2020, Vol. 27
2. 安庆市水产技术推广中心站, 安徽 安庆 246001
2. Anqing Aquatic Technology Promotion Center Station, Anqing 246001, China
刀鲚(Coilia nasus)隶属于鲱形目(Clupeiformes)鳀科(Engraulidae)鲚属(Coilia), 主要分布于西北太平洋沿岸。刀鲚具有典型的生殖洄游特性, 每年初春, 由海洋进入长江进行生殖洄游, 产卵完成后返回近海育肥[1]。由于能形成稳定渔汛且具有较高的经济价值, 刀鲚一直以来都是长江口及长江下游重要的捕捞及消费对象。20世纪70– 80年代, 上海市、江苏省及安徽省刀鲚年均捕捞量为2904 t, 其中1973年最高, 约为4142 t[2]。20世纪90年代, 在长江流域水利工程过度兴建、水环境持续恶化及长期高强度捕捞等因素影响下, 刀鲚捕捞量持续大幅下滑。2001―2005年刀鲚平均捕捞量急剧下降至673 t, 相比于20世纪70年代, 降幅为76.83%[3]; 2010―2013年平均捕捞量进一步下降, 为116.6 t, 其相比于20世纪90年代, 降幅为86.40%, 相比于20世纪70年代, 降幅达95.98%, 渔汛几近消失[4]。
为保护刀鲚的重要栖息地, 遏制刀鲚资源急剧衰退的趋势, 2012年12月7日, 农业农村部公告成立长江刀鲚国家级水产种质资源保护区, 保护区总面积为190415 hm2, 保护区由两块区域组成, 分别位于长江河口区和长江安庆段。其中长江安庆段位于长江安庆段新洲水域, 该段保护区总面积约7135 hm2, 其中核心区面积约3811 hm2, 实验区面积约3324 hm2。在实施资源保护措施的同时, 长江刀鲚资源现状[2, 5-6]、遗传特征[7-8]、生理生化[9-10]、洄游机理[11-12]及人工繁育[13]等科学研究也逐步开展。袁传宓[2]最早对长江中下游刀鲚资源现状展开调查, 之后相关研究多集中在刀鲚捕捞量[14]、生物学[5]及繁殖生物特征[15]等方面, 研究水域包括长江口[14]、长江下游部分江段[5, 16-17]。
本研究基于长江全面禁捕这一背景, 针对长江刀鲚国家级水产种质资源保护区(安庆段)开展刀鲚资源现状调查, 以期掌握该河段刀鲚资源密度、生物学及其时空特征, 研究结果可为后期长江禁渔效果及刀鲚资源恢复效果的科学评估积累资料。
1 材料与方法 1.1 采样点的设置与调查时间在保护区水域设置4个调查样区开展刀鲚资源调查, 其中1#~3#位于保护区核心区, 4#位于实验区(图 1)。根据通航和水位变化情况, 各样区具体调查时间有所差异, 1#为4月28日—7月10日, 2#为5月17日—7月17日, 3#为4月11日—7月29日, 4#为4月11日—7月12日。此外受天气等因素的影响, 部分日期未开展调查。
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图 1 刀鲚资源调查样区示意图 Fig.1 Sketch of sampling regions for investigation of Coilia nasus |
调查网具为流刺网, 由2层衬网和1层内网组成, 网长为200 m, 网高为2.8 m, 内网网目尺寸为3 cm, 衬网网目尺寸为28 cm, 调查期间, 将流刺网一端固定于一艘渔船, 另一艘渔船完成下网并固定网具的另一端, 以顺水方向开始拖网, 记录拖捕距离, 拖行速度在2 km/h左右, 每天上午和下午各开展一次调查。
1.3 样本处理现场采集的刀鲚样本全部进行表观生物学测量, 同时每个调查日抽取3~4个网次的全部样本进行解剖, 记录其性别、性腺发育情况[18]和胃的充塞度, 充塞度[19]的级别分别为: 0级:空胃; 1级:胃中有少量食物; 2级:食物占胃的1/2; 3级:食物占胃的3/4; 4级:食物充塞全部的胃; 5级:胃膨胀, 抽样样本数共计1826尾(表 1)。
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表 1 解剖刀鲚样本数量信息表 Tab.1 Sample information of anatomic Coilia nasus |
本研究中, (1)刀鲚尾数密度=(单网捕获数量/网具的过水体积)×0.49×10000 m3, 单位为尾/ (104 m3); (2)刀鲚生物量密度=(单网捕获重量/网具的过水体积)×0.49×10000 m3, 单位为g/(104 m3); 其中, 网具过水体积=网长×网高×拖网距离, 0.49为捕捞系数(0.7×0.7)[20-21]。数据分析和处理利用Excel及SPSS完成, 其中统计刀鲚密度及生物量空间特征时用5月17日—7月10日的数据; 统计渔获规格、繁殖生物学特征和摄食情况的时间特征用4月16日至7月15日的数据。
2 结果与分析 2.1 资源密度调查期内于4个样区共捕获刀鲚2954尾、152.16 kg。其中空网69次, 捕获尾数最多的网次出现在6月13日的3#, 共69尾, 重3.84 kg。整体上, 保护区刀鲚尾数密度变幅为0~0.32尾/(104 m3), 均值为(0.09±0.07)尾/(104 m3), 生物量密度变幅为0~15.91 g/(104 m3), 均值为(4.46±3.43)g/ (104 m3)。
2.1.1 时间特征长江安庆段刀鲚主要洄游时间为4月初至7月下旬, 整体上刀鲚尾数及生物量密度的时间特征均表现为先升高后下降, 最大值均出现在5月27日, 分别为0.32尾/(104 m3)和15.91 g/(104 m3), 资源密度较高的时间段出现在5月中旬至6月下旬。为进一步细分变动趋势, 将一个月分为上半月和下半月统计刀鲚资源密度, 结果显示, 刀鲚尾数及生物量密度均值在5月下半月最高, 分别为(0.18±0.19)尾/(104 m3)和(9.26 ± 9.33)g/(104 m3), 6月上半月次之, 分别为(0.15± 0.10)尾/(104 m3)和(7.79±5.48)g/(104 m3)。各样区刀鲚资源密度的时间特征整体趋势一致, 但高峰期的持续时间有所差异(图 2, 图 3)。
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图 2 保护区刀鲚尾数密度的时间特征 柱形图为尾数密度平均值, 其上方括号内数值代表各时段刀鲚单网密度变幅. Fig.2 Temporal characteristics of the number density of Coilia nasus in the aquatic reserve The column chart means the average density, and the values in square brackets denote the variation in the density of Coilia nasus net at each period. |
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图 3 保护区刀鲚生物量密度的时间特征 柱形图为尾数密度平均值, 其上方括号内数值代表各时段刀鲚单网密度变幅. Fig.3 Temporal characteristics of the biomass density of Coilia nasus in the aquatic reserve The column chart means the average density, and the values in square brackets denote the variation in the density of Coilia nasus net at each period. |
各样区刀鲚资源密度的空间特征表现一致, 最大值均出现在2#, 分别为(0.17± 0.20)尾/(104 m3)和(9.41±9.76) g/(104 m3), 其显著高于其他3个样区(P < 0.05), 最小值均出现在4#, 分别为(0.03±0.03)尾/(104 m3)和(1.63±1.46) g/ (104 m3), 显著低于其他3个样区(P < 0.05) (图 4)。
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图 4 保护区刀鲚资源密度的空间特征 柱形图为生物量平均值, 其上方括号内数值代表各样区刀鲚单网密度/生物量变幅. Fig.4 Spatial characteristics of the density of Coilia nasus in the aquatic reserve The column chart means the average biomass, and the values in square brackets denote the variation in the density/biomass of Coilia nasus net at each sampling areas. |
调查期间刀鲚样本全长变幅为179.45~ 377.86 mm, 均值为(274.28±23.31) mm; 体长变幅为162.41~351.00 mm, 均值为(253.17±22.30) mm; 体重变幅为15.74~157.22 g, 均值为(52.98±16.15) g。所有个体两侧颌骨长均大于头长, 其中左颌骨/头长的变幅为1.00~1.86, 均值为(1.18±0.07), 右颌骨/头长的变幅为1.00~1.58 mm, 均值为(1.17± 0.06) mm。将所有捕获的刀鲚样本按体长和体重进行分组, 其中体长分为 < 200 mm、200~250 mm、250~300 mm和≥300 mm 4个组, 体重分为 < 50 g、50~75 g、75~100 g和≥100 g 4个组。统计上述各分组渔获数量占总渔获数量的百分比, 结果显示, 体长优势组为250~300 mm组, 其占比为53.90%, 其次是200~250 mm组, 占比为43.68%;体重优势组为 < 50 g组, 占比为47.25%, 其次为50~75 g组, 占比为43.67%。
2.2.1 时间特征调查期间, 刀鲚样本渔获规格总体呈上升趋势。就体长组而言, 4月下半月至5月上半月体长优势组为200~250 mm, 5月下半月至7月上半月体长优势组为250~300 mm; 大规格组(≥300 mm)占比一直较低, 但其在4月下半月至7月上半月整体上呈上升趋势, 7月下半月占比最高(6.67%)。就体重组而言, 4月上半月至5月下半月优势组为 < 50 g组, 6月上半月50~75 g组比例开始上升, 并于6月上半月和7月上半月最高, 为优势组, 75~100 g组和≥100 g刀鲚数量占比整体上均呈上升趋势(图 5)。
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图 5 保护区刀鲚渔获规格的时间特征 Fig.5 Temporal characteristics of the specifications of Coilia nasus in the aquatic reserve |
4个样区刀鲚样本体长和体重的优势区间均相似, 体长组表现为各采样水域90%以上的刀鲚体长介于200~300 mm之间, 其中1#体长优势组为200~250 mm, 占比为54.94%, 2#、3#和4#体长优势组为250~300 mm, 其占比分别为51.12%、55.87%和57.23%, ≥300 mm组在4#占比最高, 为2.06%, 在3#最低, 为1.45%;体重组表现为, 4个样区刀鲚体重绝大部分都低于75 g, 其中1#至3#体重优势组为 < 50 g, 占比分别为56.85%、46.27%和46.63%, 4#体重优势组为50~75 g, 占比为46.31%, ≥100 g的数量较少, 其中4#占比最高, 为1.70%, 3#最低, 为0.62% (图 6)。
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图 6 保护区刀鲚渔获规格的空间特征 Fig.6 Spatial characteristics of the specifications of Coilia nasus in the aquatic reserve |
调查期间共抽样解剖1682尾刀鲚样本, 雌雄比为1.02:1;雌雄个体性腺发育至Ⅰ至Ⅴ期的样本均有发现, 卵巢和精巢的主要发育期均为Ⅲ期, 其个体数量占比分别为44.72%和35.64%, 卵巢和精巢发育至Ⅴ期的个体均最少, 占比分别为7.82%和6.45%。
就时间特征而言, 刀鲚雌雄比表现为上升的趋势, 其中4―5月雌雄比小于1, 6―7月雌雄比大于1, 雌雄比的最大值出现在7月上半月, 为1.70, 最小值出现在5月上半月, 为0.32 (图 7);性腺发育的时间特征则表现为, 整体上, 雌雄性腺发育均表现为随洄游时间的后移, 发育成熟度高的个体数占比越高, 雌雄性腺的发育特征也存在一定差异, 其中卵巢的主要发育期为Ⅲ期和Ⅳ期, 其占比分别为44.72%和26.67%, 而精巢的主要发育期为Ⅱ期和Ⅲ期, 占比分别为29.67%和35.64%, 雌雄发育至Ⅴ期的个体在6月开始出现, 其个体数占比的最大值均出现在7月上半月, 分别为27.27%和41.11% (图 8)。
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图 7 保护区刀鲚雌雄比的时间特征 Fig.7 Temporal characteristics of the ration of males and females of Coilia nasus in the aquatic reserve |
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图 8 保护区刀鲚性腺发育情况的时间特征 Fig.8 Temporal characteristics of gonad development of Coilia nasus in the aquatic reserve |
调查期间刀鲚胃充塞度在0~5级均有出现(图 9), 其中充塞度为0级的刀鲚数量占比为93.62%, 在有胃含物的刀鲚中, 其胃的充塞度主要以1级和2级为主, 占比分别为2.65%和2.59%, 4级和5级个体数极少, 占比分别为0.25%和0.38%。统计不同时间段不同充塞度的刀鲚个体数占比情况, 整体上, 随洄游时间的后移刀鲚摄食率呈上升趋势, 摄食率在7月上半月最高, 为27.59%, 此外, 充塞度为4级和5级的个体数占比均在7月上半月最高, 分别为2.76%和1.38%。
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图 9 保护区刀鲚胃充塞度的时间特征 Fig.9 Temporal characteristics of the stomach fullness indices of Coilia nasus in the aquatic reserve |
刀鲚作为长江下游及长江口典型的江海洄游性鱼类, 自20世纪70年代起其捕捞量达到峰值后开始下降[2], 21世纪初其资源进一步衰退, 几乎不能形成明显的渔汛[4]。历史数据显示, 刀鲚资源的枯竭速率在其洄游区间的上段表现更为明显[3], 因此调查水域刀鲚资源变动更能反映刀鲚资源的整体变化趋势。在总捕捞量水平上, 本研究在调查周期内总捕捞量为152.16 kg, 低于1993― 2002年长江下游的单船汛期总产量(393.14 kg), 在单网捕获数量和重量上, 保护区水域上述两项指标分别为4.34尾和0.22 kg, 低于2006年安徽无为段(6.23尾和0.4 kg)[17]。此外本研究中刀鲚的空网数较多, 占比为10.15%。保护区水域以小规格个体占优, 其中刀鲚体重均值较1973年长江下游刀鲚下降了54.99%[2], 较2006年安徽无为段下降了44.31%[17]; 就规格分组而言, 1993―2002年长江下游体长 > 300 mm的刀鲚数量占比为29.29%, 体重 > 100 g个体数占比高于29.19%[5], 而本研究中上述体长和体重组占比仅为1.56%和0.99%, 并且本研究捕获刀鲚体重的最大值仅为157.22 g。渔获量和渔获规格指标比较分析结果显示, 保护区水域刀鲚资源现状不容乐观, 刀鲚小型化趋势明显。21世纪初, 随着刀鲚资源不断衰退, 其价格大幅攀升, 尽管管理部门采取了缩短捕捞时间、减少专项捕捞证数量等保护措施, 但在高额利润的刺激下, 刀鲚捕捞强度并未实际下降, 加之长江流域生态环境恶化、人类扰动不断增强, 刀鲚呈现出资源衰退、个体小型化的趋势。2019年12月, 农业农村部发布公告, 自2019年2月1日起, 停止发放刀鲚专项捕捞许可证, 禁止刀鲚天然资源生产性捕捞, 这对于刀鲚资源保护与恢复具有积极意义。
3.2 刀鲚资源时空特征每年2月中旬刀鲚洄游群体向长江口聚集, 等到水温适宜时开始上溯[14], 在水文情势及捕捞压力影响下, 每年各江段刀鲚洄游高峰期有所差异, 本研究中, 长江安庆段刀鲚的主要洄游时间为4月初―7月底, 其中洄游高峰期为5月中旬至6月下旬, 这与2006年安徽无为江段调查结果相类似[17]; 与刀鲚捕捞量类似, 刀鲚渔获规格的时间特征也具有规律性, 整体上随洄游时间的后移呈上升趋势。一方面这与刀鲚的洄游习性相关, 随着水温的逐渐升高, 上溯群体数量上升; 另一方面, 2018年刀鲚专项捕捞尚未停止, 长江安徽段刀鲚专项捕捞许可时段为4月27日―5月26日, 而此前长江口水域及长江江苏段已递次开捕, 捕捞胁迫造成了洄游区间上段的资源偏低。随着下游河段逐渐停捕, 该河段的资源密度及渔获规格均呈现上升趋势。
就空间特征而言, 保护区水域有江心洲分布, 其将长江干流分成了南汊、北汊和夹江, 受各分汊水文及生态环境的影响, 刀鲚资源分布也表现出一定的空间特征, 其中刀鲚资源密度表现为位于夹江的2#显著高于位于北汊和南汊的1#和3#, 这应与其不在主航道、基本无外界干扰有较大关系。4#位于3条分汊前的上游段, 其资源密度显著低于各分汊, 这可能与该水域范围宽阔有关。刀鲚规格的空间特征不明显, 仅有4#刀鲚规格表现出大于2#和3#的趋势, 这与4#位于刀鲚经3条分汊后的汇合水域、水文情势与其余样区存在显著差异有关。
3.3 刀鲚繁殖生物学特征及摄食情况已有研究表明, 在洄游至长江的刀鲚群体中, 早期雄鱼多于雌鱼, 后期雌鱼数量增多, 进入产卵场后雌雄比多在1:1左右[1, 22], 本研究结果与之一致, 雌雄比在5月上半月最低, 7月上半月最高。就性腺发育而言, 随洄游时间后移刀鲚性腺发育成熟度高的个体数占比越高, 6月雌雄发育至Ⅴ期的个体开始出现, 这也类同于已有报道[15, 18]。由此可见, 在洄游早期, 刀鲚生殖群体的繁殖水域可能在长江安庆段更偏上游的河段或者鄱阳湖; 随着时间的推移, 其繁殖水域呈现出下移趋势。推测其原因可能有两个方面, 一是刀鲚群体差异, 二是水温上升加快了性腺发育速度。这一结果从侧面说明, 刀鲚和一般的洄游性鱼类在繁殖习性上有所区别, 其环境选择性较弱, 产卵场相对分散, 就繁殖水域的选择而言, 自身发育的影响应大于环境条件的影响。
多数洄游鱼类都是利用洄游前积累在脂肪中的能量来维持生殖洄游及自身发育, 一般在洄游过程中不摄食[23-24], 早期的研究结果也认为和多数洄游鱼类相似, 刀鲚在洄游过程中不摄食[1, 25], 但姜涛等[26]研究认为刀鲚洄游至鄱阳湖前不摄食, 但进入鄱阳湖产卵场后会开始摄食。本研究中捕获刀鲚摄食的数量占比为6.38%, 胃充塞度至4~5级的个体也有发现, 占比较小, 为0.63%。与姜涛的研究结果有所差异, 这可能有两方面原因, 一是样本数量差异显著, 二是本研究将颌骨大于头长作为是洄游型刀鲚的区分依据, 并未经过耳石指纹元素验证[27], 不能排除定居型刀鲚对结果产生干扰。但本研究的结果值得关注, 后续可针对刀鲚摄食生态学开展进一步研究。
3.4 刀鲚资源保护建议历史资料报道刀鲚产卵场分布于长江安庆段至鄱阳湖[28], 长江刀鲚国家级水产种质资源保护区安庆段位于刀鲚洄游区间的上段, 核心区自然岸线较多, 植被丰富, 分流区和汇流区有较多洄水区分布, 是刀鲚较为理想的繁殖场, 该河段对于刀鲚洄游群体而言, 主要发挥的是繁育功能。本次调查所示7月雌雄刀鲚性腺发育均以Ⅴ期个体数量占比最高, 表明保护区水域刀鲚繁殖时间应在7月初以后, 这也辅证了历史报道。在长江全面禁捕的背景下, 保护区内捕捞压力将基本消除, 但其他人类活动产生的影响仍将长期存在, 如岸线固化、船舶运输、水域污染等仍需关注, 应进一步加强敏感期渔政管护, 同时针对刀鲚生殖群体和索饵群体开展调查监测, 以跟踪评估刀鲚资源恢复效果。
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