2. 内江师范学院,长江上游鱼类资源保护与利用四川省重点实验室,四川 内江 641100
2. Key Laboratory of Sichuan Province for Fishes Conservation and Utilization in the Upper Reaches of the Yangtze River, Neijiang Normal University, Neijiang 641100, China
黄河为我国第二长河流,干流长5678 km,流域面积达到79.5×105 km2[1]。其中四川省境内的白河、黑河是黄河上游较大支流,其独特的气候和环境,为高原土著鱼类提供了极好的繁殖及栖息场所[1-2]。白河源头位于四川省北部红原县境内,北流经过若尔盖县,在若尔盖的唐克镇以北约7 km处汇入黄河,全长约150 km;黑河发源于岷山西麓的洞亚恰,河道长约450 km,流域面积达到7608 km2,由东南流向西北,在玛曲县东南部汇入黄河干流[3],与白河一起被称为“姊妹河”。白河和黑河的下游河段属于“黄河上游特有鱼类国家级水产种质资源保护区”。因高海拔和气候等原因导致该水域鱼类种类较少,主要是高原鳅属、裂腹鱼亚科鱼类。据记载,四川省黄河水系采集到15种鱼类,其中白河11种、黑河12种[4]。但该研究报道时间是在1996年,近20年,白河、黑河关于鱼类资源组成及其多样性的研究暂无报道,仅有对其浮游植物群落结构和水质评价等方面的研究[5-7]。黄河上游关于鱼类资源现状及其多样性等方面的研究主要集中于黄河龙羊峡、班多和兰州段等地[8-10]。在自然水体中,水生生境和鱼类群落结构密切相关,水生生境的改变将对鱼类群落结构产生影响,而鱼类群落结构可以反映某一区域的鱼类资源现状[11-13]。因此研究鱼类组成、群落结构和多样性,可分析不同的外界环境对鱼类群落的影响并对鱼类资源保护和利用提供建议。为此,本研究在2022—2023年不同季节对白河、黑河鱼类进行了周年调查,通过对其渔获物种类组成、结构特征及其多样性进行分析,了解四川省黄河水系主要支流鱼类资源现状,为鱼类多样性保护和资源管理提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 调查方法本研究于2022年11月及2023年4、7、9月对黄河支流白河、黑河鱼类资源开展了调查。根据现场交通、河岸生境和风俗习惯等因素共布置了7个采样点(其中白河3个、黑河4个),各采样点信息见表1和图1。调查方式参考《内陆水域渔业自然资源调查手册》[14],在当地聘请退捕渔民使用刺网(网目4~6 cm,网高1.5~2 cm,网长30~60 m)和地笼(网目0.2 cm,网高0.4 m,网长10 m)进行捕捞;所有采样点使用的网具类型和数量保持一致,其中刺网放置6 h,地笼放置12 h (过夜)。种类鉴定参照《中国动物志·鲤形目(下卷)》《四川鱼类志》和《黄河流域鱼类图志》[15-17],进行全长(mm)、体长(mm)和体重(g)等基础生物学数据测量后放回捕捞水域,对不能现场鉴定的渔获物用10%的福尔马林溶液固定带回实验室鉴定。
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表1 白河和黑河采样点位置信息和生境特点 Tab. 1 Location information and habitat characteristics of sampling sites in Baihe River and Heihe River |
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图1 白河和黑河鱼类调查采样点示意图 Fig. 1 Locations of sampling sites of the Baihe River and the Heihe River |
受民族地区开展鱼类资源调查工作存在困难等诸多因素影响,本研究在白河和黑河设置采样断面不多。同时,由于白河和黑河的流域海拔高度、气候条件和河流生境相似,两条河与黄河干流汇入口距离较近,导致两条河流的鱼类组成简单且基本一致。为丰富该区域鱼类资源调查资料,因此对两条河流部分鱼类数据进行了合并分析。
1.2.1 物种多样性分析采用Shannon-Wiener多样性指数(H)、Margalef丰富度指数(D)和Pielou均匀度指数(J)分析白河、黑河鱼类多样性[18]。各指标计算公式如下:
$H = - \sum\limits_{i = {\rm{1}}}^s {{\rm{(}}{n_i}/N{\rm{)ln(}}{n_i}/N{\rm{)}}} $ |
$D = (S - 1)/\ln S$ |
$J = \frac{H}{{{\rm{ }}\ln S}}$ |
式中,ni为第i个种类数量;N为种类中所以物种的数量;S为种类中物种种类数量。
1.2.2 群落稳定性计算一个群落是否具有稳定性可以使用ABC曲线及W统计进行判断。ABC曲线最早应用于计算海洋底栖动物群落的稳定性,现在更多地应用于判断水生生物群落受干扰状况,是由Warwick[19]提出的。ABC曲线是在同一个坐标系中比较两条曲线的位置关系来判断一个群落受干扰程度(生物量曲线、丰富曲线、−1<W<1)。当W>0即生物量曲线在丰度曲线之上时,表示群落受干扰程度较小;当生物量曲线与丰度曲线相交时,表示群落受干扰程度中等;当W<0即生物量曲线在丰度曲线下面时,表示群落受干扰程度较大[20]。其计算公式为:
$W = \sum\limits_{i = 1}^S {\frac{{Bi - Ai}}{{50(S - 1)}}} $ |
式中,S为总物种数;Bi和Ai分别为ABC曲线中种类序号对应的生物量和数量的累计百分比。
1.2.3 优势种分析采用相对重要性指数(IRI)来计算鱼类群落的优势种[21],在渔获物重量百分数和数量百分数的基础上,偶见种:IRI<100;常见种:100<IRI<1000;优势种:IRI≥1000。IRI计算公式为:
${\rm{IRI}} = (N + W)F \times {10^4}$ |
式中,N为某一种鱼类数量在渔获物总数量中所占比例;W为某一种鱼类质量在渔获物总质量中所占比例;F为出现某一种鱼类调查样点数占总调查样点数的百分比。
1.2.4 聚类分析通过Bray-Curtis相似性系数计算相似性矩阵,采用等级聚类分析(cluster)和非度量多维尺度(non-metric multidimensional scaling, NMDS)分析白河、黑河鱼类群落结构特征并进行分组[22]。利用相似性分析(analysis of similarity statistics, ANOSIM)对数据进行检验,以判断分组结果是否正确[23]。相似性百分比分析(similarity percentage procedure, SIMPER)可以确定造成分组间产生差异性的物种[24]。
以上分析通过Primer 6.0软件计算得出。
2 结果与分析 2.1 鱼类组成、保护等级及优势种2022—2023年在白河、黑河共采集鱼类2936尾,总质量236.14 kg,隶属于1目2科8属11种(表2)。其中以鲤科鱼类种类最多,为7种,占总种类数的63.64%;鳅科鱼类4种,占总种类数的36.36%。夏季和秋季调查到的鱼类种类数比冬季和春季多,在4个季节中均调查到的鱼类有硬刺高原鳅(Triplophysa scleroptera)、黄河裸裂尻鱼(Schizopygopsis pylzovi)、拟硬刺高原鳅(Triplophysa pseudoscleroptera)、花斑裸鲤(Gymnocypris eckloni)和拟鲇高原鳅(Triplophysa siluroides) 5种。其中,黄河上游特有鱼类有花斑裸鲤、极边扁咽齿鱼(Platypharodon extremus)、骨唇黄河鱼(Chuanchia labiosa)和黄河裸裂尻鱼4种,占总种类数的36.36%;外来种有鲤(Cyprinus carpio)和鲫(Carassius auratus),占总种类数的18.18%。
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表2 白河、黑河鱼类种类组成 Tab. 2 Composition of fish community in the Baihe River and the Heihe River |
调查结果显示,采集的11种鱼类中,有国家II级重点保护鱼类有拟鲇高原鳅、厚唇裸重唇鱼(Gymnodiptychus pachycheilus)、极边扁咽齿鱼和骨唇黄河鱼4种,占总种类数的36.36%;四川省级重点保护鱼类有黄河高原鳅(Triplophysa pappenheimi) 1种,占总种类数的9.09%。白河数量百分比以硬刺高原鳅占比例最高,为28.71%;其次为黄河裸裂尻鱼,占31.32%;重量百分比以花斑裸鲤占比最高,为45.54%;其次为硬刺高原鳅,占13.03%。黑河数量百分比以厚唇裸重唇鱼占比例最高,为20.04%;其次为花斑裸鲤,占17.35%;重量百分比以厚唇裸重唇鱼占比最高,为35.68%;其次为花斑裸鲤,占28.76% (表3)。
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表3 白河、黑河渔获物统计 Tab. 3 Statistics on the fish catches in the Baihe River and the Heihe River |
相对重要性指数(IRI)显示,白河优势种有花斑裸鲤和硬刺高原鳅2种,黑河优势种有花斑裸鲤和厚唇裸重唇鱼2种;白河常见种有黄河裸裂尻鱼、拟硬刺高原鳅、厚唇裸重唇鱼、拟鲇高原鳅和极边扁咽齿鱼5种,黑河常见种有黄河裸裂尻鱼、极边扁咽齿鱼、拟硬刺高原鳅、拟鲇高原鳅和硬刺高原鳅5种;白河偶见种有鲤、鲫和黄河高原鳅3种,黑河偶见种有鲤、鲫、黄河高原鳅和骨唇黄河鱼4种。从不同季节来看,黑河、白河的优势种、常见种、偶见种存在差异,不尽相同(表4)。
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表4 白河、黑河鱼类相对重要性指数 Tab. 4 Index of relative importance fish species in the Baihe River and Heihe River |
白河、黑河鱼类多样性指数的季节变化表明(合并计算), Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和Margalef丰富度指数变化范围分别为1.764~2.364、0.7854~0.8747和1.364~1.798。从鱼类多样性指数的季节变化来看,Shannon-Wiener多样性指数和Margalef丰富度指数在春季至秋季呈上升趋势,然后秋季到冬季呈下降趋势;Pielou均匀度指数在冬季最高,夏季最低,其均值都大于0.700,表明白河、黑河鱼类群落分布较均匀(图2)。
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图2 不同季节白河、黑河鱼类多样性指数 Fig. 2 Diversity index of fish in the Baihe River and the Heihe River in different seasons |
ABC曲线结果表明,春季和夏季的W<0,其值分别为−0.059、−0.043 (图3a, 3b),丰度曲线与生物量曲线相交,说明鱼类群落受到重度干扰。秋季和冬季时期的W>0,分别为0.296、0.273 (图3c, 3d),两条曲线不存在相交,且丰度曲线在生物量曲线的上方,由此推出两条河流在秋冬季节的鱼类群落结构较为稳定。
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图3 白河、黑河不同季节鱼类群落的丰度/生物量曲线 Fig. 3 Abundance/biomass curves of fish communities in different seasons of Baihe River and Heihe River |
运用ABC曲线分析鱼类群落的年度变化表明,白河、黑河及白河与黑河的鱼类群落的W统计值均为正值(W>0),分别为0.035、0.242和0.122 (图4)。白河、黑河鱼类群落年度的W值均大于0,说明整年度鱼类群落结构较为稳定。
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图4 白河、黑河鱼类群落的丰度/生物量曲线 Fig. 4 Abundance/biomass curves of fish communities in the Baihe River and the Heihe River |
通过对白河、黑河不同季节7个采样点鱼类群落等级聚类和NMDS分析,周年间不同季节的NMDS胁强系数分别为:0.01、0.06、0.05和0.03,表明该聚类结果较好,可信度高(图5,图6)。不同季节的鱼类可划分为3组,其中春季鱼类组I为3和7号采样点,组II为1、4、5和6号采样点,组III为2号采样点;夏季鱼类组I为1、5和6号采样点,组II为2和7号采样点,组III为3和4号采样点;秋季鱼类组I为1、3和4号采样点,组II为2、6和7号采样点,组III为5采样点;冬季鱼类组I为4、5和6号采样点,组II为2, 3, 7号采样点,组III为1号采样点。Cluster和NMDS聚类结果一致,表明了鱼类群落结构分布具有差异性。
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图5 白河、黑河不同季节采样点鱼类群落聚类图 Fig. 5 Seasonal variation of Bray-Curtis cluster of fish species in the Baihe River and the Heihe River |
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图6 白河、黑河不同季节采样点鱼类群落非度量多维尺度分析 Fig. 6 Seasonal variation of NMDS analysis of fish species in the Baihe River and the Heihe River |
2022—2023年在白河、黑河调查到鱼类11种,隶属于1目2科8属,其中鲤和鲫为外来鱼类,为当地放生时带入;白河和黑河鱼类组成基本一致,可能与同处于海拔高度、气候条件和河流生境有关。
20世纪90年代在白河调查到11种鱼类,在黑河调查到12种鱼类[4]。本次调查与历史上分布的种类相比较,白河有东方高原鳅(Triplophysa orientalis)、黑体高原鳅(Triplophysa obscura)和骨唇黄河鱼3种鱼类未调查到;黑河有东方高原鳅、黑体高原鳅、梭形高原鳅(Triplophysa leptosoma) 和斯氏高原鳅(Triplophysa stoliczkae) 4种鱼类未调查到。结果表明,白河、黑河鱼类区系组成简单,主要以高原鳅属鱼类为主,其多样性呈下降趋势;但黄河上游特有和保护鱼类占比很高,达到54.55%,且为典型的青藏(中亚)高原鱼类区系[25]。
从鱼类组成特点看,调查区鱼类中无常见的、分布较广的裂腹鱼类属、种,仅有较为特化的、更适应黄河水系水体环境的属、种。黄河鱼属和扁咽齿鱼属鱼类在裂腹鱼亚科鱼类的分布中心均未见有分布,是我国淡水鱼的特有属,这表明白河、黑河鱼类区系具有其独特性[26]。
与同属四川西部高原地区,鱼类组成以青藏(中亚)鱼类区系为主的长江水系水体相比较,调查区鱼类中未见广泛分布于四川江河(长江水系)的副鳅属、沙鳅亚科、鲴亚科和鳑
相对重要性指数结果显示,白河全年优势种有花斑裸鲤和硬刺高原鳅,黑河优势种有花斑裸鲤和厚唇裸重唇鱼,不同季节中花斑裸鲤均为优势种,其花斑裸鲤分布范围广、数量和质量占比大,为白河、黑河全年共有的优势种;白河的硬刺高原鳅在春季、秋季和冬季为优势种,黑河的厚唇裸重唇鱼在春季和冬季则为优势种。白河、黑河不同季节常见种均为黄河上游土著鱼类,为3~5种;外来鱼类鲤和鲫为偶见种;表明黄河上游白河、黑河鱼类组成仍以当地土著鱼类为主,受外界环境干扰较小,可能与当地高海拔和独特的气候环境有关。历史资料显示在白河、黑河未调查到鲤和鲫,但通过周年的调查发现,鲤和鲫已在白河、黑河顺利度过越冬期,如果逐渐适应当地水体环境则可能会大量繁殖,从而对四川黄河水系的土著鱼类造成威胁。
多样性指数越大,说明一个区域内鱼类种类越多,其群落结构稳定性也越高。Shannon-Wiener多样性指数、Margalef丰富度指数和Pielou均匀度指数广泛应用于水生生物多样性研究中,也是衡量群落结构状态的重要指标[27-29]。黄河上游和中、下游地区在鱼类区系组成上的差异是由青藏高原的地势抬升而逐渐演化形成,也造成了黄河上游鱼类多样性低,黄河中游和下游多样性相对较高的现象[24]。黄河上游支流白河、黑河鱼类多样性指数低,这与黄河上游其他河段(秦岭黑河、黄河干流陕西段、渭河陕西段/黄河龙羊峡段和黄河干流盐锅峡–黑山峡段)研究结果一致[30-33]。
白河、黑河鱼类Shannon-Wiener多样性指数为1.764~2.364, Margalef丰富度指数为1.364~1.798,鱼类多样性和丰富度指数属于一般范围水平[34];两条曲线变化趋势也基本一致,多样性指数和丰富度指数都是从春季繁殖期开始上升,到了秋季最高,最后随着冬季水温下降指数也随着下降。Pielou均匀度指数变化范围小,为0.7854~0.8747,四季基本保持不变。均匀度指数变幅小,说明一定区域内不同种类的鱼类个体数分布较均匀,外界环境对其影响小[35]。
3.3 鱼类群落结构分析由ABC曲线和统计分析表明,白河、黑河4个季节的鱼类群落结构和多样性受到不同程度的干扰。从季节来看,春季和夏季W的统计值为负值,表明春季和夏季优势种中以小型鱼类为主,大型鱼类数量占比小,易受到外界环境的干扰,稳定性较差。但到了秋季和冬季节W的统计值为正值,说明鱼类的群落结构在春季和夏季繁殖期过后,鱼类群落结构趋于稳定,大个体鱼类逐渐增多;可能与黄河上游特有鱼类繁殖习性有关(繁殖季节到来前,黄河上游干流的鱼类上溯至白河、黑河等支流产卵;繁殖后又回到黄河干流)。但从整个年度来看,白河、黑河的鱼类群落较为稳定,W的统计值为正值0.122。整体分析,白河、黑河两条支流的鱼类群落维持在一个较为稳定的状态,鱼类优势种中大个体鱼类增加,不易受到外来生物的入侵。
Cluster和NMDS分析结果表明,白河、黑河鱼类不同季节的聚类图结果较好,可划分3组,这说明在不同季节里鱼类群落结构发生了变化;但该变化并不显著,鱼类群落结构受多种外界因素影响,如DO、pH、TP和TN等水体理化指标。非法捕捞、不合理的放生和岸线利用等人为因素都会影响鱼类群落结构组成[36-41]。
4 结论与建议黄河流域自然资源丰富,生态系统类型多样,因上游因独特的地理位置和气候类型成为了许多水生生物重要的繁衍栖息生境[25]。本研究在白河调查到鱼类10种、黑河调查到鱼类11种,鱼类种类分别占1993年调查结果的72.73%和75.00%。黄河支流白河、黑河鱼类多样性水平一般,白河、黑河合计有5种鱼类未调查到,鱼类资源有衰退的迹象,同时也调查到历史上没有分布的鲤和鲫外来鱼类,建议加强鱼类多样性保护。
可从以下方面开展对黄河上游主要支流特有鱼类的保护:①需加强对“黄河上游特有鱼类国家级水产种质资源保护区”的保护力度。该保护区建立于2007年,其保护区在四川省范围内主要是在白河、黑河下游河段,主要保护对象为拟鲇高原鳅、极边扁咽齿鱼和黄河裸裂尻鱼等黄河上游特有鱼类[9],建议渔业主管部门加大巡护力度,打击非法捕捞的行为。加强保护宣传,可在白河、黑河人口密集区域设立鱼类资源保护宣传标识或标志牌等;②开展有针对性的增殖放流工作。开展鱼类人工增殖放流是鱼类资源增殖的有效方式之一,可针对人工繁殖技术成熟的物种进行人工增殖放流,如开展似鲇高原鳅、黄河裸裂尻鱼和花斑裸鲤等鱼类养护工作;③开展特有鱼类保种育种工作。例如,针对人工繁殖技术未成熟的骨唇黄河鱼、极边扁咽齿鱼和高原鳅类,可对其进行亲本收集,繁殖驯养,基础生物学研究等工作;④开展重点水域的水生生物监测工作。在白河的唐克段、黑河黑河达扎寺镇和麦溪乡段开展特有鱼类监测工作,包括“三场一通道”和水体理化指标等的监测。
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