2025, Vol. 32 
2. 淅川县水产服务中心，河南 南阳 474465
2. Fisheries Service Center of Xichuan County, Nanyang 474465, China
黄河河南段西起灵宝市，东至台前县，流经三门峡、洛阳、济源、郑州、焦作、新乡、开封、濮阳8个地级市28个县(区)，流域面积达3.62×104 km2，河道总长711 km[1]。该区域气候温和，四季分明，支流众多，湿地发育良好，为众多湿地物种提供了良好的栖息场所，其中省级湿地保护区3处，国家级湿地保护区2处，国家级水产种质资源保护区3处。从生态保护的角度来看，黄河河南段作为物种保护的关键区域，对整个黄河流域的生态保护具有重要的意义[2]。
黄河经河南段由山区进入平原，河道变宽，水流较缓，泥沙沉积严重，河床不断抬高，黄河下游绵延数千里的防洪堤和控导工程的建设使得黄河的水文、水环境趋于单一化，生境多样性丧失；三门峡大坝和小浪底大坝的建设破坏了河流的连通性，损害了河流生态的完整性；黄河每年的水沙调控导致中下游“流鱼”现象严重，对黄河水生生物资源及其栖息地造成了严重的影响[3]。近年来，中原城市群的崛起导致大量生活污水和工业废水排入黄河，致使水环境污染现象严重，加剧了鱼类等水生生物生境的恶化；过度捕捞、非法捕捞现象层出不穷，渔业资源锐减，资源量不断下降[4]。综上所述，自然和人为因素的影响势必会对鱼类多样性、鱼类群落结构等造成影响。然而，目前关于黄河河南段鱼类的研究多集中在鱼类资源现状、产卵场调查、鱼类区系组成等方面。如介子林等[5]对黄河河南段的鱼类资源现状进行了总结并提出了相应的管理措施；屈长义等[6]对黄河流域河南段的鱼类区系的组成进行了总结分析，补充了部分海河亚区的属种分布；惠筠等[7]对黄河河南段非漂流性卵鱼类的产卵场进行了调查，发现了鱼类规模产卵场共有30处，并提出了具体的保护措施。关于该流域鱼类群落结构、多样性水平以及环境因子对鱼类群落结构的影响等，仍缺乏科学全面具体的认识。
《中华人民共和国黄河保护法》和《黄河高质量发展和生态保护规划纲要》的颁布赋予了黄河生态保护新的历史地位，鉴于黄河河南段的鱼类的基础资料相对匮乏，本研究基于2022—2024年春、夏、秋、冬四季的鱼类和水环境调查数据，分析了黄河河南段的鱼类群落结构及多样性的整体现状，探讨了环境因子对鱼类群落结构的影响，以期为黄河河南段的鱼类资源保护和管理提供基础数据，为黄河流域的高质量发展提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 研究区域本研究选取黄河河南段三门峡水库的弘农涧河口(HNJHK)、青龙涧河口(QLJHK)，小浪底水库的南村(NC)、拴马村(SMC)、桐树岭(TSL)，黄河干流的伊洛河口(YLHK)、柳园口(LYK)、恼里(NL)、天然文岩渠口(TRWYQK)、金堤河口(JDHK)等10个调查河段(图1)进行鱼类等样品的采集。
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图1 黄河河南段鱼类采样点分布图 Fig. 1 Distribution map of fish sampling sites in the Henan section of the Yellow River |
在2022年的4月(春季)、2023年的6月(夏季)、10月(秋季), 2024年的1月(冬季)进行了4次的调查，每个样点均使用三层复合定置刺网和定置串联地笼进行调查，其中定置刺网包括5种规格，分别为2 cm、4 cm、6 cm、8 cm、10 cm，网高2 m，网长100 m，地笼(长7 m、网目1 cm、高0.4 m)。每个样点均放置5条三层复合刺网和3条定置串联地笼，地笼主要放置在岸边的浅水区。每天作业时间为12 h (18:00至次日6:00)。调查期间对获得的渔获物鉴定到种，鱼类鉴定方法参照《河南鱼类志》[8]、《中国动物志∙鲤形目(中卷)》[9]和《黄河鱼类志》[10]，对于不能现场鉴定的鱼类样本用5%~10%的福尔马林溶液固定，标明捕捞时间和地点，带回实验室后再进行种类的鉴定。在对所有渔获物进行生物学测量时，体长测量精确到1 mm，体重测量精确到0.1 g。
1.2.2 水环境因子调查水体理化指标包括pH、水温、溶解氧、固体悬浮物、总氮、总磷、高锰酸盐指数、重金属铬、铜、铅、镉。其中，pH、水温、溶解氧利用手持YSI所参数水质分析仪(YSI ProPlus)现场测定。其他水质参数通过样品采集低温送至实验室，48 h内参照《水和废水分析检测方法》[11]测定(表1)。
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表1 黄河河南段各点位环境因子 Tab. 1 Environmental factors for each site in the Henan section of the Yellow River |
采用Shannon-Wiener多样性指数(H)、Margelef种类丰富度指数(D)、Pielou 均匀度指数(E) [12]，分析黄河河南段鱼类生物多样性指数。各计算公式：
| $H = - \mathop \sum \limits_{i = 1}^s ({n_i}/N){\rm{ln(}}{n_i}/N{\rm{)}}$ |
| $D = \frac{{S - 1}}{{{\rm{ln}}N}}$ |
| $E = \frac{H}{{{\rm{ln}}S}}$ |
式中，ni为第i个物种个体数量，N为群落中所有物种个体数量，S为群落中物种种类数量。
1.3.2 群落优势种采用Pinkas相对重要指数(index of relative importance, IRI)对每个采样位点的鱼类群落优势种进行计算[13]，其计算公式：
| ${\rm{IRI}} = (N + W) \cdot F$ |
式中，N为渔获物中某物种的数量占总数量的百分比，W为某物种的重量占总重量的百分比，Ｆ为某种鱼类的出现频率。鱼类在群落中的重要性根据IRI来判定：IRI≥1000为优势种，100≤IRI< 1000为重要种，10≤IRI<100为常见种，1≤IRI<10为一般种，IRI<1为稀有种。
1.3.3 生态类型划分对采集到的鱼类进行生态类型划分，按其迁移的习性不同可分为定居型、江海洄游性和江湖洄游型3种类型；按其食性不同可划分为杂食性、肉食性和植食性3种类型；按其产卵类型划分为黏性卵、喜贝性产卵、漂流性卵3种类型[14]。
1.3.4 鱼类群落稳定性与受干扰程度通过ABC曲线可以判断水生生物群落的栖息环境质量，W的统计范围为−1~1。当W>0时，生物量曲线在丰度曲线上方，群落的优势种是1种或几种大个体的种类，群落受到的扰动较小；当W<0时，生物量曲线在丰度曲线下方，群落优势种是1种或几种小个体的种类，群落受到较大的扰动；当生物量曲线和丰度曲线相交，该群落受到中度扰动[15]。ABC曲线计算公式为：
| $W = \mathop \sum \limits_{i = 1}^s \frac{{{B_i} - {A_i}}}{{50 \times (S - 1)}}$ |
式中，Bi和Ai分别为ABC曲线中第i种鱼类对应的生物量和数量的累积百分比，S为出现的物种数。ABC曲线采用Primer 6.0软件完成。
1.3.5 群落结构相似性分析根据不同站点鱼类相对丰度数据建立矩阵，其中横坐标为种类，纵坐标为站点。以Bray-Curtis相似性系数为基础构建相似性矩阵，采用等级聚类的分类方法和非度量多维标度(non-metric multidimensional scaling，简称NMDS)的排序方法分别构建聚类分析图和NMDS图。NMDS分析结果的优劣通过胁强系数(Stress)来衡量[16]。分析过程使用Primer 6.0软件完成。
1.3.6 鱼类群落结构与环境因子的关系对各样点鱼类相对多度数据进行除趋势对应分析(detrended correspondence analysis, DCA)，发现排序轴最大的梯度长度小于3，因此选择典范对应分析(redundancy analysis, RDA)比较适宜[17]。在进行DCA和RDA分析前，需剔除出现频率低于5%的鱼类，以避免稀有种的干扰。为了优化分析，对环境数据进行lg(x+1) 转化，剔除波动因子>20的环境因子，并在分析中降低稀有种的权重[18]。在RDA分析过程中，运用蒙特卡罗检验分析评价环境因子对鱼类群落变化影响的显著程度。上述分析过程在Canoco 5.0软件完成。
2 结果与分析 2.1 鱼类的组成及优势种研究期间共采集鱼类16556尾，隶属于5目、15科、40属、47种，其中鲤科鱼类28种，占总种类数的59.6%；其次是鲿科鱼类4种，占总种类数的8.5%；鳅科鱼类3种，占总种类数的6.4%；胭脂鱼科、鮨科、刺鳅科、鲈科、虾虎鱼科、塘鳢科、鳢科、鲇科、鮰科、胡瓜鱼科、银鱼科、鱵科各1种，共占总种类数的25.5%。
在此次采集的鱼类中，胭脂鱼(Myxocyprinus asiaticus)为国家二级保护野生动物[19]，紫薄鳅(Leptobotia taeniaps)被列入《中国物种红色名录》[20]和《中国濒危动物红皮书·鱼类》[21]中，评级为“易危”(VU)。梭鲈(Sander lucioperca)、斑点叉尾鮰(Ictalurus punctatus)、池沼公鱼(Hypomesus olidus)、大银鱼(Protosalanx hyalocranius)、间下鱵(Hyporhamphus intermedius)为外来种(表2)。
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表2 黄河河南段鱼类调查名录及生态类型 Tab. 2 List of fish species in the Henan section of the Yellow River and their ecological types |
鱼类生态类型划分其中植食性鱼类5种，占总种类的10.6%；肉食性鱼类18种，占38.3%；杂食性鱼类24种，占51.1%；产黏性卵鱼类24种，占51.1%；产漂流性卵鱼类17种，占36.2%；喜贝性产卵鱼类6种，占12.7%；定居性鱼类41种，占87.2%；江湖洄游性鱼类6种，占12.8% (表2)。
根据相对重要指数IRI≥1000为优势种，黄河河南段优势种为鳊(Parabramis pekinensis)、子陵吻虾虎(Rhinogobius giurinus)、䱗(Hemiculter leucisculus)、似鳊(Pseudobrama simoni)、鲢(Hypophthalmichthys molitrix)、鲫(Carassius auratus)、鲤(Cyprinus carpio) 7种，合计占总尾数的65.7%，总重量的76.89%。100≤IRI≤1000为重要种，重要种有9种，分别为贝氏䱗(Hemiculter bleekeri)、鲇(Silurus asotus)、翘嘴鲌(Culter alburnus)、赤眼鳟(Squaliobarbus curriculus)、蛇鮈(Saurogobio dabryi)、棒花鱼(Abbottina rivularis)、鳙(Hypophthalmichthys nobilis)、麦穗鱼(Pseudorasbora parva)、红鳍原鲌(Cultrichthys erythropterus)，合计占总尾数的27.18%，总重量的18.16%。常见种、一般种、稀有种分别有14种、10种、7种，合计占总尾数的7.12%，总重量的4.95% (表3)。
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表3 黄河河南段鱼类优势种组成 Tab. 3 Composition of dominant fish species in the Henan section of the Yellow River |
黄河河南段不同季节鱼类Shannon-Wiener多样性、Margalef丰富度指数、Pielou均匀度指数结果如图2所示。春季、夏季、秋季、冬季的Shannon-Wiener多样性的范围分别为0.005~ 3.115、0.986~3.624、1.289~3.205、0.561~2.702，平均为1.85、2.01、2.40和1.78。季节间差异不显著(P>0.05)。各断面间，南村(NC)在春季、金堤河口(JDHK)在夏季和冬季、柳园口(LYK)在秋季的Shannon-Wiener多样性指数最高，而青龙涧河口(QLJHK)在春季和夏季、南村(NC)在秋季、伊洛河口(YLHK)在冬季的Shannon-Wiener 多样性指数最低。各断面Margalef丰富度指数在秋季的平均值最高，为2.11；在冬季最低，为1.65。其中，金堤河口(JDHK)在夏季的Margalef丰富度指数最高，为4.03；弘农涧河口(HNJHK)在夏季的Margalef丰富度指数最低，仅为0.44。Pielou 均匀度指数平均值在各季节间差异不大，春季、夏季、秋季和冬季平均值分别为0.58、0.60、0.70和0.54。金堤河口(JDHK)在冬季的Pielou均匀度指数最高，为0.90；青龙涧河口(QLJHK)在春季的Pielou均匀度指数最低，仅为0.02。
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图2 黄河河南段各采样点Shannon-Wiener多样性指数(a)、Margalef丰富度指数(b)和Pielou均匀度指数(c)HNJHK：弘农涧河口；QLJHK：青龙涧河口；NC：南村；SMC：拴马村；TSL：桐树岭；YLHK：伊洛河口；LYK：柳园口；NL：恼里；TRWYQK：天然文岩渠口；JDHK：金堤河口. Fig. 2 Shannon-Wiener diversity index (a), Margalef richness index (b) and Pielou evenness index (c) at each sampling site in the Henan section of the Yellow RiverHNJHK: Hongnongjianhekou; QLJHK: Qinglongjianhekou; NC: Nancun; SMC: Shuangmacun; TSL: Tongshuling; YLHK: Yiluohekou; LYK: Liuyuankou; NL: Naoli; TRWYQK: Tiantanwenyanqukou; JDHK: Jindihekou. |
鱼类ABC曲线表明，南村、桐树岭、金堤河口河段的W值大于0，生物量优势度曲线位于丰度优势度曲线之上，表明这三个河段的鱼类群落相对稳定，受外界干扰程度低(图3)；恼里河段的W值大于0，丰度优势度曲线与生物量优势度曲线相交，且丰度优势度曲线的起点高于生物量优势度曲线的起点，表明该河段的鱼类群落受到中度干扰(图3)；弘农涧河口、青龙涧河口、拴马村、伊洛河口、柳园口、天然文岩渠口河段的W值小于0，且丰度优势度曲线与生物量优势度曲线呈不同程度的相交，表明这六个河段的鱼类群落受外界干扰程度较大(图3)。
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图3 黄河河南段各河段鱼类群落丰度/生物量曲线 Fig. 3 Abundance/biomass curves of fish communities in the Henan section of the Yellow River |
鱼类群落Cluster分析表明，在45.18%的Bray-Curtis相似性水平上黄河河南段的鱼类群落结构分成了3个类群，伊洛河口、柳园口、金堤河口、南村、恼里、天然文岩渠口为类群I，弘农涧河口、青龙涧河口为类群II，拴马村、桐树岭为类群III。经One-Way ANOSIM检验，三个组间的群聚结构在统计学上具有明显的差异(R=1, P=0.002)。NMDS的分析结果与Cluster分析结果一致，胁迫系数Stress=0.08，具有一定的解释意义(图4)。
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图4 黄河河南段鱼类群落结构聚类(a)和非度量多维尺度分析(b) Fig. 4 Cluster analysis (a) and NMDS analysis (b) of fish community in the Henan section of the Yellow River |
RDA结果表明，第1轴和第2轴的特征值分别为26.13%和18.99%，共同解释了黄河河南段鱼类群落结构总变异的45.12%。第1轴和第2轴鱼类与环境因子的相关系数分别为0.8626和0.9422，随机置换检验发现悬浮物(SS)与高锰酸盐指数(CODMn)是影响黄河河南段鱼类群落结构差异的主要环境因子(P<0.05)。
贝氏䱗、鲇、鳙、鲤、鲫与CODMn呈正相关，似鳊、花䱻、瓦氏黄颡鱼、彩副鱊、泥鳅、大鳞副泥鳅、蛇鮈等与CODMn呈负相关。鲢、兴凯鱊、赤眼鳟、棒花鱼、麦穗鱼、银鮈、红鳍原鲌、彩副鱊、大鳞副泥鳅等与SS呈正相关，光泽黄颡鱼、翘嘴鲌、鲫、鳊、子陵吻虾虎鱼、䱗与SS呈负相关(图5)。
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图5 黄河河南段鱼类群落与环境因子的RDA分析图S.curr：赤眼鳟；P.niti：光泽黄颡鱼；C.albu：翘嘴鲌；C.carp：鲤；C.aura：鲫；P.simo：似鳊；C.eryt：红鳍原鲌；P.parv：麦穗鱼；H.macu：花䱻；H.leuc：䱗；P.dabr：大鳞副泥鳅；M.angu：泥鳅；S.dabr：蛇鮈；H.moli：鲢；H.nobi：鳙；S.asot：鲇；P.imbe：彩副鱊；A.rivu：棒花鱼；P.vach：瓦氏黄颡鱼；P.peki：鳊；R.giur：子陵吻虾虎鱼；S.arge：银鮈；H.blee：贝氏䱗；A.chan：兴凯鱊；SS：悬浮物；CODMn：高锰酸盐指数. Fig. 5 RDA analysis of fish communities and environmental factors in the Henan section of the Yellow RiverS.curr: Squaliobarbus curriculus; P.niti: Pelteobaggrus nitidus; C.albu: Culter alburnus; C.carp: Cyprinus carpio; C.aura: Carassius auratus; P.simo: Pseudobrama simoni; C.eryt: Cultrichthys erythropterus; P.parv: Pseudorasbora parva; H.macu: Hemibarbus maculatus; H.leuc: Hemiculter leucisculus; P.dabr: Paramisgurnus dabryanus; M.angu: Misgurnus anguillicaudatus; S.dabr: Saurogobio dabryi; H.moli: Hypophthalmichthys molitrix; H.nobi: Hypophthalmichthys nobilis; S.asot: Silurus asotus; P.imbe: Paracheilognathus imberbis; A.rivu: Abbottina rivularis; P.vach: Pelteobagrus vachelli; P.peki: Parabramis pekinensis; R.giur: Rhinogobius giurinus; S.arge: Squalidus argentatus; H.blee: Hemiculter bleekeri; A.chan: Acheilognathus chankaensis. SS: suspended substance; CODMn: permanganate index. |
本研究2022—2024年在黄河河南段共调查到鱼类47种，与介子林等[5]2015年在黄河(河南段)干流调查到48种相差不大，尖鳍鮈(Gobio acutipnnatus)在本研究中未调查到；与《黄河干流中下游及河口海域渔业资源》[1]一书关于河南段记录的57种相差较大，减少的物种有鳗鲡(Anguilla japonica)、唇䱻(Hemibarbus labeo)、似鮈(Pseudogobio)、吻鮈(Rhinogobio typus)、中华光盖刺鳅(Pararhynchobdella sinensis)、花斑副沙鳅(Parabotia fasciata)、棒花鮈(Gobio rivuloides)、大鼻吻鮈(Rhinogobio nasutus)、平鳍鳅鮀(Gobiobotia homalopteroidea)、北鳅(Lefua costata)等。种类的差异一方面可能是由于网具的原因，通常当投入更多时间和更多类型网具进行捕捞时，所采集到的鱼类种类数将会更多。在该书中，渔获物组成调查所用的网具或方法是拉网、刺网、定置网、撒网、拖网、鱼鹰等；而本研究主要使用的是定置刺网和地笼；不同网具对不同类型鱼类的选择性以及网目、网高等差异都会导致本次采样的鱼类种类数与历史记载存在一定的偏差[22]。另一方面可能是资源衰退导致的鱼类数量下降。本研究采集的鱼类种类与李思忠[23]1958—1963年报道的黄河河南段83种相差甚远，几乎减少了一半，黄河中的广布种鱼类如北方铜鱼(Coreius septentrionalis)、黄河雅罗鱼(Leuciscus chuanchicus)、黄河鮈(Gobio huanghensis)、大鼻吻鮈、亮银鮈(Squalidus nitens)、多鳞白甲鱼(Onychostoma macrolepis)、平鳍鳅鮀、尖鳍鮈、鳗鲡等在本研究中均未调查到，表明当前鱼类组成相较20世纪90年代中期已发生了较大的变化。水利工程建设[24-25]、环境污染[26]、外来物种入侵[5]、过度捕捞[1]等是导致黄河河南段鱼类种类下降、物种多样性降低的主要原因。
《黄河干流中下游及河口海域渔业资源》[1]中记载三门峡水库和小浪底水库的主要优势种为䱗、鲫、鲤、黄颡鱼等，黄河河南段(干流)的主要优势种为䱗、似鳊、鲫、鲤、子陵吻虾虎、黄颡鱼、鲇等。本研究中黄河河南段的主要优势种为鳊、子陵吻虾虎、䱗、似鳊、鲢、鲫、鲤，其中三门峡水库和小浪底水库的主要优势种为鲫、鲤、鲢、鳊等，黄河干流的主要优势种为似鳊、子陵吻虾虎、䱗等，与该书共同之处是水库主要是以鲫、鲤、鲢、鳊等经济鱼类为优势种，黄河河南段干流主要以生长周期短、经济价值低的小型鱼类为优势种。此外，本研究在三门峡水库和小浪底水库调查到了外来物种间下鱵、大银鱼、池沼公鱼、梭鲈，在黄河河南段干流调查到了斑点叉尾鮰，外来物种入侵可能是导致黄河河南段鱼类群落结构组成发生变化的重要因素，若外来种在争夺食物饵料和生存空间方面优于本地种，可能导致土著种类的资源量下降，甚至濒临灭绝[27]。因宗教信仰、人工放流等，部分外来物种如池沼公鱼、太湖新银鱼、大银鱼等已在黄河干流形成自然种群[1]。2022年农业农村部对黄河禁渔期制度做出调整，由4月1日至6月30日延长为4月1日至7月31日，禁渔期内捕捞因素的消除将进一步加剧流域内外来鱼类蔓延趋势和入侵风险，产生的生态危害值得关注。王忠原等[28]在十年禁渔初期对金沙江干流鱼类资源的调查中发现了7种入侵鱼类，其中齐氏罗非鱼的丰度占比较大，禁捕后人为威胁因素的消失以及丰富的饵料来源将进一步加大外来鱼类对本土鱼类的生存胁迫。万朝阳等[29]对长江流域外来的38种鱼类进行了生态风险评估，其中食蚊鱼(Gambusia affimis)、下口鲇(Hypostomus plecostomus)、尼罗罗非鱼(Oreochromis niloticus)、大口黑鲈(Micropterus. salmoides)、莫桑比克罗非鱼(Oreochromis mossambicus)等5种鱼具有潜在的入侵风险，揭示了长江全流域实施禁渔后人类活动干扰的减少，外来鱼类的建群或扩散将可能出现更多的不确定性。因此，应重视外来鱼类的潜在风险，积极开展风险评估工作。
3.2 鱼类群落结构及多样性从时间尺度来看，本研究中鱼类的平均Margelef丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数均呈现出秋季>夏季>春季>冬季的特征，分析一方面可能与鱼类自身的繁殖有关，本研究秋季调查的时间为10月，此阶段大部分鱼类已完成了繁殖，有大量当年生补充群体加入，同时黄河禁渔期内捕捞因素的消除保护了大量的繁殖亲本，补充群体的种类数和数量有所增加，鱼类多样性较高[30]。有研究表明长江实行的春季禁捕在一定程度上缓解了中下游鱼类资源量下降的趋势和提高了鱼类多样性[31]。本研究夏季调查的时间为7月，春季调查的时间为5月，此阶段正值鱼类的繁殖时期，补充群体的个体数尚未得到有效的补充，个体数较少，鱼类多样性较低。冬季调查的时间为1月，冬季水温低，鱼类新陈代谢减缓，活跃度较差，多样性较低。从空间尺度来看，黄河河南段干流的鱼类的平均Shannon-Wiener多样性指数(2.84)要高于小浪底水库的(2.40)和三门峡水库的(1.76)，这可能与小浪底水库和三门峡水库每年的调水调沙有关。调水调沙期间，库区大量清水下泄，流速骤升，大量鱼类会被水流冲到下游；同时骤然下降的水位致使一些黏性卵裸露于地表，导致孵化失败，或仔稚鱼残留于浅水滩中，最终干涸致死[32]。另一方面调水调沙期间库区及下游区域水体中泥沙含量急剧增加，高泥沙含量的水体会堵塞鱼类的鳃部，影响其呼吸，严重时可导致鱼类缺氧而死[33]。就黄河河南段干流而言，鱼类的平均Shannon-Wiener多样性指数从高到低依次为金堤河口(0.72)、天然文岩渠口(0.69)、恼里(0.63)、柳园口(0.56)、伊洛河口(0.54)，呈现出离大坝越远鱼类的多样性越高的趋势，这与谢晓[34]对长江中游鱼类群落时空变化的研究结果类似，即大坝对近坝区水文环境的影响较大，越远离大坝，负面影响得到缓解，影响减弱。
鱼类ABC曲线结果表明，弘农涧河口、青龙涧河口、拴马村、伊洛河口、柳园口、天然文岩渠口河段鱼类群落结构受到严重干扰(W<0)，鱼类群落结构主要以生长周期短的小型鱼类为优势种。每年万家寨水库、三门峡水库和小浪底水库3库联合调度，人工洪峰造成了“流鱼”现象经常发生，高泥沙、低溶氧环境导致大批量鱼类死亡，短期内致使鱼类群落结构发生巨大的变化[35]。黄河河南段由于水文情势的改变和不断恶化的水生态环境压缩了大型经济鱼类的生存空间，致使种群规模大幅度降低。反而，一些经济价值低廉、生长周期短的小型鱼类，如蛇鮈、银鮈、麦穗鱼、棒花鱼等，种群规模会迅速增大。南村、桐树岭、恼里、金堤河口河段鱼类群落结构相对稳定(W>0)，表明鱼类群落以大规格的鱼类为优势种。南村、桐树岭均位于小浪底水库内，小浪底水库水域面积广阔，库岔较多，即使在调水调沙期间，也存在一些相对稳定的区域，如深水区域、岩石缝隙、水底洞穴等，为大规格鱼类提供了良好的藏身之处，以躲避强大水流的冲击。水库中丰富的饵料资源为鱼类提供了充足的食物来源，使其能够完成整个生活史。恼里、金堤河口位于黄河河段的下游，其中恼里位于河南新乡黄河湿地鸟类国家级自然保护区内，湿地内水流平缓，含沙量低，饵料丰富，为大型鱼类提供了良好的索饵、产卵场所。金堤河是黄河河南段一条较大的支流，河口交汇处饵料丰富，为大规格鱼类提供了觅食的场所；调水调沙期间由于主河道含沙量大，流速较快，金堤河稳定的生态环境为鱼类提供了天然的栖息庇护场所。
Cluster分析和NMDS分析结果表明，在45.18%的Bray-Curtis相似性水平上黄河河南段的鱼类群落结构分成了3个类群，其中桐树岭和拴马村为一类群；弘农涧河口和青龙涧河口为一类群；伊洛河口、柳园口、恼里、金堤河口、天然文岩渠口、南村为一类群。鱼类群落结构与生境的异质性密切相关，在相似的生境中鱼类群落组成也非常相似[36]。桐树岭和拴马村为小浪底水库采样点，弘农涧河口和青龙涧河口为三门峡水库采样点，水库泥沙含量小，透明度高，这种生境为䱗、鲫、子陵吻虾虎鱼等产黏性卵的鱼类提供了产卵、觅食等良好的栖息场所，鱼类群落结构较为相似。伊洛河口、柳园口、恼里、天然文岩渠口、金堤河口位于黄河下游，水流速度呈逐渐变缓态势，河势基本稳定，冲淤变幅小，沿岸有发育良好的浅滩，为蛇鮈、棒花鱼、似鳊等产漂流性卵的小型鱼类提供产卵和觅食的场所，鱼类群落结构较为相似。南村位于小浪底水库内，但鱼类群落结构与黄河下游几个采样点的鱼类群落结构相似，推测南村位于三门峡水库与小浪底水库的中间地段，小浪底水库的库首，具有一定的水流条件，产漂流性卵的鱼类数量占比较高，如似鳊、鲢、鳙等。
3.3 鱼类群落结构与环境因子的关系鱼类的群落结构主要受生物因素和非生物因素的影响。生物因素包括浮游植物、浮游动物、甲壳类等，非生物因素包括水温、溶解氧、总氮、总磷等[37]。本研究结果表明SS与CODMn是影响黄河河南段鱼类群落结构差异的主要环境因子。黄河自古以来就以泥沙多而闻名于世，中国古籍记载“黄河斗水，泥居其七”。泥沙通过直接影响水体透明度和氮、磷等有机污染物在水体中的分布转化，从而间接影响浮游植物群落结构[38]。悬浮物和泥沙是黄河中的主要污染物，悬浮物含量较高的水体其悬浮颗粒会降低光的穿透力，进而在一定程度上会降低浮游植物的初级生产力[39]，不利于以浮游生物为食的鱼类生存。另一方面水体中高浓度的悬浮物为非肉食性鱼类躲避天敌创造了有利的条件，从而提高了其种群存活率和多样性[40]。RDA分析结果显示，兴凯鱊、棒花鱼、麦穗鱼、银鮈、彩副鱊等小型野杂鱼与SS呈正相关，黄河河南段下游高浓度的悬浮物为小型野杂鱼提供了躲避肉食性鱼类捕食的生存条件，提高了其存活率和多样性。另一方面，黄河河南段下游河道变宽，水流较缓，水生植物丰富，饵料充足，为棒花鱼、麦穗鱼、银鮈等喜栖息于缓流的鱼类提供索饵、产卵、育肥的场所。高锰酸盐指数主要反映水体有机污染物的情况，与水体有机营养成分含量密切相关[41]。水质分析结果显示，三门峡水库、小浪底水库及黄河干流调查断面的CODMn的含量均为Ⅲ类水质，青龙涧河口断面的水质为Ⅳ类水质，整体上黄河河南段的水质不容乐观。有机污染物的来源一方面可能是农业源污染、工业和生活污水，大量的污水排入河道。另一方面，水体中过高浓度的高锰酸钾指数可能跟泥沙含量有关，有研究表明水体中的高锰酸盐指数与含沙量呈正相关关系，即水体中的含沙量越大高锰酸盐指数也就越大[42]。水域内有机污染物过高会对鱼类健康造成影响，并对人类健康产生不利影响[43]。RDA分析结果显示鲇、鲤、鲫等与CODMn呈正相关，这些鱼类因其强大的耐污能力和适应性，能够在污染严重的环境中生存和繁殖。本研究中的SS与CODMn均与水体中的泥沙含量有关，间接说明了泥沙含量是黄河河南段鱼类群落结构构成的限制性因素。
| [1] |
Wang J. Evaluation and management of fishery resources in the middle and lower reaches of the Yellow River mainstream and its estuary[M]. Beijing: Science Press, 2021. [王俊. 黄河干流中下游及河口海域渔业资源评价与管理[M]. 北京：科学出版社，2021.].》Google Scholar
|
| [2] |
Zuo Q T, Jiang L, Ma J X, et al. Judgment criteria and evaluation system for high-quality development of the Yellow River Basin[J]. Journal of Irrigation and Drainage, 2021, 40(3): 1-8, 22. [左其亭，姜龙，马军霞，等. 黄河流域高质量发展判断准则及评价体系[J]. 灌溉排水学报，2021, 40(3): 1-8, 22.].》Google Scholar
|
| [3] |
Miao Y Q, Zhang J H. Study on the influence of water and sediment regulation on aquatic organisms and their habitats in the Yellow River[J]. China Fisheries, 2024(6): 16-19. [缪有庆，张建华. 黄河水沙调控对水生生物及其栖息地影响问题研究[J]. 中国水产，2024(6): 16-19.].》Google Scholar
|
| [4] |
Lyu B B. Community structure and biodiversity of fish from Xiao Langdi to Ken Li in the main stream of Yellow River[D]. Xi’an: Northwest University, 2012. [吕彬彬. 黄河干流小浪底至垦利段鱼类群落结构和物种多样性研究[D]. 西安：西北大学，2012.].》Google Scholar
|
| [5] |
Jie Z L, Zhu W J, Hui J, et al. Status of fish resources and management measures in the Henan section of the Yellow River[J]. Henan Fisheries, 2015(4): 4-6. [介子林，朱文锦，惠筠，等. 黄河(河南段)鱼类资源现状及管理措施[J]. 河南水产，2015(4): 4-6.].》Google Scholar
|
| [6] |
Qu C Y, Feng J X, Geng R Y. Analysis of fish fauna composition in the Henan section of the Yellow River Basin[J]. Henan Fisheries, 2011(4): 32-34. [屈长义，冯建新，耿如意. 黄河流域(河南段)鱼类区系组成分析[J]. 河南水产，2011(4): 32-34.].》Google Scholar
|
| [7] |
Hui J, Jie Z L, He H Z, et al. Spawning ground status of fish that release benthic eggs in the Henan section of Yellow River[J]. Journal of Hydroecology, 2019, 40(4): 108-114. [惠筠，介子林，贺海战，等. 黄河河南段非漂流性卵鱼类产卵场现状调查[J]. 水生态学杂志，2019, 40(4): 108-114.].》Google Scholar
|
| [8] |
Xinxiang Normal College Biology Department of Fish Annals Compilation Group. Henan fish chronicles[M]. Zhengzhou: Henan Science and Technology Press, 1984. [新乡师范学院生物系鱼类志编写组. 河南鱼类志[M]. 郑州：河南科学技术出版社，1984.].》Google Scholar
|
| [9] |
Chen Y Y. Fauna Sinica (Osteichthyes): Cypriniformes (II)[M]. Beijing: Science Press, 1998. [陈宜瑜. 中国动物志·硬骨鱼纲·鲤形目(中卷)[M]. 北京：科学出版社，1998.].》Google Scholar
|
| [10] |
Li S Z. Fishes of the Yellow River[M]. Qingdao: China Ocean University Press, 2017. [李思忠. 黄河鱼类志[M]. 青岛：中国海洋大学出版社，2017.].》Google Scholar
|
| [11] |
Ministry of Environmental Protection of the People's Republic of China, Editorial Board of Water and Wastewater Monitoring and Analysis Methods. Water and wastewater monitoring and analysis methods[M]. The 4th edition. Beijing: China Environmental Science Press, 2002. [国家环境保护总局，《水和废水监测分析方法》编委会. 水和废水监测分析方法[M]. 第4版. 北京：中国环境科学出版社，2002.].》Google Scholar
|
| [12] |
Gao S B, Chi S Y, Li S X, et al. Fish resource investigation and species diversity analysis of Nanxi River in Zhejiang Province[J]. Journal of Hydroecology, 2017, 38(6): 72-81. [高少波，池仕运，李嗣新，等. 楠溪江鱼类资源调查及物种多样性分析[J]. 水生态学杂志，2017, 38(6): 72-81.].》Google Scholar
|
| [13] |
Pinkas L, Oliphant M S, Iverson I L K. Food habits of albacore, Bluefin tuna, and bonito in California waters[R]. Sacramento: The Resources Agency Department of Fish and Game Fish, 1971: 1-105..》Google Scholar
|
| [14] |
Zou Y C, Tang C, Xie W, et al. Analysis of fish resources status and diversity in the middle reaches of Tuojiang River[J]. Journal of Fisheries of China, 2023, 47(2): 112-127. [邹远超，唐成，谢伟，等. 沱江中游鱼类资源现状及多样性[J]. 水产学报，2023, 47(2): 112-127.].》Google Scholar
|
| [15] |
Warwick R M. A new method for detecting pollution effects on marine macrobenthic communities[J]. Marine Biology, 1986, 92(4): 557-562..》Google Scholar
|
| [16] |
Lozupone C, Knight R. UniFrac: A new phylogenetic method for comparing microbial communities[J]. Applied and Environmental Microbiology, 2005, 71(12): 8228-8235..》Google Scholar
|
| [17] |
Fan Z W, Jiang R J, Zhang H L, et al. Community structure of ichthyoplankton and its relationship with environmental factors in Daiquyang spawning ground[J]. Journal of Fisheries of China, 2020, 44(4): 606-620. [樊紫薇，蒋日进，张洪亮，等. 岱衢洋产卵场鱼卵、仔稚鱼群落结构及其与环境因子的关系[J]. 水产学报，2020, 44(4): 606-620.].》Google Scholar
|
| [18] |
Lin P C, Li S Z, Qin X C, et al. Pattern of fish diversity and assemblage structure in the middle and lower reaches of the Yiluo River, Yellow River[J]. Journal of Lake Sciences, 2019, 31(2): 482-492. [林鹏程，李淑贞，秦祥朝，等. 黄河伊洛河中下游鱼类多样性及群落结构[J]. 湖泊科学，2019, 31(2): 482-492.].》Google Scholar
|
| [19] |
The Revised Lists of Wild Animals under Special State Protection in China was officially announced[J]. China Fisheries, 2021(3): 22-35. [调整后的《国家重点保护野生动物名录》正式公布[J]. 中国水产，2021(3): 22-35.].》Google Scholar
|
| [20] |
Wang S, Xie Y. China species red list: Vol. Ⅰ red list[M]. Beijing: Higher Education Press, 2004: 158-176. [汪松，解焱. 中国物种红色名录：第一卷 红色名录[M]. 北京：高等教育出版社，2004: 158-176.].》Google Scholar
|
| [21] |
Yue P Q, Chen Y Y. China red data book of endangered animals: Pisces[M]. Beijing: Science Press, 1998: 50-222. [乐佩琦，陈宜瑜. 中国濒危动物红皮书：鱼类[M]. 北京：科学出版社，1998: 50-222.].》Google Scholar
|
| [22] |
Guo C B, Wang R, Qu X, et al. Assessing fish assemblages in a shallow Yangtze River Lake using multi-mesh gillnets and dense-mesh weirs[J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 2018, 42(6): 1116-1123..》Google Scholar
|
| [23] |
Li S Z. Distribution division of freshwater fishes in China[M]. Beijing: Science Press, 1981. [李思忠. 中国淡水鱼类的分布区划[M]. 北京：科学出版社，1981.].》Google Scholar
|
| [24] |
Guo Q Y, Yang Z F. Post-project ecological analysis for the Sanmenxia Dam[J]. Acta Scientiae Circumstantiae, 2005, 25(5): 580-585. [郭乔羽，杨志峰. 三门峡水利枢纽工程生态影响后评价[J]. 环境科学学报，2005, 25(5): 580-585.].》Google Scholar
|
| [25] |
Han T G, Xiong Y C, Sun X H, et al. The influence of Xiaolangdi Project of the Yellow River on aquatic living resources and the consideration of resource conservation[J]. China Fisheries, 2013(6): 28-29. [韩太国，熊元超，孙晓辉，等. 黄河小浪底工程对水生生物资源的影响及对资源养护工作的思考[J]. 中国水产，2013(6): 28-29.].》Google Scholar
|
| [26] |
Sun X F. The pollution characteristics and distribution of persistent halogenated chemicals the Yellow River of Henan section[D]. Xinxiang: Henan Normal University, 2019. [苏现伐. 黄河河南段持久性卤代有机污染物的污染特征及其分布规律[D]. 新乡：河南师范大学，2019.].》Google Scholar
|
| [27] |
Li S, Chen J K, Wang X M. Global distribution, entry routes, mechanisms and consequences of invasive freshwater fish[J]. Biodiversity Science, 2016, 24(6): 672-685. [郦珊，陈家宽，王小明. 淡水鱼类入侵种的分布、入侵途径、机制与后果[J]. 生物多样性，2016, 24(6): 672-685.].》Google Scholar
|
| [28] |
Wang Z Y, Zhu T B, Hu F F, et al. Fish community structure and species diversity in the main stream of the Jinsha River in the early ten-year fishing ban[J]. Journal of Fishery Sciences of China, 2024, 31(3): 286-300. [王忠原，朱挺兵，胡飞飞，等. 十年禁渔初期金沙江干流鱼类群落结构及物种多样性[J]. 中国水产科学，2024, 31(3): 286-300.].》Google Scholar
|
| [29] |
Wan C Y, Fang K, Dong F, et al. Status and ecological risk assessment of alien fish in the Yangtze River basin[J/OL]. Journal of Fisheries of China, 2024: 1-13. http://kns.cnki.net/kcms/detail/31.1283.s.20240517.1352.002.html. [万朝阳，方康，董芳，等. 长江流域外来鱼类现状与生态风险评估[J/OL]. 水产学报，2024: 1-13. http://kns.cnki.net/kcms/ detail/31.1283.s.20240517.1352.002.html.].》Google Scholar
|
| [30] |
Zheng C Q, Wu W, Wei J, et al. Fish diversity and its influencing factors in the Dawen River a tributary of the lower Yellow River[J]. Water Resources Protection, 2020, 36(6): 31-38, 52. [郑从奇，武玮，魏杰，等. 黄河下游支流大汶河鱼类多样性及影响因子分析[J]. 水资源保护，2020, 36(6): 31-38, 52.].》Google Scholar
|
| [31] |
Shi W G, Liu K, Zhang M Y, et al. Changes of biodiversity of fishery species in the lower reaches of the Yangtze River during the spring closed season[J]. Journal of Lake Science, 2005, 17(2): 169-175. [施炜纲，刘凯，张敏莹，等. 春季禁渔期间长江下游鱼虾蟹类物种多样性变动(2001—2004年)[J]. 湖泊科学，2005, 17(2): 169-175.].》Google Scholar
|
| [32] |
Ruan R, Zhang Y, Shen Z W, et al. Identification and distribution of fish eggs and larvae in the water-level fluctuation zone of Three Gorges Reservoir[J]. Journal of Fishery Sciences of China, 2017, 24(6): 1307-1314. [阮瑞，张燕，沈子伟，等. 三峡消落区鱼卵、仔稚鱼种类的鉴定及分布[J]. 中国水产科学，2017, 24(6): 1307-1314.].》Google Scholar
|
| [33] |
Baiyin B L G, Chen X R. Research progress of impacts of sediment flushing on downstream fish[J]. Journal of Sediment Research, 2012(1): 74-80. [白音包力皋，陈兴茹. 水库排沙对下游河流鱼类影响研究进展[J]. 泥沙研究，2012(1): 74-80.].》Google Scholar
|
| [34] |
Xie X. The spatio-temporal dynamics of fish communities and protected areas optimization in the Middle Yangtze River[D]. Wuhan: Huazhong Agricultural University, 2019. [谢晓. 长江中游鱼类群落的时空动态与保护区优化研究[D]. 武汉：华中农业大学，2019.].》Google Scholar
|
| [35] |
Zhu G Q, Zhao R L, Hu Z P, et al. Impacts of water and sand diversion in Xiaolangdi Reservoir on fish and ecologically sensitive areas in the Middle Yellow River[J]. Journal of Hydroecology, 2012, 33(5): 7-12. [朱国清，赵瑞亮，胡振平，等. 小浪底水库调水调沙对黄河中游鱼类及生态敏感区的影响[J]. 水生态学杂志，2012, 33(5): 7-12.].》Google Scholar
|
| [36] |
Li J, Li X H, Jia X P, et al. Relationship between fish community diversity and environmental factors in the Lianjiang River, Guangdong, China[J]. Acta Ecologica Sinica, 2012, 32(18): 5795-5805. [李捷，李新辉，贾晓平，等. 连江鱼类群落多样性及其与环境因子的关系[J]. 生态学报，2012, 32(18): 5795-5805.].》Google Scholar
|
| [37] |
Li J W, Xu D P, Li W, et al. Spatial and temporal distribution of fish assemblages and its relationship with environmental factors in Lake Gehu[J]. Journal of Fisheries of China, 2022, 46(4): 546-556. [李经纬，徐东坡，李巍，等. 滆湖鱼类群落时空分布及其与环境因子的关系[J]. 水产学报，2022, 46(4): 546-556.].》Google Scholar
|
| [38] |
Wang H Y, Shen Z Y, Guo X J, et al. Ammonia adsorption and nitritation in sediments derived from the Three Gorges Reservoir, China[J]. Environmental Earth Sciences, 2010, 60(8): 1653-1660..》Google Scholar
|
| [39] |
Zhang Y L, Qin B Q, Chen W M, et al. Experimental study on underwater light intensity and primary productivity caused by variation of total suspended matter[J]. Advances in Water Science, 2004, 15(5): 615-620. [张运林，秦伯强，陈伟民，等. 悬浮物浓度对水下光照和初级生产力的影响[J]. 水科学进展，2004, 15(5): 615-620.].》Google Scholar
|
| [40] |
Qu X, Gao W Q, Lu Y, et al. Connectivity loss in lake on fish communities—A case study of Baoan Lake[J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 2023, 47(9): 1476-1487. [屈霄，高雯琪，陆颖，等. 湖泊阻隔对鱼类群落的影响——以保安湖为例[J]. 水生生物学报，2023, 47(9): 1476-1487.].》Google Scholar
|
| [41] |
Chen Z X, Wang W Y. Mechanism and control of water quality factors influencing the growth of fish[J]. Animal Husbandry and Feed Science, 2009, 30(1): 15-17. [陈在新，王文一. 影响鱼类生长的水质因子机理与控制[J]. 畜牧与饲料科学，2009, 30(1): 15-17.].》Google Scholar
|
| [42] |
Chen J S, Zhang Y, Yu T, et al. Influences of the suspended matter on the water quality parameters including COD, Potassium Permanganate Index and BOD5 in the Yellow River, China[J]. Acta Scientiae Circumstantiae, 2004, 24(3): 369-375. [陈静生，张宇，于涛，等. 泥沙对黄河水质参数COD、高锰酸钾指数和BOD5的影响——三论黄河的COD值与高锰酸钾指数不能真实反映其污染状况[J]. 环境科学学报，2004, 24(3): 369-375.].》Google Scholar
|
| [43] |
Zhang Y S, Wang T, Hu Y B, et al. Relationship between fish community structure and environmental factors in the Yellow River from Yanguoxia to Heishanxia[J]. Journal of Lanzhou University (Natural Sciences), 2023, 59(3): 303-313, 321. [张永胜，王太，虎永彪，等. 黄河干流盐锅峡-黑山峡段鱼类群落结构与环境因子的关系[J]. 兰州大学学报(自然科学版), 2023, 59(3): 303-313, 321.].》Google Scholar
|