渔业生物群落对环境变化和捕捞压力的响应是复杂且多变的，基于生态系统的渔业管理(EBFM)可以帮助我们深入了解并预测渔业生物群落对外界压力的响应^[1]。目前，基于生态系统的渔业管理是全球范围内的发展目标，许多国家的学者们通过使用多物种或生态系统模型评估生态系统状态，同时考虑了范围更大的气候和环境因素^[2]。然而，提出既可量化又具有生态意义的生态系统和群落指标，仍具有一定的挑战性^[3]，许多种群和物种的状态、生产力和开发水平在很大程度上是未知的^[4]。基于长度的评估方法具有生态理论基础，并且在评估捕捞压力对鱼类群落的影响方面应用较广，例如：粒径谱可用于分析鱼类群落丰度、生物量和粒径结构特征，进而探究鱼类群落动态变化及可持续利用状况^[5]。

基于长度的指标对捕捞压力的变化常常表现出较为强烈的响应^[6-7]，但在沿海和过渡水域则应用较少，这可能是由于渔业调查采用不同网具，长度数据存在一定的选择性。2015年，国际海洋开发委员会(ICES)为数据贫乏的种群设置了一个框架，包括基于长度的指标和生活史参数，评估种群受保护和可持续状态^[8]。目前，国内外学者们也提出了多种基于长度的指标来评估鱼类种群状况，例如：基于长度的综合混合效应模型(LIME)可用于研究年龄结构的种群动态^[9]；基于长度的产卵潜力比经验估计模型(LB-SPR)可同时考虑随时间变化的捕捞死亡率和补充量^[10]；基于长度的贝叶斯生物量模型(LBB)适用于渔获量数据有限的种群^[11]；基于长度的指标(LBI)可应用于只有长度数据的数据有限的渔业^[12]。

基于长度的指标具有一定的稳健性，以便在不确定的情况下提供准确的结果，通过分析样本量与指标精确度和准确度的关系可评估指标的稳健性。理想的指标应足够敏感，以及时捕捉生态系统的变化^[13]。此外，为了使基于长度的指标在对近海鱼类群落的管理和评估过程中具有实际意义，还应选择能够反映各方面压力的相关指标^[14]，不仅要反映人为压力的时空变化^[14]，同时也要反映环境因素的影响。在渔业研究领域，机器学习方法的应用越来越广，并逐渐显示出优势，其中随机森林模型多应用于探究物种空间分布、丰度和群落多样性指数与环境因子的关系^[15-17]，表现出较强的处理数据能力和较好的预测效果。

海州湾是我国著名的渔场之一，是众多渔业生物的产卵场、育幼场和索饵场^[18]。然而自20世纪90年代起，海州湾渔业资源日益衰退，渔业生物群落结构和功能发生了较大变化，物种多样性下降，且呈现出明显的小型化趋势^[19-20]。为此，本研究基于2013—2022年春季和秋季在海州湾及其邻近海域进行的渔业资源底拖网调查数据，分析7个长度指标的稳健性，旨在选取适用于评估海州湾鱼类群落状况的长度指标，并分析长度指标与捕捞压力和环境因子的关系，为海州湾渔业资源的可持续利用和管理提供科技支撑。

样品采自2013—2022年春季(4—5月)和秋季(9—10月)在海州湾及邻近海域进行的渔业资源底拖网调查，采用分层随机取样法设计调查站位。调查海域范围为119°25'E~121°05'E，34°25'N~ 35°35'N，将调查海域按经纬度10'×10'划分为76个方格，并按照不同的水深、纬度和底质等因素，将调查范围分为5个区域(图1)，每个航次随机选取18个站位进行调查。调查船是功率为220 kW的单拖渔船，网口高度和宽度分为6 m和25 m，囊网网目尺寸约17 mm，每站位的拖曳时间为1 h，拖速为2~3 n mile/h。渔获物样品的保存、处理和分析均按照《海洋调查规范》(GB/T12763.6-2007)和《海洋监测规范》(GB17378)进行。在数据分析前将渔获数据统一标准化为拖网时间1 h和拖速2.0 n mile/h的相对渔获量。

图1

图1 　海州湾调查区域 Fig. 1 　Sampling areas in the Haizhou Bay

渔获物样品鉴定到种，并测定其体长、体质量等生物学数据，本研究对象为海州湾98种鱼类及其长度数据，每种鱼类的样本量和长度范围见表1。

表1

表1 　海州湾各鱼种的样本量和长度范围 Tab. 1 　Sample size and length range of each fish species in the Haizhou Bay 鱼种fish specie 样本量sample size 长度范围/mm length range 白姑鱼 Argyrosomus argentatus 531 31–248 斑海马 Hippocampus trimaculatus 56 13–30 斑鰶 Konosirus punctatus 130 115–185 斑尾刺虾虎鱼 Acanthogobius ommaturus 4 52–226 半滑舌鳎 Cynoglossus semilaevis 2 596–670 赤鼻棱鳀 Thryssa kammalensis 2369 14–141 大泷六线鱼 Hexagrammos otakii 2394 31–240 大头鳕 Gadus macrocephalus 2 492–530 带纹条鳎 Zebrias zebra 3 144–178 带鱼 Trichiurus lepturus 113 65–396 单指虎鲉 Minous monodactylus 79 21–120 刀鲚 Coilia ectenes 31 59–307 短鳄齿鱼 Champsodon snyderi 3 40–46 短鳍䲗 Callionymus sagitta 736 21–194 短吻红舌鳎 Cynoglossus joyneri 159 23–200 钝吻黄盖鲽 Pseudopleuronectes yokohamae 1 119 多鳞鱚 Sillago sihama 139 48–181 二长棘鲷 Parargyrops edita 8 110–133 方氏云鳚 Enedrias fangi 5985 12–239 绯䲗 Callionymus beniteguri 284 11–170 凤鲚 Coilia mystus 149 30–215 高眼鲽 Cleisthenes herzensteini 27 38–187 海鳗 Muraenesox cinereus 40 43–325 褐菖鲉 Sebastiscus marmoratus 86 41–135 褐牙鲆 Paralichthys olivaceus 4 62–328 黑鲷 Acanthopagrus schlegelii 5 160–195 黑鳃梅童鱼 Collichthys niveatus 454 20–110 红狼牙虾虎鱼 Odontamblyopus rubicundus 343 38–220 花鲈 Lateolabrax maculatus 1 198 黄鮟鱇 Lophius litulon 96 64–458 黄姑鱼 Nibea albiflora 7 63–201 黄鲫 Setipinna tenuifilis 641 44–176 黄鳍东方鲀 Takifugu xanthopterus 17 72–190 吉氏绵鳚 Enchelyopus gilli 7 66–180 棘头梅童鱼 Collichthys lucidus 1289 23–149 尖海龙 Syngnathus acus 3382 30–414 角木叶鲽 Pleuronichthys cornutus 437 30–262 颈斑颈鲾 Leiognathus nuchalis 6 55–110 铠平鲉 Sebastes hubbsi 173 35–111 孔鳐 Raja porosa 48 63–268 鯻 Terapon theraps 1 103 蓝点马鲛 Scomberomorus niphonius 12 108–358 蓝圆鲹 Decapterus maruadsi 199 16–260 鳓 Ilisha elongata 66 92–152 李氏䲗 Callionymus richardsoni 501 15–180 六丝钝尾虾虎鱼 Amblychaeturichthys hexanema 1395 18–132 龙头鱼 Harpodon nehereus 35 104–237 鹿斑鲾 Leiognathus ruconius 2 32–46 裸项蜂巢虾虎鱼 Favonigobius gymnauchen 34 36–57 绿鳍马面鲀 Thamnaconus modestus 176 30–294 矛尾虾虎鱼 Chaeturichthys stigmatias 1440 31–177 虻鲉 Erisphex potti 227 20–100 长绵鳚 Enchelyopus elongatus 1 77 鮸 Miichthys miiuy 176 28–320 皮氏叫姑鱼 Johnius belengeri 1303 23–195 普氏栉虾虎鱼 Amoya pflaumii 304 21–92 青鰧 Gnathagnus elongatu 5 36–97 青鳞小沙丁 Sardinella zunasi 48 70–142 日本绯鲤 Upeneus bensasi 91 65–123 日本海马 Hippocampus japonicus 310 10–40 日本笠鳚 Rhabdoblennius ellipse 13 68–181 绒杜父鱼 Hemitripterus villosus 4 58–84 乳色刺虾虎鱼 Acanthogobius lactipes 2 40 石鲽 Kareius bicoloratus 1 168 史氏鳐 Raja pulchra 2 53–74 丝背细鳞鲀 Stephanolepis cirrhifer 37 32–115 四指马鲅 Eleutheronema tetradactylum 2 192–213 繸鳚 Chirolophis japonicus 17 41–210 鲐 Scomber japonicus 7 129–196 鳀 Engraulis japonicus 512 52–158 条石鲷 Oplegnathus fasciatus 9 72–147 瓦氏䲗 Callionymus valenciennei 891 24–181 网纹东方鲀 Takifgu reticularis 1 70 鳚杜父鱼 Pseudoblennius cottoides 6 46–67 纹缟虾虎鱼 Tridentiger trigonocephalus 11 50–89 细条天竺鲷 Apogon lineatus 1534 16–181 细纹狮子鱼 Liparis maculatus 2315 29–821 小带鱼 Eupleurogrammus muticus 13 65–174 小黄鱼 Larimichthys polyactis 1945 42–207 小头栉孔虾虎鱼 Ctenotrypauchen microcephalus 355 40–186 小眼绿鳍鱼 Chelidonichthys kumu 1955 99–270 星点东方鲀 Takifugu niphobles 2 76–124 星康吉鳗 Conger myriaster 938 25–210 许氏平鲉 Sebastes schlegelii 83 53–193 银鲳 Pampus argenteus 829 53–192 鲬 Platycephalus indicus 7 185–405 油魣 Sphyraena pinguis 91 107–268 玉筋鱼 Ammodytes personatus 722 10–147 云鳚 Enedrias nebulosus 40 90–160 长鲽 Tanakius kitaharae 1 45 长蛇鲻 Saurida elongata 1516 14–226 长丝虾虎鱼 Cryptocentrus filifer 562 20–203 真鲷 Pagrus major 11 99–175 中颌棱鳀 Thryssa mystax 230 55–134 中华小公鱼 Stolephorus chinensis 1 62 钟馗虾虎鱼 Tridentiger barbatus 55 30–98 竹荚鱼 Trachurus japonicus 37 55–232 鲻 Mugil cephalus 1 256

表1 　海州湾各鱼种的样本量和长度范围 Tab. 1 　Sample size and length range of each fish species in the Haizhou Bay

根据以往的研究^[21-24]，本研究选择7个基于长度的指标，包括长度中位数(L₅₀)、平均长度(mean length，mL)、长度分布的第10和第90百分位数(L₁₀，L₉₀)、最大长度(L_max)、大型鱼类指数(large fish index，LFI)和长度多样性指数(size diversity，SD)，分析海州湾鱼类群落的稳健性及其年际变化趋势，其中平均长度和长度中位数用以评估海州湾鱼类群落长度的平均水平，长度分布的第10和第90百分位数分别作为观测小型鱼类和体型较大鱼类的指标。此外，为了量化由捕捞导致鱼类群落长度和生物量的变化，我们使用大型鱼类指数(LFI)评估海州湾鱼类群落对捕捞压力的响应^[25]。该指数是指种群或群落中长度超过阈值(S_L)的鱼类生物量占所有鱼类生物量的比例，国外学者多选择30~40 cm作为阈值长度^[7,23,25]，但是由于海州湾大于30 cm的鱼类较少，因此本研究使用25 cm作为阈值长度(LFI₂₅)，计算公式如下，其中B为鱼类的相对资源量：

本研究还使用长度多样性(SD)作为观测鱼类群落长度组成的多样性程度，计算公式如下^[14]:

其中P_L为某长度组的鱼类尾数所占比例，SD值越大，表明鱼类长度组成更多样，同时各个长度组鱼类的数量分布更均匀。

随机森林模型(random forest，RF)是一种被证实具有高准确性和优越性的集成学习方法，它基于分类回归树算法，采用bootstrap重抽样法在原始数据集中随机抽取多个训练集，然后利用这些训练集来构建多棵决策树，综合每棵决策树的预测结果，最终得到整体的预测结果^[26]。

本研究选取《中国渔业统计年鉴》中山东省和江苏省的海洋鱼类捕捞量(catch)作为捕捞压力指数(假设其和海州湾区域的捕捞量变动趋势相似)。同时选取同步测量的海水底层水温(SBT)、底层盐度(SBS)、叶绿素浓度(Chl-a)作为环境因子进行分析。建模前将筛选出的长度指标值D转换为ln(D+1)后作为响应变量，采用方差膨胀因子(variance inflation factor，VIF)^[27]对影响因子进行多重共线性检验。为了避免影响因子间的共线性，选择$\sqrt {{\rm{VIF}}} \le 2$的因子加入模型，利用随机森林模型对海州湾鱼类群落长度指标与环境因子进行分析。

通过交叉验证的方法评估随机森林模型的拟合能力，从原始数据集中随机选取70%作为训练集，其余30%作为验证集，此过程重复100次，根据均方根误差(root mean square error，RMSE)和决定系数R²评估模型性能，RMSE越低，表明模型的预测准确性越高，R²越接近1，表明模型参考价值越高，计算公式如下^[28]:

式中，O_i表示真实值，P_i表示预测值，n代表真实值个数；SSE表示误差平方和，SST表示总离差平方和。以上数据分析、模型构建和绘图均在R 4.3.2软件中进行。

海州湾鱼类群落长度指标的年际变化如图2所示，春季和秋季的L₁₀指数均呈现上升趋势，均在2014年最低，且春季指标值高于秋季。L₅₀和mL指数也随着时间变化在波动中逐渐增加，都在2020年达到峰值，且两个指标的变化趋势极为相似。L₉₀和L_max指标值在春、秋季一直处于波动中，没有明显的变化趋势。LFI则一直处于大幅度的波动中，整体呈现下降趋势，表明海州湾大型鱼类的出现频率不稳定，生物量占比有所下降。SD指标在春季呈现上升趋势，但在秋季则先有所下降后缓慢上升，表明近年来海州湾鱼类群落的长度更多样，各个长度组的数量分布也更均匀(图2)。

图2

图2 　2013—2022年春季和秋季海州湾鱼类群落长度指标的年际变化特征 Fig. 2 　Temporal variations in length-based indicators of fish communities in the Haizhou Bay during spring and autumn from 2013 to 2022

春、秋季海州湾7个鱼类长度指标的稳健性分析如图3所示，从抽样分布的四分位数可以看出，所有指标的精确度均随样本含量的增加而增加。从抽样分布的中位数可以看出，除指标SD外，其余指标的准确度也随样本含量的增加而增加。L₁₀、L₅₀、mL、L₉₀和L_max这5个指标值在样本含量为500时的准确度较好，保持稳定，前4个指标均达到精确度<5 mm的水平，L_max则达到精确度<10 mm的水平。但是当样本含量增加至1300时，春季指标L₁₀出现了较多离群值。对于观测中等体型鱼类的指标L₅₀和mL，L₅₀随样本量的增加，更多位于比中位数大的部分，而mL的分布更趋于稳定。对于观测较大鱼类的指标L₉₀和L_max，L_max更容易出现偏大的离群值，L₉₀在样本量较大时偏向于比中位数小的部分，但准确度和精确度更趋于稳定。

图3

图3 　春、秋季海州湾7个鱼类群落长度指标的稳健性分析 Fig. 3 　Robust analysis of seven length-based indicators for fish community in the Haizhou Bay in spring and autumn

从季节对比来看，春季海州湾的L₁₀、L₅₀和mL这3个指标中位数均大于秋季，而L_max、LFI和SD均小于秋季，L₉₀的季节差异很小。并且无论季节和样本量的变化，指标L₁₀、mL和L₉₀的稳健性表现更好，可用于评估海州湾鱼类群落状况。而两个季节中LFI指标值整体都明显偏小，随着样本量的增加指标值也逐渐趋于稳定，会出现偏大的离群值；指标SD的准确度和精确度随样本含量的增加呈现明显波动，样本量越大，SD值整体分布越高，且当样本含量低于1100时的准确度和精确度均较差，因此这两个指标不适用于评估样本量较小的调查数据。

依据上文稳健性结果和前人研究结果^[14]，本研究选择稳健性表现较好的3个长度指标(L₁₀、mL和L₉₀)，通过随机森林模型分析其与捕捞压力和环境因子的关系，利用RMSE和R²的平均值对模型性能进行评估。模型结果显示R²均接近1，RMSE均较小，表明随机森林模型拟合效果较好(表2)。利用VIF对4个影响因子(catch、SBT、SBS和Chl-a)进行多重共线性检验，春季$\sqrt {{\rm{VIF}}} $结果分别为1.67、1.73、1.22、1.13；秋季$\sqrt {{\rm{VIF}}} $结果分别为1.63、1.63、1.22、1.81，均小于2，各影响因子间均不存在多重共线性问题，可加入模型中。

表2

表2 　各长度指标的随机森林模型的拟合结果 Tab. 2 　Random forest model fitting results for each length-based indicator 随机森林模型RF 决定系数 R2 均方根误差RMSE 春L10 0.725 4.83 秋L10 0.827 6.83 春mL 0.676 5.55 秋mL 0.713 6.05 春L90 0.665 4.93 秋L90 0.803 4.63

表2 　各长度指标的随机森林模型的拟合结果 Tab. 2 　Random forest model fitting results for each length-based indicator

通过去除影响因子后均方根误差的损失程度，对影响因子的重要性进行排序(图4)。研究表明，春季对3个长度指标影响最大的因素都是捕捞量，其次是底层温度、叶绿素a和底层盐度。秋季对L₁₀指标影响最大的因子是底层温度，其次是底层盐度、捕捞量和叶绿素a；对mL指标影响最大的因子是捕捞量，其余因子重要性差异较小；对L₉₀指标影响最大的因子是叶绿素a，其次是底层温度、底层盐度和捕捞量。

图4

图4 　海州湾春季和秋季3个长度指标影响因子的重要性排序 Fig. 4 　Importance ranking of influencing factors on three length-based indicators during spring and autumn in the Haizhou Bay

鱼类群落结构的复杂性和动态性给渔业管理带来了巨大挑战，实施基于生态系统的渔业管理需要一系列指标的支持，这些指标可以有效识别和准确反映生态系统的变化^[29]。而鱼类群落对环境压力的响应较为敏感，采用基于鱼类群落的指标有较大的应用潜力^[30-31]。基于长度的指标可作为丰度指标的补充，用以评估鱼类群落和生态系统的动态变化^[14]。本文通过分析7个长度指标的动态变化及其对捕捞压力和环境因子的响应，甄选出L₁₀、mL和L₉₀这3个指标，可作为评估海州湾鱼类群落结构动态变化的最优指标，它们在描述鱼类群落状态方面具有一定的互补性。因此，不能使用单一的最优指标来评价海州湾鱼类群落状态，本文将讨论各长度指标的适用鱼类对象和适用样本量。

L ₁₀指数最能代表样本中较小体长和低龄的鱼类，且该指标在样本量超过300时就显示出高精确度和准确度，其年际变化趋势是不断上升的，说明海州湾小型鱼类体长有所增加。而秋季该指标值低于春季，其原因可能是秋季当年生的幼鱼数量有所增加^[32]，并且秋季调查时间是在伏季休渔开捕之后，较大个体的鱼类已被大量捕捞。同时，该指标能够较好地反映出捕捞压力和环境因子的变化，因为小型鱼类对捕捞压力和底温变化的响应更为敏感。底栖生物及浮游生物作为小型鱼类的重要食物来源，会受到环境因子的较大影响，它们的数量波动会进一步影响小型鱼类的生长和种群结构，进而削弱其适应环境变化的能力^[33]。

L ₅₀和mL指数最能代表中等体型鱼类的组成，能够反映这些鱼类在各种生态过程比如死亡、生长和补充等影响下长度分布中心趋势^[34]，虽然二者的年际变化趋势极为类似，但mL指数的稳健性和敏感性更好，在样本量超过300时就显示出高精确度和准确度，因此建议选择mL作为评估中型鱼类的指标，并且mL能较好反映中等体型鱼类群落受捕捞压力的影响。

指标L₉₀、L_max和LFI与大型鱼类的动态变化息息相关，但L₉₀和L_max只能反映体长信息，而LFI可以补充生物量方面的信息。本研究发现，指标L₉₀、L_max的稳健性较高，LFI在较低样本量(n<1100)时显示出较差的精度或准确度，三者的敏感性均较差，并不适合作为鱼类群落状态的指标。捕捞压力往往最直接影响大型鱼类的体长和生物量，与小型鱼类相比，大型鱼类更容易受到捕捞开发的影响^[35-36]。由于海州湾属于开放型海湾，同时受到一系列人类活动以及各种气候变化和环境因子的影响^[37]，因此L₉₀的变化与环境因子和捕捞压力均密切相关。在年际变化方面，L₉₀和L_max在年际间波动较大，且变化趋势基本一致，只有LFI呈现明显的下降趋势。虽然随机森林模型结果表明，海州湾鱼类群落主要受到捕捞压力的影响，但全球气候变化导致局部环境变化，以及种群随之进化，也可能导致鱼类体长结构的变化^[38-40]。在季节变化方面，春季L₉₀和L_max的指标值总体低于秋季，但是LFI指标值却高于秋季，这可能与大型鱼类的季节性洄游有关。春季海州湾体型较大且处于优势地位的鱼类主要有黄鮟鱇(Lophius litulon)、细纹狮子鱼(Liparis maculatus)、鮸(Miichthys miiuy)等，秋季主要为长蛇鲻(Saurida elongata)、短吻红舌鳎(Cynoglossus joyneri)、小眼绿鳍鱼(Chelidonichthys kumu)等^[41-44]，在相同长度情况下，春季鱼类的生物量会更高。

对于LFI指数，由于超过阈值长度的鱼类通常较少，所以LFI值往往很低，解决这一问题的方法之一是降低阈值长度，但是会导致LFI无法真实反映体型较大的鱼类组成。有学者建议使用初次性成熟或首次捕获时的体长作为阈值长度^[34]，这就需要根据研究海域鱼类种群的生物学特征设定阈值长度，虽然LFI能够反映捕捞压力的差异，但是这一指标通常适用于评估较大海域的更大渔获量数据。

综上所述，本文提到的基于长度的指标各有其优缺点，通过结合L₁₀、mL和L₉₀等指标，可以全面而准确地反映海州湾鱼类群落的复杂性和动态性。部分指标能够反映沿海地区的捕捞行为变化，在评估不同体型鱼类群落动态方面具有广泛的适用性，可作为可持续渔业管理的指标，支持使用这些指标来评估沿海鱼类群落的生态状况，下一步可以探讨如何优化这些指标以提高对大型鱼类动态的敏感性。

渔业管理的目标之一是尽可能降低捕捞压力对渔业生物年龄结构和种群规模的影响^[45]。目前渔民越来越多地开始使用具有选择性的网具进行捕捞^[46]。近年来，海州湾渔业生物的丰富度逐渐下降，小型化趋势显著，需要加大对海州湾鱼类资源的保护与管理。本研究将基于长度的指标应用于海州湾鱼类群落的生态状况分析，结果显示海州湾鱼类资源体长结构有所恢复，研究也表明基于长度的指标可以用于评估海州湾鱼类群落的动态变化及其对捕捞压力和环境因子的响应。目前，鱼类生物学参数和种群补充量等相关数据的缺乏，阻碍了近海渔业管理目标的制定，未来基于长度的指标有望在近海渔业管理中得到广泛应用^[47]。今后需要大量收集渔业生物体长结构以及渔获量等相关信息，以便于该指标应用于渔业管理。此外，长度指标的选择不仅要考虑指标本身的稳健性，同时也要考虑具体的管理目标和生态系统特征。未来，需进一步扩大研究范围，以深入探究不同长度指标对多种外界驱动因素的响应，例如全球气候变化、海洋变暖和海洋污染等。