2024, Vol. 31 
2. 上海长江口渔业资源增殖和生态修复工程技术研究中心，上海 200090
2. Shanghai Engineering Research Center of Fisheries Stock Enhancement and Habitat Restoration of the Yangtze Estuary, Shanghai 200090, China
中华绒螯蟹(Eriocheir sinensis)广泛分布于我国沿海及通海的水域中，是我国重要的经济蟹类[1]。每年10月中下旬，中华绒螯蟹离开江河、湖泊向河口浅海进行生殖洄游，亲蟹在11月上旬洄游到河口咸淡水区交配产卵，形成长江口中华绒螯蟹最优质的产卵场，翌年春季大眼幼体溯河而上，在淡水中继续生长[2-3]。中华绒螯蟹冬蟹曾是长江口著名的“五大渔汛”之一，年产量高达近百吨。然而，自20世纪80年代以来，一方面长江沿岸工程建设对其洄游产生了不利影响，水环境恶化也日趋严重；另一方面对资源长期过度利用，导致中华绒螯蟹自然资源急剧下降，已不能形成苗汛[4]。2004年起，在相关单位和各类科研项目的支持下，围绕长江口中华绒螯蟹资源恢复开展了亲蟹增殖放流、效果评估、调查监测等系列工作，建立了增殖放流技术体系，取得了良好效果[5]。研究表明，中华绒螯蟹放流群体肝胰腺、总脂含量及能量物质均低于自然群体，因此如果要提高放流亲体的成活率，增强增殖放流效果，可以在放流前对中华绒螯蟹亲体进行强化营养[6]。
南极磷虾粉是一种来源于南极磷虾(Antarctic krill)的优质蛋白源，富含不饱和脂肪酸、磷脂和虾青素，具有较高的营养价值，能够促进鱼类生长并显著提高鱼类的繁殖性能[7-8]。南极磷虾粉作为一种饲料添加成分已应用于凡纳滨对虾(Litopenaeus vannamei)[9-11]、三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)[12]、圆斑星鲽(Verasper variegatus)幼鱼[13]和大黄鱼(Larimichthys crocea)[14]等水生生物研究中，并取得了较好的效果。迄今为止，饲料中添加南极磷虾粉在中华绒螯蟹亲蟹的营养强化研究中尚未见报道。
本实验设计了3组添加不同比例南极磷虾粉的人工配合饲料，并以投喂新鲜缢蛏(Sinonovacula constricta)作为对照组，对中华绒螯蟹亲蟹进行60 d的营养强化，开展了营养强化后中华绒螯蟹的繁育特性及胚胎质量研究。研究结果有助于确立中华绒螯蟹适宜的营养强化方法，为中华绒螯蟹人工养殖及亲本的增殖放流提供理论依据和科学支撑。
1 材料与方法 1.1 实验饲料中华绒螯蟹常规基础饲料来自江苏常州大江饲料有限公司。在中华绒螯蟹常规饲料的基础上添加0%、10%和20%的南极磷虾粉作为3个实验组，投喂缢蛏作为对照组。所有原料粉碎后过40目筛，采用逐级放大的方法混匀后加水搅拌，在饲料制作过程中，各原料按配比定量混匀后，用2%的明胶做黏合剂，进制粒机压制成规格为3.0 mm×5.0 mm的颗粒饲料，烘干后，储存于阴凉避光处保存备用。各饲料组的配方及成分如表1所示。
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表1 各实验组饲料配方和组成 Tab. 1 Formulation and composition of experimental diets % |
各实验组饵料的营养成分和主要脂肪酸含量见表2。对照组中水分含量最高，达到87.10%。3种人工配合饲料中的粗蛋白、粗脂肪、粗纤维、灰分和总磷含量均高于对照组。就脂肪酸含量而言，3种人工配合饲料中的C18 : 2n6、C20 : 4n3、C20 : 5n3、C22 : 6n3和高不饱和脂肪酸(HUFA)均高于对照组，其中，添加20%南极磷虾粉饲料中C18 : 3n3、C20 : 3n3、C20 : 3n6、C20 : 4n3、C 20 : 5n3、C 22 : 6n3和HUFA含量均最高。
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表2 各实验组饵料的营养成分 Tab. 2 Nutrient composition and fatty acid content of each diet |
实验所用中华绒螯蟹亲蟹来源于江苏省高邮湖养殖场，挑选四肢健全、活力好的亲蟹，运至中国水产科学研究院东海水产研究所实验室。雌雄蟹平均体质量分别为(145.38±8.01) g和(102.57± 9.73) g。雌雄蟹分别暂养于两个玻璃钢水槽中，暂养1周后进行正式实验。
1.3 实验方法设置3个实验组(0%、10%和20%)和1个对照组(缢蛏)，每组3个平行，每个平行组饲养10只中华绒螯蟹，水槽直径1.8 m，高0.8 m，保持水深30 cm。每天每缸中按照3%~5%体重分别投喂配制的不同饵料，投喂时间60 d，及时清除残饵和死亡个体。实验期间保持自然光照和自然水温，平均水温为(14.5±3.5) ℃, 24 h不间断充氧。强化结束后，分别统计各组中5只雌蟹的肝胰腺重量(hepatopancreatic weight, HW)、肝胰腺指数(hepatopancreatic index, HSI)、性腺重量(gonadal weight, GW)和性腺指数(gonadal index, GSI)。同时，从4个处理组中分别挑选5只雄蟹和10只雌蟹放入单独的水槽中开展亲本繁殖研究，每个处理设置3个平行组。根据前期研究结果，设置水体盐度为18，每天用盐度计测量各水槽中水体的盐度并进行校准，使水体盐度控制在±0.2的误差范围内。实验期间保持自然光照和自然水温，24 h不间断充氧。
1.4 亲本繁殖特性研究每天观察记录各组中亲蟹产卵情况，待雌蟹产卵1周后，用镊子取出腹部所有卵块，用精密电子天平准确称量卵的总重量和去除卵块后的雌蟹体重，精确称取0.1 g卵块计算胚胎的数量。肝胰腺指数、性腺指数、亲蟹的产卵量、生殖力和生殖指数均参考吴旭干等[15]方法进行统计。
1.5 胚胎质量评价亲蟹产卵后，分别从各组产卵蟹腹部随机挑选30~50粒胚胎，放置于Olympus显微镜下观察摄像，经镜检确定胚胎均处于受精卵期。采用Image-Pro-Plus 5.1软件测量胚胎直径，结果取平均值。选取2~3 mg清洗干净的胚胎装入干燥皿中，用精密电子天平准确称重，将称重后的胚胎和干燥皿一起放入70 ℃烘箱中烘干24 h，在干燥皿中冷却20 min后精确称重。再将烘干的胚胎转移到培养皿中，精确统计胚胎数量，计算单个胚胎干重和湿重，具体计算方法参考石今朝等[16]。
各处理组胚胎中粗蛋白采用凯氏定氮法，总脂肪采用酸水解法，灰分含量采用550 ℃下灼烧至恒重测定，水分含量采用冷冻干燥法测定，胆固醇、甘油三酯和磷脂采用酶联免疫试剂盒法，脂肪酸检测采用气相色谱法，脂肪酸的定量分析采用面积百分比法。
1.6 数据分析实验数据均采用平均值±标准差($\bar{x}\pm \text{SD}$)表示，运用SPSS 22软件进行统计分析，通过单因素方差分析(ANOVA)和Duncan's多重比较进行显著性检验，P<0.05表示差异显著。
2 结果与分析 2.1 营养强化前后雌蟹的肝胰腺和性腺变化特征经过60 d的营养强化后，各处理组中雌蟹的肝胰腺重量和性腺重量如图1所示。由图可知，营养强化前，雌蟹肝胰腺重量为(7.79±1.03) g，营养强化后，各饵料组雌蟹肝胰腺重量均显著低于强化前(P<0.05)，其中以0%组最低，但相互间无显著差异(P>0.05)。营养强化前，雌蟹性腺重量为(5.51± 1.87) g，强化结束后，各饵料组雌蟹性腺重量均显著高于强化前，且以20%组最高，平均为(12.04± 0.47) g，且与其他各组均有显著差异(P<0.05)。
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图1 营养强化前后各组中雌性中华绒螯蟹的肝胰腺重量和性腺重量不同字母代表各组间存在显著差异(P<0.05). Fig. 1 Weight of hepatopancreas and gonad of female Eriocheir sinensis before and after nutritional enforcementDifferent letters represent significant differences among groups (P<0.05). |
营养强化前后各饵料组中雌蟹肝胰腺指数和性腺指数变化如图2所示。营养强化前，雌蟹的肝胰腺指数和性腺指数分别为(8.71±0.84)%和(6.18±2.19)%，强化结束后，各饵料组雌蟹的肝胰腺指数均显著下降(P<0.05)，但各组间无显著差异(P>0.05)。相反地，营养强化后各饵料组中雌蟹的性腺指数均显著增加(P<0.05)，且以20%组中雌蟹的性腺指数达到最高，平均为(14.84±1.38)%，显著高于其他各组(P<0.05)。
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图2 营养强化前后各组中雌性中华绒螯蟹的肝胰腺指数和性腺指数不同字母代表各组间存在显著差异(P<0.05). Fig. 2 HSI and GSI of female Eriocheir sinensis before and after nutritional enforcementDifferent letters represent significant differences among groups (P<0.05). |
投喂不添加南极磷虾粉的饵料进行营养强化后，亲蟹的产卵量最少，平均为(28.17±4.65)×104粒/只(图3)。20%组中亲蟹的产卵量最高，平均为(39.78±2.16)×104粒/只，且显著高于其他各组(P< 0.05)。10%组和对照组中产卵量较为接近，且相互间无显著差异(P>0.05)。
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图3 不同处理对中华绒螯蟹雌蟹产卵量的影响不同小写字母代表不同饵料组间有显著性差异(P<0.05). Fig. 3 Effects of different diets on egg production of female Eriocheir sinensisDifferent lowercase letters represent significant difference in egg production of female crabs (P<0.05). |
不同饵料进行营养强化后亲蟹生殖力特征见图4。由图可知，20%组中雌蟹生殖力最高，对照组次之，但相互间无显著差异(P>0.05)。0%组中亲蟹的生殖力最低，平均为(3503.37±287.61)粒/克，但与10%组无显著性差异(P>0.05)。0%组和10%组亲蟹的生殖力均显著低于20%组和对照组(P<0.05)。
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图4 不同饵料对中华绒螯蟹雌蟹生殖力的影响不同小写字母代表不同饵料组间有显著性差异(P<0.05). Fig. 4 Effects of different diets on fecundity of female Eriocheir sinensisDifferent lowercase letters represent significant difference in fecundity of female crabs (P<0.05). |
不同饵料对亲蟹进行营养强化后，雌蟹的生殖指数变化见图5。10%组和20%组中雌蟹的生殖指数均高于0%组和对照组，但4个处理组间均无显著性差异(P>0.05)。
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图5 不同饵料对中华绒螯蟹雌蟹生殖指数的影响不同小写字母代表不同饵料组有显著性差异(P<0.05). Fig. 5 Effects of different diets on reproductive index of female Eriocheir sinensisDifferent lowercase letters represent significant difference in reproductive index of female crabs (P<0.05). |
不同饵料强化后亲蟹所产胚胎卵径和重量见表3。各处理组胚胎卵径集中在357~362 μm，相互间无显著差异(P>0.05)。卵湿重和干重均以20%组中最高，分别为(47.92±8.01) μg和(11.68±1.08) μg，但与其他各组间都无显著性差异(P>0.05)。
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表3 不同饵料组中华绒螯蟹雌蟹胚胎卵径和单卵质量的比较 Tab. 3 Comparison of egg diameter and egg weight of female Eriocheir sinensis fed with different diets $\bar{x}\pm \text{SD}$ |
不同饵料强化后亲蟹所产胚胎生化成分见表4。从表可知，各组胚胎中水分、粗蛋白、总蛋白和粗脂肪相互间都无显著性差异(P>0.05)。20%组中磷脂含量最高，平均为(1451.41±80.45) pg/g，且显著高于其他各组(P<0.05)。10%组胚胎中甘油三酯含量最高，平均为(1449.73±101.38) μg/g，且显著高于其他各组(P<0.05)。20%组胚胎中胆固醇含量与对照组中较为接近，且均显著高于0%组和10%组(P<0.05)。
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表4 不同饵料组中华绒螯蟹胚胎生化组成 Tab. 4 Biochemical composition in embryos of female Eriocheir sinensis fed with different diets n=3; $\bar{x}\pm \text{SD}$ |
不同饵料强化后各组胚胎中脂肪酸含量如表5所示。对照组中饱和脂肪酸总量最高，平均含量为(11.03±3.95) mg/g，但各组间均无显著性差异(P>0.05)。单不饱和脂肪酸中，C16 : 1和C18 : 1n9c含量均以对照组中最高，但各组间都无显著性差异(P>0.05), MUFA各组间也无显著性差异。多不饱和脂肪酸中，C20 : 2和C20 : 4n6均以0%组中最高，且与10%组有显著差异(P<0.05)，但与20%组和对照组均无显著差异(P>0.05)。对照组中多不饱和脂肪酸总量(PUFA)最高，平均为(20.86±6.88) mg/g，但各组间均无显著性差异(P> 0.05)，高不饱和脂肪酸(HUFA)总量相互间也无显著性差异(P>0.05)。
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表5 不同饵料组中华绒螯蟹胚胎脂肪酸组成 Tab. 5 Fatty acid composition in embryos of female Eriocheir sinensis fed different diets n=3; $\bar{x}\pm \text{SD}$; mg/g; wet weight |
缢蛏中含有较高的高不饱和脂肪酸(HUFA)、磷脂(PL)和必需脂肪酸(EAA)，被认为是中华绒螯蟹最好的天然饵料[17-19]。HSI和GSI是评估中华绒螯蟹成熟度的重要指标，中华绒螯蟹在肝胰腺中积累能量并促进性腺的发育，从而导致性腺的增加[20]。本研究表明，用不同饵料营养强化60 d后，各实验组中华绒螯蟹肝胰腺重量和肝胰腺指数均显著低于强化前，而性腺重量和性腺指数均显著高于强化前。这也证实，在中华绒螯蟹性腺发育过程中，肝胰腺中的能量物质可以转移到性腺，从而导致肝胰腺指数降低和性腺指数升高。张玉玲等[21]对凡纳滨对虾(Litopenaeus vannamei)的研究也有类似结果，这也表明南极磷虾粉能促进虾蟹类的性腺发育，进而提高性腺指数。本研究中，中华绒螯蟹的性腺指数在20%组中最高，其次为10%组。分析认为，这是由于10%和20%组饵料中均含有较高的粗蛋白、粗脂肪和总磷，在强化阶段为中华绒螯蟹提供了更丰富的营养物质，从而导致性腺重量和性腺指数增加。这也表明在饲料中添加10%~20%的南极磷虾粉可以促进中华绒螯蟹的性腺发育。
生殖力、产卵量和生殖指数等是评估亲本繁殖特性的重要指标，盐度、温度、规格、饵料等因子都能对甲壳类亲本的繁殖特性产生影响[15,22]。研究表明，饲料中磷脂和不饱和脂肪酸含量与组成可以影响中华绒螯蟹的繁殖性能，其中饲料中增加磷脂含量提高了中华绒螯蟹的产卵量和繁殖力[23-24]。本研究中，经过60 d的营养强化后，20%组中亲蟹的产卵量和生殖力均高于其他实验组，分析认为，这是由于20%组饲料中总磷及几种重要脂肪酸的含量较高，为亲蟹的性腺发育提供了充足的营养，从而获得了较高的繁殖性能。以上发现与Bray等[25]对南美蓝对虾(Penaeus stylirodstris)和Cahu等[26]对凡纳滨对虾以及Wu 等[23]对中华绒螯蟹的研究结果基本一致，表明20%南极磷虾粉能显著改善虾蟹类的繁殖性能。
3.2 不同饵料对中华绒螯蟹胚胎卵径及生化成分的影响据报道，不同区域采集的凡纳滨对虾、罗氏沼虾和三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)所产胚胎的卵径和单卵重量相互间均无显著差异[27-29]，中华绒螯蟹养殖组和野生组的卵径和卵重也无显著差异[30]。本研究中，不同饵料对中华绒螯蟹进行营养强化后，各组间卵径和卵重均无明显变化，表明甲壳类的卵径和卵重较为稳定，不易受区域及营养状况的影响。
甲壳类胚胎发育中需要蛋白质和脂质等能量物质，胚胎中生化成分组成和营养物质含量取决于亲体在产卵前的积累和胚胎发育过程中对能量物质的吸收利用[31-33]。本研究中，尽管4种饵料中的粗蛋白和粗脂肪含量存在一定差异，但营养强化后各实验组胚胎的粗蛋白、粗脂肪和总蛋白含量相互间都无显著差异。这可能是由于营养强化和胚胎发育过程中亲蟹对营养物质存在选择性吸收和积累导致[18,23]。磷脂被认为是许多甲壳动物饵料中的必需营养物质，在卵巢发育过程中发挥了重要作用[34]。本研究中，20%组中胚胎的磷脂含量最高，同时发现营养强化后20%组亲蟹的性腺指数也最高。分析认为，这是由于在营养强化和胚胎发育中，磷脂从性腺中转移到了胚胎，导致胚胎中磷脂含量较高。这一结果也证实了饲料中添加20%的南极磷虾粉可以显著增加胚胎中的磷脂含量，提高胚胎的质量。
3.3 不同饵料对中华绒螯蟹胚胎脂肪酸含量的影响C20 : 5n3 (EPA)和C22 : 6n3 (DHA)参与维持细胞结构和功能，同时也是储存在中华绒螯蟹卵巢中的主要多不饱和脂肪酸，对亲本产卵和胚胎孵化有重要作用[23-24]。甲壳动物在性腺成熟和繁殖过程中需要大量的多不饱和脂肪酸(PUFA)，但甲壳类不能自行合成PUFA，只能从饵料中摄取，用含有EPA和DHA的饵料投喂中华绒螯蟹亲本后，提高了胚胎和幼体的质量[35-36]。高不饱和脂肪酸(HUFA)是甲壳动物胚胎发育的重要基础，饵料中添加其含量可以显著提高中华绒螯蟹初孵幼体的存活率和变态率[23]。研究表明，南极磷虾粉中EPA和DHA含量分别高达21.42%和19.22%, n-3系列和n-6系列脂肪酸含量分别占45.41%和2.24%[37]。饵料中添加南极磷虾粉增加了半滑舌鳎(Cynoglossus semilaevis)胚胎的EPA和n-3 PUFA含量，降低了n-6 PUFA含量[38]。研究也发现，胚胎中脂肪酸组成与饵料中脂肪酸组成呈正相关关系，投喂缢蛏组中胚胎的PUFA含量最高，其次是10%组和20%组[21]。本研究中，尽管20%饲料中C20 : 4n3、C20 : 5n3和C22 : 6n3含量最高，但不同饵料营养强化后，胚胎中C20 : 5n3、C22 : 6n3、SFA、MUFA、PUFA和HUFA的含量相互间均无显著性差异。张玉玲等[21]对凡纳滨对虾的研究也有类似发现，Wu等[22]发现投喂不同饵料强化后，中华绒螯蟹各组胚胎中PUFA和HUFA均无显著差异。这些研究结果表明，在饲料中添加南极磷虾粉和投喂缢蛏进行营养强化都不能显著提高中华绒螯蟹胚胎中的脂肪酸含量。
4 结论在本实验条件下，饲料中添加10%~20%南极磷虾粉能促进中华绒螯蟹雌蟹的性腺发育，其中20%南极磷虾粉能显著提高亲蟹的产卵量和繁殖力，同时增加胚胎中磷脂和胆固醇的含量，但不能增加胚胎中脂肪酸含量。研究结果为开展中华绒螯蟹人工养殖和亲本的增殖放流提供了理论依据和科学支撑。
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