—2019年毛塔海域鲣的双拖渔业数据，结合SST、SSS、SLA、DO和Chl-a海洋环境因子，采用结构方程模型构建不同环境因子对渔业CPUE影响路径关系，揭示环境因子及相互关系对鲣CPUE的影响，探究SEM在渔业资源研究环境因子与资源丰度分析中的适用性，了解环境因子对CPUE影响的潜在路径与机制，为养护毛塔鲣渔业资源、实现渔业可持续发展提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 数据来源 1.1.1 渔业数据渔业数据来源于宏东国际 (毛塔)渔业发展有限公司2017—2019年双拖作业渔捞日志，作业渔船共11艘，船舶总长44.18 m，主机功率698 kW；拖网网具规格600 m×130 m (130 m)，网囊网目尺寸60 mm, 渔船作业范围为20°W~16°W, 15°N~21°N (图1)。
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图1 鲣捕捞作业范围示意图 Fig. 1 Sketch map of the scope of operation of skipjack tuna fishery |
使用CPUE作为指示鲣资源丰度的指标。由于船队使用了相同规格的拖网，且渔法及作业习惯相近，因此使用单元渔区(0.25°×0.25°)内月度单位作业时长的渔获量作为渔业CPUE，即：
| ${\rm{CPU}}{{\rm{E}}_{y,mi}} = \frac{{\sum {{C_{y,m,i}}} }}{{\sum {{E_{y,m,i}}} }}$ | (1) |
式中，$\sum {{C_{y,m,i}}}$为第y年第m月i单元渔区的总渔获量，单位为kg;$\sum {{E_{y,m,i}}}$为第y年第m月i单元渔区内总作业时长，单位为h。
1.1.2 环境数据选择SST、SSS、SLA、DO和Chl-a 5个环境因子数据来研究环境因子对毛塔海域鲣CPUE的影响。数据来自哥白尼海洋数据中心网站https://data.marine.copernicus.eu/，空间范围为25°W~15°W，15°N~25°N，空间分辨率为0.25°×0.25°，时间分辨率为月；并基于单元渔区的划分对SST、SSS、SLA、DO和Chl-a 5个环境数据进行标准化处理。
1.2 数据分析方法 1.2.1 环境因子相关性利用皮尔逊相关系数检验环境因子之间的相关关系[25]。
1.2.2 SEM构建SEM建模需要对系统因果关系进行假设，基于相关海洋学知识以及环境因子对鲣栖息地影响的相关研究。SST是全面了解海洋和大气之间与鱼类行为相关的相互作用的重要变量[26]，是影响鱼类活动的关键环境因子之一，对多种海洋环境的DO[27]、Chl-a[28]、SLA和SSS等环境因子产生影响[29]，且SSS、DO、SLA和Chl-a浓度之间存在某些相关关系。本研究先假设鲣CPUE可以用所有不同的环境因子来解释，如SST可以通过各种直接和间接途径影响鲣CPUE，然后利用结构方程模型(SEM)对所选因子进行初步组合，确定鲣CPUE的关键驱动因子，构建初始SEM模型。
本研究中SEM模型未考虑潜变量，即所有的变量均为可观测变量，构建环境因子与鲣CPUE之间的关系建模：
| $\begin{array}{c} {\rm{ln}}\left( {{\rm{CPU}}{{\rm{E}}_i} + 1} \right) = {\beta _0} + {\beta _1}{\rm{SS}}{{\rm{T}}_i} + {\beta _2}{\rm{SS}}{{\rm{S}}_i} + {\beta _3}{\rm{SL}}{{\rm{A}}_i} + \\ {\beta _4}{\rm{D}}{{\rm{O}}_i} + {\beta _5}{\rm{Chl}} - {{\rm{a}}_i} + {\varepsilon _i} \end{array}$ | (2) |
式中，${\beta _0}$为截距，${\beta _1}$至${\beta _5}$是各自变量的回归系数，${\varepsilon _i}$为残差项；${\rm{ln}}\left( {{\rm{CPU}}{{\rm{E}}_i} + 1} \right)$对CPUE进行转换以避免零值。
应用R 4.2.3软件中的“lavaan”包构建结构方程模型，使用最大似然法作为参数估计方法，并绘制路径关系。为比较不同量纲指标间的作用程度，采用标准化路径系数([−1, 1])表示不同因子对鲣CPUE的直接和间接影响程度，数值越大表示影响程度越大[30]。
1.2.3 模型拟合优劣性和模型修正通过卡方分布对P值的比较来评估模型的拟合优度[31]，当卡方检验的P值接受观测数据的方差协方差矩阵与模型预测的方差协方差矩阵相匹配的初始假设[32]。模型拟合指数是检验理论结构模型与数据拟合程度的统计指标，可以测量不同类别的模型拟合指标，如模型复杂性、样本量、相关性和绝对性等[33]，本研究采用拟合优度指数(GFI, [0, 1])、比较拟合指数(CFI, [0, 1])、标准化残差(SRMR)和近似均方根误差(RMSEA)来验证模型的质量[15]。GFI和CFI越接近1，表明模型拟合越好，通常采用GFI >0.90作为拟合优劣性阈值；良好的模型拟合SRMR应<0.09, RMSEA应<0.05，表明模型的适应度较好。当模型不通过检验时，根据结果中的mi值(modification indices)模型修正指数结合具体的路径关系进行模型修正，包括增加或删除路径，假设模型的拟合优度得到提高，再通过其他模型拟合指标识别，从而获得最优模型。
2 结果与分析 2.1 鲣CPUE和环境因子随时间的变化趋势2017—2019年毛塔海域鲣 CPUE的月度变化如图2a所示，鲣CPUE月平均总体趋势呈现明显的季节性变化，12月至1月和7月至8月鲣月平均CPUE较大，随后几个月有所下降并趋于稳定。5个环境因子随月度的变化如图2b~f所示。
04-0465-11-F002.jpg "点击查看原图") |
图2 鲣CPUE和环境因子的月度变化a. CPUE. b. SST. c. SSS. d. SLA. e. DO. f. Chl-a. Fig. 2 Monthly changes in skipjack tuna CPUE and environmental factorsa. CPUE. b. SST. c. SSS. d. SLA. e. DO. f. Chl-a. |
环境变量之间相关性如图3所示。SST和SLA高度相关(r=0.892, P<0.001)，且为正相关，而SST与SSS、Chl-a和DO均呈现负相关的关系，相关系数分别为−0.334、−0.583和−0.290，表明毛塔海域所有的环境因子都受到SST的相互作用。其他环境因子之间也存在显著相关关系。
04-0465-11-F003.jpg "点击查看原图") |
图3 环境因素之间的皮尔逊相关图 Fig. 3 Pearson correlation plot between each pair of environmental factors |
结构方程模型的拟合优度检验结果如表1所示。从表1可以看出，最终SEM模型的拟合评价均符合标准，表明变量的指标体系和逻辑关系合理可靠，可以用于分析不同环境要素及其相互关系对鲣CPUE的影响。
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表1 结构方程模型的拟合优度检验结果 Tab. 1 Results of goodness-of-fit tests for structural equation modeling |
SEM模型结果如图4所示。从图中可以看出SST、SSS、DO、SLA和Chl-a对鲣CPUE均存在显著的直接影响，但环境因子通过对相关环境因子影响进而对CPUE产生的间接影响也不可忽视。
04-0465-11-F004.jpg "点击查看原图") |
图4 基于结构方程模型的路径图黑色、红色和虚线箭头分别表示正显著、负显著和不显著的路径关系. 箭头上的数值为标准化路径系数，箭头粗细表示标准化路径系数的相对大小，且间接影响以各路径系数相乘得到. Fig. 4 Path diagram based on structural equation modelBlack, red, and dashed arrows indicate positively significant, negatively significant, and non-significant path relationships, respectively. The values on the arrows are the standardized path coefficients, and the thickness of the arrows indicates the relative size of the standardized path coefficients and the indirect influence is obtained by multiplying the path coefficients. |
模拟拟合结果表明，SST对鲣CPUE存在直接影响，呈显著负相关影响(路径系数为−0.17)。除直接影响外，SST还可以通过影响SLA等途径间接影响鲣CPUE，其中SST通过正相关影响SLA(路径系数为0.90)进而间接影响鲣CPUE，路径系数为0.10 (0.9×0.11)，与直接效应相近。此外，SST还通过影响SSS (路径系数为−0.24)和DO (路径系数为−0.16)对鲣CPUE产生间接影响。
SSS对鲣CPUE存在直接影响，且为负相关关系(路径系数为−0.04), SSS还通过影响DO (路径系数为0.25)和SLA (路径系数为0.10)间接影响鲣CPUE，其中SSS通过DO间接影响(路径系数为0.05)鲣CPUE效应较强，甚至略大于直接影响。
DO除了对鲣CPUE产生显著正相关的直接影响(路径系数为0.18)外，还通过影响Chl-a (路径系数为0.26)和SLA (路径系数为−0.10)间接影响鲣CPUE。而SLA除了对鲣CPUE产生显著正相关的直接影响关系(路径系数为0.11)外，也可以通过影响Chl-a (路径系数为−0.60)间接影响鲣CPUE，间接路径系数为0.13，这一间接影响效应大于其直接影响效应。
Chl-a对鲣CPUE产生直接影响，且为显著负相关关系(路径系数为−0.21)。
3 讨论 3.1 环境因子对鲣CPUE的直接影响关于海洋环境因子的变化和对渔业资源量影响一直是渔业科学中的关注焦点，其中温度、溶解氧、猎物可用性和静水压力是限制大洋性鱼类资源分布的4个主要因素[34]。海表面温度是影响鱼类活动的关键环境因子之一，它可以直接或间接的影响鱼类产卵[35]、胚胎发育[36]、存活率[37]、摄食代谢[38]、迁徙洄游[39]和栖息地分布[40]。鲣作为中上层鱼类，易受海表面温度变化的直接影响，冯虎年等[41]发现中西太平洋海域鲣CPUE随着SST的增加而降低，Vaihola等[42]发现汤加群岛水域鲣CPUE也随SST的增加而降低。此次基于SEM拟合同样发现SST对鲣CPUE的直接影响是显著的负相关影响，较高的海表面温度，对鲣的生存和分布产生了负面影响，鲣可能会迁徙到更适宜的水域，最终导致CPUE下降。
海表面盐度是一个重要的非生物因素，通过影响鱼类自身的渗透压调节从而改变鱼类的集群和洄游[43]。金枪鱼资源的丰度和分布也通常表现出与SSS的显著相关性[44]，鲣作为一种狭盐性鱼类，栖息地主要分布在盐度较高的海域，其种群资源分布与SSS有着较强的相关性[45]。Yen等[46]基于栖息地指数模型发现鲣CPUE随SSS的增加先上升后下降。本研究发现SSS对鲣CPUE虽有负向直接影响，但影响较小，这可能与鲣栖息的海域特征相关，毛塔金枪鱼渔业主要位于沿海区域，距离大陆架近且存在涌升流，盐度普遍高于公海区域[47]，这一定程度导致SSS对鲣CPUE的直接影响较小。
海平面高度能够反映涡流等中尺度特征，正负海面高度异常值都与导致生态系统生产力提高的涡流有关[7]。相关研究表明，SLA与金枪鱼物种分布显著相关，对鲣资源分布有显著影响[7]，本研究表明，SLA对毛塔海域鲣CPUE有显著正相关影响，随SLA增加，鲣CPUE增加。杨彩莉等[48]发现，鲣主要栖息于SLA正值区，唐浩等[9]和方舟等[11]研究也表明中西太平洋海域鲣CPUE随着SLA增加呈上升趋势，这与本研究结果基本一致，因此在今后的生产作业中，选择SLA正值区可能会提高渔具的可捕率。
溶解氧是鱼类新陈代谢等生命活动的重要因素[2]，与其他金枪鱼相比，鲣对溶解氧高度敏感，且对环境中氧气浓度的耐受性有限[44]。作为高度洄游的鱼类，鲣在水中游动需要消耗大量氧气，DO水平的高低会限制鲣资源的分布[34], Yang等[49]也指出较低的溶解氧会驱使鲣游向溶解氧较高的中上层。本研究发现DO对鲣CPUE的直接影响是显著正相关影响，反映了鲣喜欢栖息于溶解氧较为丰富的区域，这一定程度表明溶解氧高的区域鲣CPUE较高，因此在今后渔业生产可选择溶解氧相对较高的区域。
叶绿素a浓度和鱼类栖息地之间的关系与生态系统的食物链息息相关，Chl-a浓度能够反映所处位置浮游植物的数量，浮游植物吸引了大量浮游动物，因此饵料生物吸引大量鱼类聚集[2]。Syah等[50]研究表明，在一定范围内Chl-a浓度增加，鲣的猎物数量增加，从而吸引鲣大量分布在附近摄食，因此CPUE增加。本研究结果表明，Chl-a对鲣CPUE的直接影响为显著负相关影响，即随着Chl-a浓度的增加，鲣CPUE下降，一方面这可能与鲣的摄食习性有关，另一方面可能与研究渔场位于沿海和专属经济区内有关，Chl-a浓度远高于公海区域，较高的Chl-a浓度可能造成了水体富营养化，对鲣鱼的生存产生负面影响。而Vaihola等[42]研究汤加专属经济区鲣发现，随着Chl-a浓度增加，鲣CPUE呈逐渐下降趋势，这与本研究结果一致。
3.2 环境因子对鲣CPUE的间接影响SEM的分析结果表明，环境因子不仅对鲣CPUE产生直接影响，而且还存在一定的间接影响。在间接影响中，SLA和DO通过对Chl-a的影响从而间接对鲣CPUE产生较为显著的影响。本研究发现，SLA对Chl-a产生负相关影响，具体而言，当SLA的值较高时，海流呈现出明显的辐聚(水流汇聚)特征，而当SLA的值较低时，水流呈现出辐散的特征，导致中心水体上升，这有助于将富含营养盐的底层水带到表层水域[51]，因此浮游生物大量繁殖，有利于Chl-a浓度升高，这与本研究结果一致。然而过高的Chl-a浓度，可能导致水华等异常现象[52]，产生有害物质不利于鱼类的生存，故降低了CPUE。DO通过对Chl-a产生显著正向影响进而影响鲣CPUE，这可能是因为溶解氧较高的区域使得饵料生物大量繁殖，提供了更多的营养物质和叶绿素[53]。
SSS通过对DO的影响而间接影响CPUE，研究表明SSS对DO呈显著正相关影响，Li等[54]探讨了海水中溶解氧通常与温度、盐度和水体富营养化有关，Liu等[55]分析表明SSS与DO存在显著正相关，而鲣倾向于栖息在溶解氧较为丰富的表层水域，这与DO对鲣CPUE呈显著正相关的影响一致。
SST通过SLA等途径对鲣CPUE产生间接影响，其中SST主要对SLA造成影响，并最终作用于CPUE。SST与SLA之间呈显著正相关关系，相关系数达到了0.90，反映了在全球气候变暖的趋势下，毛塔海域的SLA与海表温度升高之间存在紧密关联，因此海表温度的升高可能在一定程度上引起海平面的上升[29]。Le等[56]研究指出SST和SLA之间总体呈现相关性的季节性变化，这表明大气强迫的季节性变化以及底层上层海洋环流的相互作用是SST和SLA相关性的主要驱动因素。毛塔海域位于上升流区，具有相应季节性变动，这一定程度上解释了SST对SLA呈显著正相关的影响关系，这一影响路径最终在季节性变动中对鲣鱼资源产生间接影响。
此外，SST对SSS呈显著负相关影响，通常处于蒸发主导的地区盐度升高，温暖的海表面温度会增加蒸发速率，从而使海水中的盐度升高，本研究发现SST和SSS呈负相关可能的原因是SSS受到淡水通量补充的影响[57-58]。在毛塔地区，7—9月为雨季，降水和沿岸径流所带来的淡水补充也会稀释和降低海表面盐度。然而Yu等[59]研究发现当海区地表水的盐度降低时，表层淡水的水平汇聚增加了上层的浮力，使混合层变得较浅，而低盐度增加的浮力则增强了SLA，进而产生了高SST与高SLA是一致的结果，这解释了SSS和SLA呈负相关关系，与本文研究结果相似。
关于SST和DO之间的关系，本文研究结果揭示了SST对 DO存在显著的负相关影响，众多学者研究支持了这一结论[29,60-61]。这种负相关关系主要由温度驱动的氧溶解度下降引起，特别是在上层水域，随着海洋变暖，海气交换中获得的氧气减少，从而导致溶解氧的减少。海洋鱼类对海水中溶解氧的可用性高度敏感[44]，由于DO减少，扩大了缺氧区的范围，使该海域成为缺氧区域(一般DO≤2 mg/L)[62]，大多数热带金枪鱼种类(例如鲣鱼和黄鳍金枪鱼)无法栖息在这些缺氧区，它们的栖息地将会被限制在溶解氧更为丰富的表层，因此增加了被渔具的捕获的可能性。
3.3 SEM在渔业研究的适用性气候变化等因素会影响海洋生态系统的众多生态过程，环境变量也同样发生变化，从而对物种丰度和分布产生直接或间接影响[63]。在渔业资源研究中，同样需要一种统计方法能够研究多种变量之间的相互关系及其对渔业CPUE的驱动机制。SEM的优点在于能够将路径分析和多因素分析相结合，量化多个变量间的直接和间接因果关系，但目前在渔业领域中应用较少。MacDougall等[64]应用SEM研究鱼类群落的物种丰富度受环境变化和物种相互作用的调节，Boyce等[65]利用SEM分析大西洋鲱鱼种群时空变化的潜在驱动因素，Gu等[13]应用SEM研究分析了中国海水养殖贝类生态系统服务价值的驱动因素。
本研究首次基于SEM构建了SST等不同海洋环境因子对毛塔双拖鲣CPUE的影响路径及效应，表明利用SEM揭示影响因素的相互关系和强度从而更全面地了解对响应变量的潜在影响机制是可行的。研究结果表明，上述环境因子对鲣资源不仅存在显著的直接影响，还可以通过不同路径对其产生间接影响，这意味着鲣种群的分布和资源丰度在应对环境变动时可能存在复杂的机制，忽略环境因子之间的相互关系直接探索因子对种群影响的方法可能存在一定的局限性。这一综合考虑直接和间接影响的模型架构方法可为进一步探索环境因子对渔业资源变动机制提供新的思路和参考。
4 总结本研究使用2017—2019年毛塔双拖鲣数据，采用SEM分析了SST等海洋环境因子与鲣CPUE的相关关系，探讨了鲣CPUE在多种环境因子影响下可能存在的潜在驱动因素。研究结果表明，SST等环境因子是影响鲣CPUE的重要驱动因素，并且发现环境因子不仅对鲣的资源变动产生直接影响，还存在潜在的间接影响。这体现了环境因子对渔业资源复杂而多层次的影响机制，深入研究这些直接和间接的关联，有助于更全面地掌握环境变化对毛塔鲣渔业的影响。但由于数据的局限性，未来的研究中应考虑引入更多的观测变量以提高模型的解释力，以期进一步揭示鲣资源变化的驱动因素。这可为今后渔业资源评估和利用提供科学依据，深入研究海洋环境变化对渔业资源的影响提供理论依据。
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