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2. 上海海洋大学，农业农村部鱼类营养和环境生态研究中心，上海 201306
3. 上海海洋大学，上海水产养殖工程中心，上海 201306
4. 上海海洋大学，水产科学国家级实验教学示范中心，上海 201306
2. Research Center for Fish Nutrition and Environmental Ecology, Ministry of Agriculture and Rural Affairs; Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China
3. Shanghai Ocean University, Shanghai Aquaculture Engineering Center, Shanghai 201306, China
4. National Experimental Teaching Demonstration Center for Aquatic Sciences; Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China
中华绒螯蟹(Eriocheir sinensis)又称河蟹，是我国最受欢迎的经济水产品之一[1]，池塘养殖是其最主要的养殖模式[2]。养殖户对河蟹高经济效益的追逐导致养殖池塘饲料的粗放式投喂和肥料的大量添加，加之粪便残留[3]等原因，使得河蟹养殖池塘CO2的排放量大大增加。目前关于淡水生态系统CO2排放的研究多集中于大水面[4-6]，而较少关注养殖池塘。因此，量化河蟹养殖池塘CO2的排放情况，查明影响河蟹养殖池塘CO2排放通量的环境因子，是综合评价河蟹池塘养殖模式温室气体排放特征不可或缺的一部分，显得尤为重要。
河蟹池塘养殖过程中，随着有机物不断沉积到底泥中，造成了池塘底部营养物质富集和缺氧环境的形成[7]。晒塘是通过长时间的曝晒来改善下一养殖阶段的池塘底部环境，在此过程中，池塘底泥直接暴露在空气中，由于微生物的作用，在分解过程中会导致CO2的排放[8]。目前，中华绒螯蟹养殖池塘CO2排放研究多集中在养殖阶段水-气界面排放通量的监测。如林海等[9]对中华绒螯蟹养殖池塘生态系统CO2的排放进行原位测定，发现CO2在夏季的排放量达(4.73~15.63)g/m2，表现为CO2的源。张坤阳[10]对中华绒螯蟹成蟹养殖池塘CO2排放进行长期监测后发现，排放量最高值出现在夏季，为(350~494)mg/(m2·d)。以上研究均表明河蟹池塘养殖阶段会产生大量的CO2，但关于河蟹养殖池塘晒塘阶段的碳排放研究目前还未见报道。有限的研究主要集中在虾类和鱼类养殖过程，如赵光辉等[11]对闽江河口凡纳滨对虾(Litopenaeus vannamei)养殖池塘晒塘阶段的研究发现，CO2排放通量平均值为(75.81±16.61) mg/(m2·h)。朱林等[12]对团头鲂(Megalobrama amblycephala)养殖池塘进行原位监测后发现，晒塘阶段CO2排放通量达(86.72±12.46) g/m2。由此可见，晒塘阶段是底泥向空气中释放CO2的不可忽略的养殖过程，亟需量化计算。
因此，本研究选择对中华绒螯蟹养殖池塘晒塘阶段的CO2排放通量进行昼夜监测和长期监测，以确定整个晒塘阶段CO2的排放情况，并测定相关的气象指标和土壤指标，用来分析影响CO2排放通量的环境因子，为综合评价淡水养殖池塘对温室效应的影响提供理论参考，为中华绒螯蟹养殖池塘减少温室气体的排放与探索相应的减排措施提供数据支持。
1 材料与方法 1.1 实验设计与养殖管理2023年12月至2024年3月，实验于江苏省宿迁市皂河镇台优生态循环农创园中华绒螯蟹养殖池塘进行，选择3口规格一致的池塘，塘龄为两年，规格均为30 m×35 m。每口池塘均于2023年3月初种植相同密度的轮叶黑藻(Hydrilla verticillata)，于2023年3月底投放扣蟹，密度约为1.50只/m2，规格约为140只/kg，养殖期间，每天投喂配合饲料，投喂量根据天气、摄食状况与生长情况而定，且在2023年11月进行统一收获。三口池塘均于2023年12月12日进行排水，于2024年3月6日进行加水。实验期间分别进行了3次CO2排放通量昼夜监测，分别为2023年12月19日、2024年1月24日和2024年2月28日，每次监测从上午8时开始，每隔3 h测定1次。除此之外，分别在2023年12月14日、2023年12月24日、2024年1月4日、2024年1月14日、2024年1月24日、2024年2月3日、2024年2月13日、2024年2月23日和2024年3月4日的上午8—10时进行CO2排放通量监测。
1.2 CO2排放通量的测定实验期间，每次CO2排放通量使用便捷式土壤碳通量自动测量系统(PS-9000&SC-12，北京理加联合科技有限公司，中国)进行测定，该仪器可以实时读取呼吸室内CO2的浓度变化，同时结合自身控制的空气温度、大气压等传感器的监测数据，通过计算得到CO2排放通量。在进行沉积物-大气界面采样时，每次采样前12 h将PVC材质的土环底座(内径18.76 cm，外径20 cm，高度15 cm)提前埋入采样处土壤中，深度为5 cm，以减少采样对结果的影响，同时保证呼吸室距沉积物界面高度为10 cm。测定时气室平衡时间设置为20 s，通量测量时间设置为100 s，气室排空时间设置为20 s，循环测量次数设置为5次。5次循环结束则完成一个采样点的测量。在每口中华绒螯蟹养殖池塘的斜对角线上共设置3个采样点(见图1), 3口池塘共9个采样点的数据测量在上午8—10时内完成。
07-0820-09-F001.jpg "点击查看原图") |
图1 中华绒螯蟹养殖池塘温室气体CO2采样点的分布示意图 Fig. 1 Schematic distribution of greenhouse gas CO2 sampling sites in Chinese mitten crab aquaculture ponds |
以相邻两个采样日CO2气体排放通量的平均值作为在此期间中华绒螯蟹养殖池塘CO2气体的平均排放通量，累积排放量即平均排放通量乘以两个采样日的间隔，并累加至整个晒塘阶段采样日得出。CO2累积排放量公式为：
| $f = \sum\limits_i^n {\frac{{{F_i} + {F_{i + 1}}}}{2}} \times \left( {{t_{i + 1}} - {t_i}} \right) \times {10^{ - 3}}$ |
式中，f表示CO2的累积排放量(g/m2); F为CO2排放通量[mg/(m2·d)]; i表示第i次采样；ti+1−ti表示两个相邻测定日期的间隔时间(d); n为CO2排放通量观测次数。
1.4 环境因子的测定以下环境因子均在CO2排放通量测定时进行同步采集测定，结果均以3口池塘共9个采样点所得数据的平均值±标准差($\bar{x}\pm \text{SD}$)表示。
气温和风速采用热敏式风速风量计测定(AR866A，希玛仪表，中国)，光照强度采用数字式照度计测定(AS803，希玛仪表，中国)。土壤氧化还原电位、土壤pH和土壤温度均采用便携式土壤测试仪测定(PH200，哈维森环境科技有限公司，中国)，土壤湿度使用便捷式土壤碳通量自动测量系统土壤湿度探头测定，以上测定的均为土壤以下0.1 m左右深度的数据。
用环刀取出浅层土壤样本，采样深度为0.1 m，采集后的土样置于铝盒内并带回实验室。土壤含水率采用重量法测定[13]，先取合适大小的铝盒在恒温105℃的烘箱中烘烤约2 h，移入干燥器内静置至冷却，称重精确到0.001 g。将待测土壤混合均匀，称取约5 g，均匀平铺在铝盒中，盖好称重，精确到0.001 g。将铝盒盖子揭开放在盒底，置于105 ℃预热的烘箱中烘烤12 h。取出盖好，移入干燥器内静置至冷却，立即称重。做3份平行测定。公式如下：
| $Q(\% ) = \frac{{{m_1} - {m_2}}}{{{m_1} - {m_0}}} \times 100$ |
式中，Q为土壤含水率(%); m0为烘干空铝盒质量(g); m1为烘干前铝盒及土样质量(g); m2为烘干后铝盒及土样质量(g)。
对铝盒内的土样去除小石块和粗根等杂质，自然风干后使用重铬酸钾−外加热法测定土壤有机碳含量[14]。
采用环刀法，对土壤以下0.1 m左右深度的土壤容重进行测定，计算公式如下：
| ${\rm{pd}} = \frac{M}{V}$ |
式中，pd为某层土壤的容重(g/cm3); M为土壤重量(g); V为体积(cm3)。
土壤孔隙度计算公式[15] 如下：
| ${\rm{ 土壤孔隙度 }} = \left( {1 - \frac{{ 容重 }}{{ 比重 }}} \right) \times 100\% $ |
其中土壤比重近似2.65 g/cm3。
1.5 数据分析使用Excel 2018软件对原始数据进行处理，试验结果均以3次重复的平均值±标准差($\bar{x}\pm \text{SD}$)表示。使用Origin 2018和SPSS 17.0软件对数据进行相关分析和作图。采用单因素方差分析法比较分析不同晒塘阶段CO2昼夜排放通量之间的差异显著性以及不同晒塘阶段CO2日排放通量之间的差异显著性，显著性水平设置为0.05。在不满足方差齐性时，采用Welch法进行分析，之后使用Tamhane法两两比较组间是否存在统计学差异，显著性水平设置为0.05。CO2排放通量与环境因子间的相关关系釆用Pearson相关分析法进行统计分析，之后使用多元逐步线性回归分析影响CO2排放通量的主要环境因子。
2 结果与分析 2.1 CO2日排放通量动态变化特征如图2所示，2023年12月19日CO2日排放通量介于412~2071 mg/(m2·d)，平均值为(1214±633) mg/(m2·d)，最大排放值出现在下午14时，整体表现为先上升后下降的趋势。2024年1月24日CO2日排放通量变化范围介于571~ 1762 mg/(m2·d)，平均值为(1055±422)mg/(m2·d)，最大排放值出现在下午14时，整体表现为先上升后下降的趋势。2024年2月28日CO2日排放通量变化范围介于288~551 mg/(m2·d)，平均值为(407±93) mg/(m2·d)，最大排放值出现在17时。2023年12月19日和2024年1月24日CO2昼排放通量与夜排放通量之间均呈现极显著差异(P<0.01); 2024年2月28日CO2昼排放通量与夜排放通量之间呈现显著差异(P<0.05)。2023年12月19日和2024年1月24日CO2日排放通量均与2024年2月28日CO2日排放通量差异显著(P<0.05)。
07-0820-09-F002.jpg "点击查看原图") |
图2 不同时期中华绒螯蟹养殖池塘CO2排放通量昼夜动态变化正值代表排放CO2，白色区域表示白天时间，灰色区域表示夜晚时间. Fig. 2 Diurnal dynamics of CO2 emission fluxes in Chinese mitten crab aquaculture ponds of various periodsPositive values represent CO2 emissions. White areas expresses daytime hours and gray areas expresses nighttime hours. |
河蟹养殖池塘晒塘阶段CO2排放通量动态变化趋势如图3所示，晒塘阶段沉积物-大气界面CO2排放通量变化范围介于351~2331 mg/(m2·d)，平均值为(1040±647) mg/(m2·d)。晒塘阶段CO2排放通量表现出先上升后下降的变化趋势，整个晒塘阶段均表现为CO2的排放源。河蟹养殖池塘晒塘阶段CO2累积排放量如图4所示，CO2的累积排放量逐渐增加，但增速逐渐放缓，通过计算得出整个晒塘阶段CO2累积排放量为89.3 g/m2。
07-0820-09-F003.jpg "点击查看原图") |
图3 中华绒螯蟹养殖池塘晒塘阶段CO2排放通量正值代表CO2排放. Fig. 3 CO2 emission flux during the sunning stage of Chinese mitten crab aquaculture pondsPositive values represent CO2 emissions. |
07-0820-09-F004.jpg "点击查看原图") |
图4 中华绒螯蟹养殖池塘晒塘阶段CO2累积排放量虚线对应的纵坐标刻度值为截止到采样日的CO2累积排放量. Fig. 4 Cumulative emission of greenhouse gas CO2 during the sunning stage of Chinese mitten crab aquaculture pondsThe ordinate scale values that the dashed lines point to are cumulative emission of CO2 up to the sampling date. |
如图5a所示，晒塘阶段的气温表现为“上升−下降−上升−下降”的动态变化趋势，平均值为(5.29±1.94) ℃。晒塘阶段的风速呈现先上升后下降的趋势，整体变化范围在0.50~3.00 m/s之间，平均值为(1.62±0.69) m/s。晒塘阶段的光照强度表现为先下降后上升而后在一定范围内波动，平均值为(1220±515) Lux×100。
07-0820-09-F005.jpg "点击查看原图") |
图5 中华绒螯蟹养殖池塘晒塘阶段气温（a）、风速（b）和光照强度（c）的动态变化 Fig. 5 Dynamics of temperature (a), wind speed (b) and light intensity (c) during the sunning stage of Chinese mitten crab aquaculture ponds |
如图6所示，晒塘阶段土壤pH整体呈现逐渐下降的趋势，在2月13日之前pH大于7, 2月13日之后pH小于7，晒塘阶段pH平均值为7.15±0.53。晒塘阶段土壤温度整体表现为先上升后下降的趋势，平均值为(2.36±1.21) ℃。晒塘阶段土壤湿度整体表现为逐渐下降的趋势，平均值为(22.89±7.59)%。晒塘期间土壤氧化还原电位整体表现为先上升后下降的趋势，同时由负值向正值转变，平均值为(−22.44±62.93) mV。晒塘阶段土壤含水率整体呈现逐渐下降的趋势，平均值为(32.34±3.50)%。晒塘阶段土壤有机碳含量整体呈现逐渐下降的趋势，平均值为(14.24±2.44) g/kg。晒塘阶段土壤孔隙度整体呈现逐渐上升的趋势，平均值为(56.19±2.41)%。
07-0820-09-F006.jpg "点击查看原图") |
图6 中华绒螯蟹养殖池塘晒塘阶段土壤相关指标的动态变化 Fig. 6 Dynamics of soil-related indicators during the sunning stage of Chinese mitten crab aquaculture ponds |
中华绒螯蟹养殖池塘晒塘阶段沉积物-大气界面CO2排放通量与环境因子的相关性分析如表1所示。晒塘阶段沉积物-大气界面CO2排放通量与风速和土壤温度呈现显著正相关关系(P<0.05)。
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表1 CO2排放通量与环境因子的Pearson相关性分析 Tab. 1 Pearson correlation analysis of CO2 emission fluxes with environmental factors |
为了探讨环境因子对沉积物-大气界面CO2排放通量影响的贡献大小，利用多元回归中的逐步回归分析法建立中华绒螯蟹养殖池塘沉积物-大气界面CO2排放通量与各环境因子之间的最优回归方程：
| ${Y_{{\rm{C}}{{\rm{O}}_{\rm{2}}}}}{\rm{ = 9043}}{\rm{.173 + 388}}{\rm{.334}}{X_{{\rm{土壤温度}}}} - 158.72{X_{{\rm{土壤孔隙度}}}}$ |
多元回归中逐步回归分析结果表明，土壤温度和土壤孔隙度是影响中华绒螯蟹养殖池塘沉积物-大气界面CO2排放通量的主要环境因子(调整后的R2=0.797, P<0.01)。
3 讨论 3.1 晒塘阶段CO2排放通量特征晒塘阶段的不同时期CO2日排放情况均表现为昼高夜低，这与韩昌东等[16]的研究结论基本一致，表明土壤CO2排放通量规律存在昼夜差异。但也有研究表明土壤CO2排放规律表现为昼低夜高[17]，造成这种差异的原因可能是土壤热传导特性的不同[18]，不同类型的土壤因为植被覆盖密度和理化性质不同，导致受阳光照射后土壤温度的变化存在差异。本研究中随着晒塘的进行，CO2昼夜排放通量差距逐渐减小，可能与池塘底质出现冻融现象有关[19]。在晒塘开始的1个月内，池塘底质温度在夜间大幅降低，在日出前会出现冰封情况，不利于好氧微生物的分解活动，日出后冰封情况会逐渐消失，冻融循环能够促进池塘底质团聚体的破裂，为微生物提供更多可利用的有机碳，进而促进了CO2的排放[20]。
在晒塘阶段，种植的轮叶黑藻从池塘中移除，河蟹养殖池塘转变为以呼吸作用为主。本研究中，沉积物-大气界面CO2排放通量呈现先上升后下降的趋势，这与朱林等[12]对团头鲂养殖池塘晒塘阶段CO2排放规律的研究和赵光辉等[11]对凡纳滨对虾养殖池塘晒塘阶段CO2排放规律的研究基本一致，但两者的CO2日均排放通量均高于本研究所测数据，推测可能与两者的底质温度均高于本研究的底质温度有关[21]。晒塘活动刚进行时，底质中不仅碳源较为充足，且含水率和温度适合微生物进行分解活动，所以CO2排放通量呈现逐渐上升的趋势，但随着晒塘的进行，底质碳源含量逐渐下降，水分持续减少，微生物分解活动减弱，导致CO2排放通量逐渐降低[22]。
3.2 影响晒塘阶段CO2排放通量的环境因子土壤温度的升高一方面可以改变土壤微生物的群落结构和代谢能力，提高土壤微生物的活动强度[23]，加快对有机质的降解；另一方面能够影响土壤中酶的活性，进而加快土壤微生物的呼吸速率[24]。本研究中养殖池塘底质土壤温度的最高值与CO2排放通量的最高值都出现在1月4日，并且通过多元逐步回归分析发现，土壤温度是影响晒塘阶段沉积物-大气界面CO2排放通量的主要环境因子，Hayden等[25]的研究同样得出类似结论。此外本研究中养殖池塘土壤温度变化趋势与CO2排放通量的变化趋势基本一致，证明了土壤温度会影响CO2的排放，这可能是晒塘阶段前一个月CO2的累积排放量增加较快的原因。养殖池塘底质温度的升高，不仅会提高土壤中放线菌的数量，还能够增加土壤微生物有关纤维素降解功能基因的丰度，加速有机质的降解，从而促进CO2的排放[26]。
随着土壤孔隙度的增大，土壤的通气性随之变好，同时有利于水分的流通转移，植物根系和土壤微生物的呼吸作用得到加强，进而促进了CO2的排放[27]。任立军等[28]研究发现，农业设施的CO2排放累积量与土壤孔隙度呈现正相关关系，并认为是土壤孔隙度影响了土壤呼吸作用造成的。但本实验中河蟹养殖池塘底质土壤孔隙度与CO2排放通量呈现负相关关系(P=−0.563)，与上述研究相比结果不一致，可能是因为随着晒塘的进行，虽然孔隙度越来越大，改善了底质的通气状况，但土壤温度在1月14日后保持在较低水平，且与CO2排放通量呈现显著正相关关系(P=0.706)。同时土壤含水率逐渐下降，土壤有机碳含量也逐渐降低，两者的降低不利于CO2的产生与排放，以上因素使得河蟹养殖池塘CO2排放通量整体表现为逐渐下降的趋势[29]。
本研究中养殖池塘土壤湿度、有机碳含量均与沉积物-大气界面CO2排放通量呈现正相关关系，但是与土壤温度和孔隙度相比，并不是影响河蟹养殖池塘晒塘阶段沉积物-大气界面CO2排放的主要环境因子。推测是因为随着晒塘的进行，池塘土壤湿度和有机碳含量逐渐下降，仅能满足微生物生理活动的基本需求，所以两者与CO2排放通量的相关性并不显著。此外，土壤质地[30]、晒塘期间的降雨降雪[31-32]和晒塘期间的人为管理[33]等因素也会影响CO2的排放。
4 结论中华绒螯蟹养殖池塘晒塘阶段CO2的日排放特征具有昼高夜低的特点，随着晒塘的进行，昼夜排放通量差距逐渐减小。晒塘阶段CO2排放通量表现出先上升后下降的变化趋势，CO2累积排放量为 89.3 g/m2。土壤温度和土壤孔隙度是影响晒塘阶段沉积物-大气CO2排放通量的主要环境因子，其中土壤温度与CO2排放呈现显著正相关关系，而受土壤水热条件的影响，土壤孔隙度与CO2排放呈现负相关关系。因此，中华绒螯蟹养殖池塘在晒塘阶段是不可忽视的CO2排放源，将来中华绒螯蟹养殖产业发展中CO2减排空间较大。
感谢宿迁市霸王蟹产业研究院的葛永春为实验的开展提供的帮助。
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