2020, Vol. 27
2. 青岛海洋科学与技术试点国家实验室, 海洋渔业科学与食物产出过程功能实验室, 山东 青岛 266237;
3. 海州湾渔业生态系统教育部野外科学观测研究站, 山东 青岛 266003
2. Laboratory for Marine Fisheries Science and Food Production Processes, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology(Qingdao), Qingdao 266237, China;
3. Field Observation and Research Station of Haizhou Bay Fishery Ecosystem, Ministry of Education, Qingdao 266003, China
短吻红舌鳎(Cynoglossus joyneri)隶属于鲽形目(Pleuronectiformes)、舌鳎科(Cynoglossidae)、舌鳎属(Cynoglossus), 又称焦氏舌鳎、牛舌等[1], 系亚热带及暖温带底层鱼类, 广泛分布于中国近海海域[2], 于每年春末夏初时期在近岸浅水区产卵, 10月左右至深水区越冬[3]。海州湾是我国重要渔场之一, 同时也是多种鱼类的产卵场、索饵场、育幼场[4]。近年来, 由于过度捕捞及气候等因素的变化, 该海域鱼类群落结构及生境均受到一定程度的影响[5], 研究表明, 海州湾海域短吻红舌鳎的生态及经济地位不断提高[6-9]。
鱼类早期补充群体是鱼类生活史中最脆弱的时期, 外界环境变化不可避免的影响其时空分布, 早期补充群体的生长与成活是资源补充群体结构和数量的基础[10-11], 其数量分布与变化不仅是反映鱼类产卵场动态的直接指标, 而且对于维持海洋生态系统的平衡也具有重要意义。国内外关于短吻红舌鳎的研究主要涉及摄食习性[12-16]、资源量及分布[17-21]、耳石微化学[22]等方面, 有关产卵场生境适宜性的研究较少, 解析产卵场生境适宜性及其对环境变化的响应, 对于该鱼种资源的保护具有重要意义。因此, 亟待开展相关研究。
栖息地适宜性指数(habitat suitability index, HSI)模型在描述物种时空分布与环境因子之间的关系方面可信度较高[23-25], 并广泛应用于近海渔业资源评估及渔场预报等方面[26-28]。环境因子相对重要性信息的缺乏使研究者在建立HSI模型时通常默认各变量权重相等, 然而, 不同生态因子对生物的影响程度不同, 因此, 对不同变量赋予权重十分必要。Gong等[29]证明不同的加权方案会影响适宜生境的分布, 但主观确定不同变量的权重可能对结果造成一定误差, Xue等[30]证明利用提升回归树(boosted regression tree, BRT)可以为环境变量权重的分配提供有效信息。
本研究根据2014年和2016—2018年5—8月海州湾及其邻近海域产卵场调查数据, 分析不同月份短吻红舌鳎的产卵场生境适宜性及其与水温、盐度、水深、流速之间的关系, 并比较不同算法下加权的栖息地模型, 利用最优HSI模型预测短吻红舌鳎在海州湾的产卵场生境适宜性特征, 以期为该鱼种的资源养护及管理提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 数据来源样品采自2014年和2016—2018年5—8月在海州湾及邻近海域进行的产卵场大面调查, 调查范围为33.3°N~35.6°N, 119.0°E~122.0°E (图 1)。各月份具体调查时间及站位个数如表 1所示。调查网具为带流量计的大型浮游生物网, 网口直径0.8 m, 网目0.505 mm, 网衣2.8 m。采样方式为水平拖网采样, 拖曳时长10 min, 拖速2.0 kn。在每个调查站位使用CTD同步测定水温、盐度、深度等环境因子, 流速数据以FVCOM模型为基础, 利用ArcGIS软件中克里金插值法获得。采集的样品用5%的甲醛水溶液保存, 利用形态学方法鉴定短吻红舌鳎鱼卵至种。以各站位对应鱼卵数量及滤水量数据为基础对短吻红舌鳎鱼卵丰度数据(RA)进行标准化处理, 得到以(ind/100m3)为单位的标准化数据。
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图 1 2014年和2016—2018年5—8月海州湾及其邻近海域产卵场调查站位
Fig.1 Survey stations of spawning ground in Haizhou Bay and adjacent waters from May to August in 2014 and 2016-2018
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表 1 5—8月海州湾及邻近海域产卵场调查时间及站位数 Tab.1 Survey time and station number of spawning ground in Haizhou Bay and adjacent waters from May to August |
首先, 开发基于鱼卵丰度自然对数(lnRA)的适宜性指数(suitability index, SI), 然后采用样条平滑函数, 拟合环境变量与SI的关系。SI的计算公式如下:
| ${\rm{SI}} = \frac{{\hat Y - {{\hat Y}_{{\rm{min}}}}}}{{{{\hat Y}_{{\rm{max}}}} - {{\hat Y}_{{\rm{min}}}}}}$ |
式中,
HSI模型是由各个环境变量的SI值利用一定计算方法计算得到。本文选择两种常用的方法计算HSI模型, 即算数平均法(AMM)和几何平均法(GMM)。加权的HSI模型形式, 相关计算公式如下:
(a) 加权的算数平均法模型
| ${\rm{HSI}} = \frac{1}{{\mathop \sum \nolimits_{i = 1}^n {w_i}}} \cdot \mathop \sum \limits_{i = 1}^n {\rm{S}}{{\rm{I}}_i}{w_i}$ |
(b) 加权的几何平均法模型
| ${\rm{HSI}} = {\left( {\mathop \prod \limits_{i = 1}^n {\rm{S}}{{\rm{I}}_i}{w_i}} \right)^{1/\mathop \sum \limits_{i = 1}^n {w_i}}}$ |
式中, HSI为栖息地适宜性指数; n为环境变量总个数; SIi为环境变量i的SI值; wi为环境变量i被赋予的权重, 权重越大, 表明该因子对产卵场生境适宜性的影响越大。
1.3 提升回归树模型提升回归树模型(boosted regression tree, BRT)能够描述建模中的交互作用, 具有良好的预测性[32]。回归树算法能够有效处理缺失值, 并对异常值不敏感, 其建模对象几乎涵盖任何类型的预测变量[33]。在HSI模型中, 每个环境变量的相对重要性可以通过BRT模型的总方差贡献率来评价, 即确定环境变量的权重[30]。
1.4 模型的验证采用交叉验证方法对上述两个模型的预测性能进行检验。随机选取80%的数据进行建模, 剩余20%的数据进行检验, 该过程重复100次, 以此过程评估模型的预测性能, 根据交叉验证中决定系数R2、赤池信息准则(Akaike information criterion, AIC)指标选择各月份的最优模型。
1.5 HSI分布图本文结合FVCOM模型中相关变量数据对各月份产卵场分布进行预测, FVCOM模型被广泛地应用于沿海及河口地区海岸环境的预测及管理。各月份产卵场的预测图利用surfer软件绘制。
上述分析均由R3.2.5软件完成, 其中BRT模型的构建利用gbm包实现。
2 结果与分析 2.1 环境因子的适宜性指数曲线海州湾短吻红舌鳎产卵场适宜环境因子的范围存在一定的月间差异(图 2)。5—6月短吻红舌鳎产卵生境适宜的表层水温范围相对较窄, 分别为20.7~21.0 ℃和24.1~25.0 ℃; 7—8月适宜的表层水温范围较大, 分别为24.2~30.0 ℃和26.2~ 29.2 ℃。5月对应的最适底层水温为20.2~20.7 ℃, 6月为22.2~24.4 ℃, 7月为20.0~25.5 ℃, 8月为27.0~29.5 ℃。5月最适的表层盐度范围为22.4~ 30.0, 6月为26.0~26.7, 7月为19.0~29.0, 8月为21.9~22.4。5—8月最适水深范围在6~9 m以浅海域。5—7月最适流速范围均在0.025 m/s以下, 8月在0.040 m/s以下。
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图 2 海州湾及其邻近海域5—8月短吻红舌鳎产卵场生境适宜性指数曲线
Fig.2 Suitability index curve of spawning ground for Cynoglossus joyneri in Haizhou Bay and adjacent waters from May to August
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利用BRT模型对不同月份短吻红舌鳎产卵场的表层水温、底层水温、表层盐度、水深及流速分别赋予权重(图 3)。5月对短吻红舌鳎产卵场生境适宜性总偏差贡献率解释最大的是底层水温, 贡献率为38.17%, 其次是表层水温(36.81%)、流速(16.50%)、表层盐度(5.00%)和水深(3.52%); 6月对其产卵场生境适宜性总偏差贡献率解释最大的是流速(49.84%), 其次为表层水温(27.32%)、表层盐度(9.31%)、底层水温(8.60%)和水深(4.93%); 7月对其产卵场生境适宜性总偏差贡献率解释最大的是表层盐度(35.73%), 其次是流速(22.65%)、水深(19.71%)、底层水温(11.06%)、表层水温(10.85%)。8月对其产卵场生境适宜性总偏差贡献率解释最大的是水深(56.97%), 其次是底层水温(13.72%)、表层盐度(10.72%)、表层水温(10.27%)和流速(8.32%)(图 3)。
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图 3 基于提升回归树模型的海州湾及其邻近海域5—8月各个环境因子对短吻红舌鳎产卵场生境适宜性的相对贡献率
Fig.3 Relative contribution (%) of different environmental variables to the total deviance explained by the boosted regression tree (BRT) models of distribution of spawning grounds of Cynoglossus joyneri in Haizhou Bay and adjacent waters from May to August
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利用交叉验证方法中R2及AIC指标对模型的预测性能进行评估。结果显示AMM算法与GMM算法的HSI模型在不同月中预测性能表现不同(表 2), 5月、7月中GMM算法表现较好, HSI模型具有较高的R2值及较低的AIC值; 6月、8月中AMM算法表现较好, HSI模型的R2值较高, AIC值较低。结合上述交叉验证中指标的表现, 不同月份应分别选择适宜的HSI模型用于短吻红舌鳎产卵场生境适宜性的研究。
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表 2 基于算数平均法和几何平均法的HSI模型交叉验证结果 Tab.2 Cross-validation results of HSI model based on arithmetic mean model (AMM) and geometric mean model (GMM) |
利用不同月份最优的HSI模型对海州湾短吻红舌鳎产卵场生境适宜性的预测结果如图 4所示。分析发现, 5月, 海州湾及其邻近海域短吻红舌鳎产卵海域主要分布在121.5°E以西, 34.0°N以南海域(图 4), 适宜的产卵场生境(HSI≥0.7)占研究海域总面积的3.115%(图 5); 6月, 适宜的产卵场生境面积较小, 仅占研究海域面积的0.250%, 且整体呈现沿岸向北移的趋势; 7—8月, 适宜的产卵场生境也呈现沿岸北移的趋势, 但与5—6月相比面积有所扩大, 适宜的产卵场生境占比分别为4.764%和11.799%, 且在34.0ºN以南海域中适宜的产卵场生境面积占比较高。此外, 各个月中预测的海州湾短吻红舌鳎产卵场生境适宜性与实际调查中相对资源密度的分布大致相符(图 4)。
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图 4 基于HSI模型预测的5—8月海州湾及其邻近海域短吻红舌鳎产卵场生境适宜性与实际鱼卵密度的叠加图
Fig.4 Overlapping maps of prediction and observations spatial distribution of spawning ground of Cynoglossus joyneri in Haizhou Bay and adjacent waters from May to August based on HSI
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图 5 海州湾及其邻近海域5—8月短吻红舌鳎产卵场生境适宜性的相对比例 HIS < 0.3表示低质量产卵生境; 0.3≤HIS < 0.7表示中等质量产卵生境; HSI≥0.7表示高质量产卵生境. Fig.5 Relative proportion of habitat suitability for spawning ground of Cynoglossus joyneri in Haizhou Bay and adjacent waters from May to August HIS < 0.3 means low quality spawning habitat; 0.3≤HIS < 0.7 means medium quality spawning habitat; HSI≥0.7 means high quality spawning habitat. |
水温、盐度、水深、海流等外部环境因素均会影响鱼类产卵场的分布[34]。本研究中, BRT模型的计算结果显示, 不同月份环境因子对短吻红舌鳎产卵场分布的影响程度不同(图 3)。春季(5月), 水温是影响短吻红舌鳎产卵场分布的主要因素, 该时期海水温度整体偏低, 对短吻红舌鳎的性腺发育及洄游产生制约作用。而随着夏季(6—8月)水温的逐渐升高, 亲体的适宜海域范围逐渐扩大, 水温对产卵场分布的限制逐渐降低。该结果与万瑞景等[35]对黄海区鱼类产卵场分布与转移受温度增长与分布影响的结论相符。夏季, 短吻红舌鳎产卵场的生境适宜性受(除温度外)其他因子的影响较大。6月, 流速(49.84%)对产卵场分布的影响最大, 说明流速可能通过影响鱼卵的分散与聚集间接影响亲体对产卵场的选择, 刘志亮等[36]研究中确定的山东南部近岸海域夏季出现的稳定低频北向流可能是间接影响该时期产卵场分布的原因。此外, 鱼卵本身在未孵化前要经历被水流挟带被动扩散的过程, 其分布特征与水域形态及其水动力学特征密切相关[37]。7月, 表层盐度是影响产卵场分布的主要因素, 盐度在鱼类生活史中发挥重要作用, 鱼类在不同发育阶段(如受精、孵化、产卵等)的发育时间和发育速度都与海水盐度的高低密切相关[38-39]。另外, 受季风影响, 夏季海州湾入海河流的径流量增大[40], 近岸海域盐度降低, 而该时期适宜盐度范围较低(图 2), 说明低盐水域更利于亲体产卵。8月, 水深对产卵场生境适宜性的影响最大, 海水深度对不同时间及空间的各种水文要素有综合性的影响[41]; 此外, 亲体产卵水深的变化对鱼卵存活率的高低有较大影响[42]。
5—8月, 短吻红舌鳎产卵场适宜水温均在20.0~30.0 ℃范围内, 整体较高(图 2); 适宜盐度范围整体偏低, 为19.0~30.0, 与杨东莱等[43]对渤海海域短吻红舌鳎鱼卵适宜温、盐的研究结果基本一致(水温为20.0~29.0 ℃, 盐度为20.0~33.0)。适宜水温较高符合短吻红舌鳎暖温性的适温属性, 有利于其鱼卵孵化及性腺发育。另外, 该鱼种产卵生境适宜水深范围较集中, 均在9 m等深线以浅海域, 与李增光[5]判断海州湾夏季短吻红舌鳎鱼卵聚集类型为近岸和湾中部聚集的结论相符, 也与Minami[44]分析若狭湾短吻红舌鳎早期资源多分布于浅海水域的研究结果一致。另外, 水深并不直接影响产卵场的生境适宜性, 但会通过影响繁殖亲体、饵料分布和其他理化因素间接影响。适宜流速整体较低, 均在0.05 m/s以下, 春夏季各月份SI均与流速呈负相关关系, 说明鱼卵密度在低流速区较密集, 该结果与徐薇等[45]的研究结果相一致。
3.2 海州湾及其邻近海域短吻红舌鳎产卵场的分布特征海州湾及其邻近海域短吻红舌鳎产卵场的分布特征存在一定季节变化。春季, 适宜产卵的生境集中分布在34.0°N以南海域(图 4), 春末夏初海域水温开始回升但整体表现为南部海域水温高于北部海域, 此时南部海域的较高的水温更符合产卵亲体的需求。夏季, 适宜产卵的生境范围多分布于近岸浅水区且有北扩散的趋势, 一方面可能是夏季近岸浅水区形成较强的潮汐锋致使鱼卵分布多聚集于近岸[46], 另一方面水温的升高促使亲体向高纬度地区扩散。与其他月份相比, 6月适宜产卵的生境范围在近岸海域分布较分散, 夏初时期形成的从南至北流向的暖水舌可能使该鱼种鱼卵分布较分散[47], 另一方面与7月、8月相比, 亲体产卵量相对较小, 也可能是造成其适宜生境分布较少的原因之一。在HSI模型中, HSI值的大小取决于各变量的SI, 但单个变量最高的SI并不意味着最高的HSI, 因为其他变量的SI不一定最大; 而6月各环境因子适宜范围较其他月更窄(图 2), 这可能是造成该月产卵适宜生境(HSI≥0.7)占比较其他月份低(图 5)的原因。
3.3 HSI模型的构建HSI模型在评价栖息地指数方面是使用最广泛的模型之一。本研究通过选取最优算法来建立各个月的HSI模型, 取得了较好的预测效果。算数平均法与几何平均法是HSI模型常用的两种算法, 但两种算法存在不同的优势, 其中算术平均法估算结果较为稳定, 不易受SI极值的影响, 而几何平均法受单因素SI值偏大或偏小的影响[48], 因此, HSI建模方法应根据不同月和SIs值的分布情况而定, 这也与邹易阳等[27]对海州湾小黄鱼的研究结论相符。另外, 生物对环境因子的响应总是处于变化之中, 因此采用BRT模型计算不同环境因子的相对贡献, 既能体现出同一时期不同环境因子对短吻红舌鳎产卵适宜生境的影响程度, 也能体现出不同时期同一环境因子影响程度的变化。加权HSI模型的预测性能相对较好[30], 但在模型构建时应注意丰度数据的形式, 因为异常大的丰度数据会降低模型性能, 对模型的预测效果产生负影响。基于加权的HSI模型预测的海州湾短吻红舌鳎产卵场适宜生境的分布与其实际资源量的分布趋势一致(图 4), 因此, 加权HSI模型能够准确预测该海域短吻红舌鳎产卵场的适宜生境。
影响产卵场生境适宜性的因素有很多, 除上述因素外, 溶解氧、pH、叶绿素a、营养盐等环境因素也存在影响[49], 特别是鱼卵阶段的移动为被动运输, 多受海流等条件的影响。因此, 在今后的模型的分析与研究中, 应全面综合考虑重要因素的影响, 提高产卵场适宜生境的判定精确性, 以期更加全面客观地解析短吻红舌鳎资源的补充过程与种群的动态变化。
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