2. 农业农村部东海海水健康养殖重点实验室,福建 厦门 361021
3. 广西科学院广西海洋生物种质资源利用技术创新中心,广西 北海 536000
4. 福建省淡水水产研究所,福建 福州 350002
2. Key Laboratory of Healthy Mariculture for the East China Sea, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Xiamen 361021, China
3. Guangxi Marine Biological Germplasm Resources Utilization Technology Innovation Center, Guangxi Academy of Sciences, Beihai 536000, China
4. Fujian Freshwater Fisheries Research Institute, Fuzhou 350002, China
中国鲎(Tachypleus tridentatus)在我国曾经广泛分布于浙江、福建、台湾、广东、广西、海南等海域[1-4]。中国鲎被称为活化石[5],具有很高的科研及经济价值。鲎的血液更是一种重要的医药资源,鲎血细胞裂解制成的鲎试剂可用于检测细菌内毒素,被广泛应用于医药、临床和食品等行业[4,6]。由于其生境被破坏、资源被人类过度利用等原因,中国鲎资源急剧减少,上岸产卵的中国鲎几近绝迹,潮间带正在成长的幼鲎也非常少见[4-5]。中国鲎已成为濒危物种[5,7-8], 2021年被列为我国二级重点保护野生动物。
鲎与其他节肢动物类似,通过蜕皮呈不连续生长。Kwan等[8]、Sekiguchi等[9]推测,中国鲎需要约10~15年、蜕壳16~18次才能达到性成熟。因此,中国鲎一旦种群遭到破坏,仅依靠自然繁育,资源很难恢复。通过人工育苗开展增殖放流是恢复鲎资源最有效、最迅速的方法[10-11]。近20年来,我国已开展多次中国鲎人工放流,常见做法是在较深海域或码头将中国鲎成体或幼体投入海中,而且幼体多为1龄仔鲎[12]。因中国鲎幼体生活于潮间带,幼体放流的地点大多不科学,即使放流于适合的潮间带,1龄仔鲎在自然环境下的死亡率也很高[13-14]。目前中国鲎的人工育苗技术还不够成熟,室内条件下幼体生长速度慢、成活率低、幼体饲养难度大、成本高[11]。因此,研究环境因子对中国鲎幼体生长的影响,通过提高幼体培育技术进而人工繁育大规格幼体,并选择适宜的时间和海区进行人工放流,是保证增殖放流取得成效的关键。
水温是影响海洋动物分布和生长发育的主要环境因子之一。水温可通过影响甲壳类等的蜕壳进而影响其生长[15]。已有一些学者对中国鲎胚胎发育和1龄仔鲎发育的最适温度进行了研究[15-18]。Lee等[19]探讨了中国鲎5~9龄幼体在18~22 ℃和28~32 ℃两个温度条件下的存活率和生长的差异,但迄今对于中国鲎稚鲎在不同温度条件下的生长发育情况仍知之甚少。Chen等[20]在水温28~30 ℃条件下培育人工繁育的中国鲎幼体15.5月,幼体发育到9龄,获得1~9龄幼体发育所需时间,并推测中国鲎可在4年内发育到14龄和15龄;Tsuchiya[21]报道了成功将中国鲎仔鲎培育至成熟成鲎,但缺乏各龄期发育时间的详细信息。前期工作发现,常温条件下幼体发育缓慢,提高培育温度能有效提高幼体的发育速度,促进幼体蜕壳,说明温度对中国鲎幼体的蜕壳影响非常显著。鉴于中国鲎人工放流对大规格鲎苗的迫切需求,中国鲎人工育苗技术亟待提高,而温度和底质又是中国鲎幼体发育的关键因素,亟待阐明不同温度对中国鲎幼体发育的影响。为此,本研究利用研制的幼体培育装置,比较几种温度条件下中国鲎幼体的蜕壳情况和成活率,并结合生产实际,初步探讨底沙对1龄仔鲎蜕壳的影响。在此基础上,进一步探讨中国鲎幼体培育技术,以期提高中国鲎幼体培育效果,为大规格幼鲎的人工放流提供技术条件,同时丰富鲎生理生态学理论知识。
1 材料与方法 1.1 实验材料实验所用1龄仔鲎由广西海洋研究所有限责任公司提供[繁育证编号:(桂)水野繁育字(2023)0503007号],为孵出35 d的1龄仔鲎,前体部宽(5.92±0.46) mm,体重(0.0284±0.0032) g。仔鲎运至实验室后暂养于23 ℃海水中。实验使用的水为砂滤自然海水,盐度为26。在实验期间,通过补充淡水维持盐度的稳定。
实验所用饵料为卤虫(artemia)无节幼体,于实验室内孵化卤虫休眠卵所得,孵化用水盐度30,孵化温度(28±1) ℃,孵化密度1 g/L,孵出后24 h内分离除去卵壳后调整到2000只/mL的密度,用于投喂。
1.2 实验方法实验共设4个温度组(25、28、31、34 ℃),每组各设3个平行组。
实验采用12个长44 cm、宽30 cm、高30 cm的相同规格玻璃缸,各加入新鲜砂滤海水25 L,水深19 cm,并放入气石增氧。每个缸中放入底部铺设有2 cm厚细沙(粒径0.3~0.5 mm)、底部可透水的塑料盒(长23 cm、宽16 cm、高8.5 cm),利用气提泵将水从玻璃缸泵入塑料盒中,水透过底沙从塑料盒底部渗出流回玻璃缸中,实现塑料盒内外的水循环。每个塑料盒各放入1龄仔鲎50只。玻璃缸中放置电热棒,利用控温仪控制水温(图1)。实验开始后,各组从23 ℃开始,以每8 h增加1 ℃的速度,将水温分别升至设定的实验温度,此后使水温保持在设定温度±1 ℃范围内(以塑料盒内的水温为准)。室温过高时,开启室内空调,保持室温26 ℃,能确保最低温度组(25 ℃)的温度稳定。实验期间,当水分蒸发、水位降低时及时补充淡水(经曝气除氯的自来水)以保持玻璃缸中的水位,防止因为水分蒸发而造成水体盐度升高。定期使用水质测定仪测量水体盐度、氨氮,若水质指标发生变化,及时换水以调控水质。每30 d清洗底沙并换水1次。
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图1 实验装置示意图a. 玻璃缸;b. 气管;c. 气提泵出水口;d. 塑料盒;e. 底沙;f. 支架;g. 散气石;h. 过滤海绵;i. 温控电热棒. Fig. 1 Schematic diagram of device for experimenta. Glass tank; b. Air pipe; c. Air lift pump outlet; d. Plastic box; e. Bottom sand; f. Support; g. Air stone; h. Filter sponge; i. Temperature controlled electric heating rod. |
每天观察各组仔鲎、稚鲎生长发育情况。当发现有透明或淡黄色鲎壳时,表明有仔鲎或稚鲎蜕壳,及时取出鲎壳并记录蜕壳数。发现死亡的仔鲎或稚鲎时取出死鲎并记录。仔鲎开始蜕壳的温度组,每天早晚各投喂一次人工孵化的卤虫无节幼体,通过观察摄食情况决定投饵量,一般以第2次投饵时几乎无残饵为宜。如果残饵少于1只/mL,在上次投饵量的基础上增加10%;如果残饵为1~5只/mL,按上次的投饵量进行投饵;如果残饵超过5只/mL,暂停投饵。投饵前先将卤虫无节幼体调整到2000只/mL的密度,再根据体积取所需的量进行投喂。实验共进行120 d。每隔30 d统计各温度组各龄幼体的累计蜕壳率和累计死亡率,实验结束后统计各组各龄幼体的最早蜕壳时间、最后蜕壳时间和平均蜕壳时间(从实验开始至蜕壳所经历的天数)。
死亡率、蜕壳率按不同壳龄分别计算,计算公式如下:
死亡率=Nt/No×100%
蜕壳率=T/No×100%
式中,Nt为实验期间记录的总的死亡个体数;No为各龄幼体的初始数量(1龄仔鲎的初始数量为50, 2龄稚鲎的初始数量按1龄仔鲎的蜕壳数量计算,依此类推); T为蜕壳数量(以鲎壳数量计)。
蜕壳时间均是从实验开始所经历的时间。各龄期发育时间是从上一龄蜕壳开始至再次蜕壳所需时间。
平均蜕壳时间为加权平均时间,按下式计算:
平均蜕壳时间/d=Σ(i×Ni)/Σ(Ni)
式中,i为实验开始后的天数;Ni为第i天的蜕壳数。如果实验结束时尚有同龄个体未蜕壳,则在计算所得的平均蜕壳时间前加“>”号表示。
1.3 数据处理应用SPSS 25.0软件对所得结果进行单因素方差分析,确定蜕壳率、死亡率、最早蜕壳时间、平均蜕壳时间在不同温度组之间的差异显著性水平。各组数据用Shapro-Wilk检验正态性,再用Levene检验方差齐性。当满足方差齐性时,利用Duncan法检验组间平均值的差异显著性;当未满足方差齐性时,使用Dunnett’s T3检验组间平均值的差异显著性。P≤0.05表示差异显著,P>0.05表示差异不显著。数据以“平均值±标准差”表示。
2 结果与分析 2.1 各温度组仔鲎和稚鲎的存活率及龄期组成在不同温度条件下培育仔、稚鲎30、60、90和120 d,总存活率分别为95.33%~100%、74.00%~ 90.00%、54.00%~72.00%和49.33%~58.67%,在相同时间,总存活率在各温度组之间无显著差异(P>0.05),但龄期组成有明显差异(图2)。实验第30天,31 ℃和34 ℃温度组中超过50%的1龄仔鲎蜕壳进入2龄;28 ℃组仅8.67%进入2龄;25 ℃组尚无2龄稚鲎。实验第60天,28、31和34 ℃组多数幼体为2龄,部分进入3龄;25 ℃组仅20%进入2龄。实验第90天,34、31和28 ℃组多数幼体为3龄,部分进入4龄;25 ℃组仍有23.33%的1龄仔鲎未蜕壳。实验第120天,34 ℃组多数幼体为4龄,部分已进入5龄;31 ℃组,多数为4龄稚鲎;28 ℃组,多数为3龄稚鲎,部分进入4龄;25 ℃组,多数为2龄稚鲎,仅少数个体进入3龄。结果表明,在实验温度范围内,提高温度能显著促进仔、稚鲎的发育。
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图2 实验开始后第30、60、90和120天各温度组仔鲎和稚鲎的存活率及龄期组成相同时间内,有相同上标字母的温度组之间总存活率无显著差异(P>0.05). Fig. 2 Survival rate and instar composition of larval and juvenile horseshoe crabs under different temperatures at 30, 60, 90 and 120 daysThe total survival rates have no significant difference between temperature groups with the same superscript letter in the same day (P>0.05). |
实验开始后30 d, 34 ℃温度组的1龄仔鲎的蜕壳率最高,达(76.67±4.16)%;其次是31 ℃温度组;再次是28 ℃温度组;25 ℃温度组未见有仔鲎蜕壳(表1)。
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表1 各温度条件下中国鲎仔、稚鲎蜕壳率 Tab. 1 Molting rates of the larvae and juvenile of Tachypleus tridentatus at different temperatures n=3; $\bar{x}\pm \text{SD}$; % |
实验开始后60 d, 31 ℃和34 ℃温度组的1龄仔鲎的蜕壳率均分别达(93.33±4.62)%和(90.67± 2.31)%,二者之间无显著差异(P>0.05),且均显著高于其他2个温度组(P<0.05); 28 ℃温度组的1龄仔鲎的蜕壳率已达(76.00±2.00)%; 25 ℃温度组的1龄仔鲎的蜕壳率最低,仅为(20.0±12.17)% (表1)。
在实验开始后120 d, 1龄仔鲎在25、28、31和34 ℃这4个温度组的蜕壳率分别达(78.00± 6.93)%、(86.67±4.16)%、(94.00±5.29)%和(92.00± 2.00)%;在31 ℃和34 ℃温度组的仔鲎的蜕壳率比在25 ℃温度组的显著高(P<0.05),但28 ℃的与其他3组无显著差异(P>0.05) (表1)。
在实验开始后120 d, 2~4龄稚鲎在不同温度组的蜕壳率见表1。2龄稚鲎蜕壳率在28 ℃温度组与31 ℃温度组之间无显著差异(P>0.05),均高于34 ℃温度组(P<0.05), 25 ℃温度组最低。3龄稚鲎蜕壳率在31 ℃温度组和34 ℃温度组之间无显著差异(P>0.05),均高于28 ℃温度组(P< 0.05); 4龄稚鲎仅34 ℃温度组有部分蜕壳,蜕壳率为(40.08±11.29)%。
在实验期内,1龄仔鲎的死亡率为6.00%~ 19.33%,其中25 ℃温度组1龄仔鲎的死亡率(19.33±6.43)%显著高于31 ℃温度组[(6.00±5.29)%]和34 ℃温度组[(8.00±2.00)%](P<0.05)。2龄稚鲎的死亡率为21.85%~32.08%,各温度组之间无显著差异(P>0.05)。3龄稚鲎的死亡率为16.47%~ 22.22%,各温度组之间无显著差异(P>0.05)。31 ℃和34 ℃温度组的4龄稚鲎的死亡率分别为(7.84±13.58)%和(5.00±6.08)%, 2组之间无显著差异(P>0.05)(表2)。
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表2 实验期内(120 d)各温度条件下中国鲎仔鲎和稚鲎的死亡率 Tab. 2 Mortality rates of the larvae and juveniles of Tachypleus tridentatus under different temperatures during experiment (120 d) n=3; $\bar{x}\pm \text{SD}$; % |
各温度组各龄幼体的蜕壳时间见表3~表6。水温越高,1龄仔鲎开始出现蜕壳的时间越早。实验开始后第13天,34 ℃温度组开始有1龄仔鲎蜕壳进入2龄;31 ℃和28 ℃温度组分别在第16天和第20天出现1龄仔鲎蜕壳;25 ℃温度组于第39天才开始出现蜕壳(表3),最早蜕壳时间在各温度组之间差异显著(P<0.05)。至实验结束时,25 ℃和28 ℃温度组仍有若干1龄仔鲎未蜕壳。不考虑未蜕壳个体,25、28、31、34 ℃温度组1龄仔鲎从实验开始至蜕壳的平均时间分别为(74.10± 7.54) d、(42.58±2.83) d、(28.53±2.93) d和(24.86± 0.94) d, 31 ℃和34 ℃温度组之间无显著差异(P>0.05),其余各组之间差异显著(P<0.05)(表3)。
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表3 各温度条件下1龄仔鲎的蜕壳时间 Tab. 3 Molting days of the first instar larvae of Tachypleus tridentatus at different temperatures n=3; $\bar{x}\pm \text{SD}$; d |
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表4 各温度条件下2龄稚鲎的蜕壳时间 Tab. 4 Molting days of the second instar juvenile of Tachypleus tridentatus under different temperatures n=3; $\bar{x}\pm \text{SD}$; d |
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表5 各温度条件下3龄稚鲎的蜕壳时间 Tab. 5 Molting days of the third instar juvenile of Tachypleus tridentatus under different temperatures n=3; $\bar{x}\pm \text{SD}$; d |
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表6 各温度条件下4龄稚鲎的蜕壳时间 Tab. 6 Molting days of the fourth instar juvenile of Tachypleus tridentatus under different temperatures n=3; $\bar{x}\pm \text{SD}$; d |
25、28、31和34 ℃各温度组最早出现2龄稚鲎蜕壳的时间分别为实验开始后第74、49、42和41天。2龄稚鲎最早蜕壳时间平均值在28、31和34 ℃这3组之间无显著差异(P>0.05),但均显著早于25 ℃温度组(P<0.05)。不考虑未蜕壳个体,25、28、31和34 ℃温度组的2龄稚鲎的平均蜕壳时间分别为(97.78±14.46) d、(76.47±2.24) d、(66.85±3.53) d和(59.43±3.59) d (表4)。
在实验期内,25 ℃温度组无3龄稚鲎蜕壳;28、31和34 ℃这3个温度组的3龄稚鲎最早蜕壳时间分别为第87、74和68天,最早蜕壳时间在31 ℃和34 ℃温度组之间无显著差异(P>0.05),但均显著高于28 ℃温度组(P<0.05)(表5)。实验结束时,各组均有尚未蜕壳的3龄稚鲎。3龄稚鲎全部蜕壳的34 ℃的2个平行组的3龄稚鲎的平均蜕壳时间分别为第82天和第93天。
在实验期内,仅34 ℃温度组有4龄稚鲎蜕壳,最早蜕壳时间出现在第97天(表6)。
2.4 中国鲎各龄幼体在实验温度条件下发育所需时间观察发现,中国鲎幼体发育的同步性较低,通过单一个体实验来获得各龄期发育所需时间具有一定的难度和局限性。利用前述研究结果,根据各温度组各龄幼体的蜕壳情况,可推测得出各龄期幼体在不同温度条件下发育所需时间。
因受到条件限制,本实验不是从1龄仔鲎孵出时开始,因此无法得出1龄仔鲎在不同温度下从孵出到蜕壳所需时间。根据本实验1龄仔鲎蜕壳的加权平均时间,可知在不同温度条件下,中国鲎从实验开始到1龄仔鲎蜕壳所需平均时间分别为>(74.10±7.54) d (25 ℃)、>(42.58±2.83) d (28 ℃)、(28.53±2.93) d (31 ℃)和(24.86±0.94) d (34 ℃)(表3)。
假设实验中中国鲎同龄期幼体在相同温度下发育时间一致,在各平行组中最早蜕壳的仔鲎在下一阶段也最早蜕壳,则根据不同龄期最早蜕壳时间,可获得25~34 ℃条件下2龄稚鲎发育所需时间分别为43.00 d (25 ℃)、29.00 d (28 ℃)、30.00 d (31 ℃)和28.33 d (34 ℃); 28~34 ℃条件下3龄稚鲎发育所需时间分别为42.33 d (28 ℃)、31.33 d (31 ℃)和31.00 d (34 ℃); 34 ℃条件下4龄稚鲎发育所需时间为27 d(表7)。
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表7 不同温度条件下中国鲎各龄期发育所需时间 Tab. 7 The development time of each instar stage under different temperature conditions d |
根据各龄幼体蜕壳的加权平均时间,推断获得不同温度条件下中国鲎各龄期发育所需时间:28~34 ℃条件下2龄稚鲎发育所需时间分别为> 23.83 d (25 ℃)、>33.89 d (28 ℃)、38.32 d (31 ℃)和>34.57 d (34 ℃); 3龄稚鲎发育所需时间分别为>28.75 d (28 ℃)、>33.10 d (31 ℃)和30.50 d (34 ℃); 34 ℃条件下4龄稚鲎发育所需时间> 17.60 d (表7)。
总体上,在25~34 ℃条件下,2~4龄幼体各龄期发育所需时间介于27~43 d,而1龄期仔鲎发育所需时间介于24.86~74.10 d(从实验开始计算),说明1龄期的发育时间受温度的影响更大。
3 讨论 3.1 温度对中国鲎仔鲎和稚鲎蜕壳和存活的影响现有文献对中国鲎蜕壳情况的报道差异甚大,1龄仔鲎发育至蜕壳的时间从53.2 d至几个月不等,1年的蜕壳次数1~7次不等[9,16-17,20],且有文献提到1龄仔鲎当年不蜕壳[9]。已有学者对1龄仔鲎的培育结果表明,在25~33 ℃的温度范围内,随着温度升高,仔鲎开始蜕壳的时间提早,28~ 33 ℃均可获得较好的培育效果[15-17]。
本研究观察了4种温度条件下中国鲎幼体的生长和存活情况,其中31 ℃和34 ℃均获得很好的培育效果,结果与董兰芳等[15]的研究结果一致。据作者另外的观察,暂养于23 ℃海水中的同批1龄仔鲎,直至实验结束,也未发现蜕壳;此外,长时间(如过冬到次年)处于滞育状态的仔鲎,水温升高后,蜕壳率也很低,可能是营养消耗过度所致。结果提示,在进行中国鲎幼体培育时,鲎卵孵出1龄仔鲎后,应及时采用较高的温度进行培育,使其能尽快生长发育蜕壳进入2龄,避免低温使仔鲎进入滞育状态。本研究未开展超过34 ℃的培育试验,但就1龄仔鲎而言,根据董兰芳等[15]的研究,35 ℃和37 ℃的培育效果不如33 ℃。同时,考虑加温成本,在生产上采用超过34 ℃的水温进行仔鲎培育并不可取。因此,根据本研究结果,在28~34 ℃条件下培育仔鲎和稚鲎较为合适。该结果对于鲎的人工繁育具有指导意义。在以前的研究和生产中,由于未意识到中国鲎仔鲎发育对高水温的要求,大量1龄仔鲎因水温偏低,未能蜕壳进入2龄,一旦过冬,便大量死亡。
Ehlinger等[18]的研究表明,35 ℃以上美洲鲎鲎卵不能孵出仔鲎;25 ℃的胚胎发育时间明显长于33 ℃和33 ℃,适宜的孵化温度是30~33 ℃。由此可见,美洲鲎与中国鲎在早期发育阶段对温度的适应性相似。与多数甲壳类相比,鲎幼体更适应于高温,耐高温能力更强,这与其生活习性相符。
本研究通过观察底沙表面的鲎壳来判断仔鲎和稚鲎蜕壳情况。观察结果表明,中国鲎仔鲎和稚鲎平时多潜入沙中,蜕壳时爬出沙子,蜕出的壳沉于底沙表面,容易发现。本研究采用计算空壳的方法判断蜕壳情况。统计结果表明,空壳数与仔鲎、稚鲎数量吻合,说明该方法可行,结果可靠。
3.2 室内大规模培育大规格稚鲎的可行性中国鲎资源濒临灭绝,增殖放流已成为资源恢复的重要措施。近年已有不少政府或民间组织的放流行为[1]。但这些放流行为大多放流1龄仔鲎或2龄稚鲎,预期存活率很低。Botton等[14]推测,美洲鲎三叶虫期幼体从浮游习性转变为底栖习性阶段的存活率只有2.5%左右。因此,要提高放流后的成活率,放流大规格中国鲎显得尤为重要。Chen等[20]在水温28~30 ℃条件下培育人工繁育的中国鲎幼体,幼体孵出后1年内可发育到7龄,在15.5月内可发育到9龄,证明了人工培育大规格稚鲎用于放流和养殖的可行性。本研究从1龄仔鲎开始培育,在120 d内,部分个体已发育至5龄(34 ℃温度组), 28、31和34 ℃这3个温度组发育进入3龄的个体数占实验初始1龄仔鲎总数的60%以上,其中31 ℃温度组达到72%以上,进一步证明了人工培育大规格稚鲎的可行性。本研究由于条件限制,只用卤虫无节幼体作饵料。另有实验表明,投喂桡足类可以取得更好的培育效果。本研究结果进一步证明了在室内大规模培育大规格稚鲎的可行性。推测如果条件适合,1龄仔鲎经过1年培育可以发育到8龄以上。这对于中国鲎的放流增殖具有重要的指导作用。
3.3 中国鲎各龄期的发育时间Mishra[22]在实验室条件下观察了巨鲎从孵化开始至孵化后180 d稚鲎的生长和蜕壳行为,1龄仔鲎经过180 d培育可以蜕壳4次至5龄幼体,1~4龄发育时间分别为30 d、15 d、45 d、90 d。根据Kwan等[8]的研究,在30~35 ℃条件下,美洲鲎大多数仔鲎在孵出9~15 d后蜕壳成为2龄,平均11.2~12.8 d。Schreibman等[23]在20~25 ℃条件下培育美洲鲎稚鲎,在最初的18个月内每半年蜕壳2或3次。Jegla等[24]在不同温度和盐度条件下培育美洲鲎,前3次蜕壳期间平均为12.5~13 d,发育速度明显快于Schreibman等[23]的研究结果。
本研究未能获得1龄仔鲎从孵化出膜开始发育至蜕壳所需时间,但从实验开始到1龄仔鲎蜕壳所需平均时间分别为>(74.10±7.54) d (25 ℃)、> (42.58±2.83) d (28 ℃)、(28.53±2.93) d (31 ℃)和(24.86±0.94) d (34 ℃)。根据各龄幼体蜕壳的加权平均时间和最早蜕壳时间推测,在25~34 ℃条件下,2~4龄幼体各龄期发育所需时间介于27~43 d,显著长于美洲鲎,与巨鲎相近。其中,中国鲎1龄期的发育时间受温度的影响大于2龄以上幼体。Chen等[20]的研究结果表明,在水温28~30 ℃条件下,人工繁育的中国鲎幼体1~4龄发育时间分别为53.2 d、80.7 d、20.7 d和44.1 d,其中2龄稚鲎的发育时间明显长于本研究所得结果。推测可能与饵料密度有关,2龄期稚鲎摄食能力有限,本研究所用培育装置可以为稚鲎提供足够的饵料密度,促进稚鲎摄食,缩短发育时间。
3.4 中国鲎幼体培育装置的培育效果利用本团队研制的幼体培育装置培育中国鲎幼体,根据鲎幼体潮间带生境特点,铺设底沙,且利用气提泵抽水作用,实现鲎养殖系统内外水循环,获得良好培育效果。一方面,底沙能为仔鲎和稚鲎提供良好的埋栖环境;另一方面,循环流水保证了底沙良好的水质环境,也能起一定的过滤作用,防止水体浑浊而影响仔鲎和稚鲎的呼吸和摄食,保障仔鲎和稚鲎良好的生长发育环境;此外,由于底沙的存在,可以保证饵料集中在小水体中,能提供较高的饵料密度便于稚鲎摄食。同时,加热棒与仔稚鲎隔离,可避免仔稚鲎被高温烫伤。
生产上,通常将1龄仔鲎放在网框中漂浮于水面,网框内不加沙也不投饵,便于观察和管理。作者另有实验表明,采用本研究的实验装置培育1龄仔鲎,能促进仔鲎蜕壳,显著提早蜕壳时间。实验期间未观察到1龄仔鲎摄食,由此推测,促进仔鲎蜕壳的主要因素是底沙。梁广耀[16]、程鹏等[25]的研究结果也证明中国鲎仔鲎在含沙或泥的海水中比在普通海水中生长发育得更好,发育为2龄所需时间更短。底沙的存在,一方面符合仔稚鲎的生态习性;另一方面,仔稚鲎潜入底沙后,活动量下降,可以减少在水中不停游动的体力消耗,有助于发育和蜕壳。
4 结论及展望本研究利用自行设计的中国鲎幼体培育装置培育中国鲎仔稚鲎120 d,获得了仔稚鲎在4种水温条件下的蜕壳率、蜕壳时间、死亡率和2~4龄期的发育时间。结果表明,在适宜温度范围内,水温升高能有效促进中国鲎仔鲎和稚鲎蜕壳,31 ℃和34 ℃均能获得很好的培育效果。根据本研究结果,在室内大规模培育大规格稚鲎是可行的。如果饵料充足、条件适合,1龄仔鲎经过1年培育可以发育到8龄以上。研究结果可为大规模人工培育大规格中国鲎幼体提供参考,对于中国鲎的放流增殖具有指导作用。
后续研究的重点,一是进一步研究温度对4龄以上稚鲎生长发育的影响;二是将研究结果应用于生产,将规模化生产大规格中国鲎用于养殖和增殖放流。
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