2021, Vol. 28 
表1(Table 1)
2. 国家远洋渔业工程技术研究中心, 上海 201306;
3. 大洋渔业资源可持续开发省部共建教育部重点实验室, 上海 201306;
4. 浙江省海洋水产研究所, 浙江 舟山 316100;
5. 浙江海洋大学水产学院, 浙江 舟山 316022;
6. 大连远洋渔业金枪鱼钓有限公司, 辽宁 大连 116006
2. National Engineering Research Center for Oceanic Fisheries, Shanghai 201306, China;
3. The Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources, Ministry of Education, Shanghai 201306, China;
4. Marine Fisheries Research Institute of Zhejiang, Zhoushan 316100, China;
5. School of Fishery of Zhejiang Ocean University, Zhoushan 316022, China;
6. Dalian Ocean Tuna Fishing Limited Company, Dalian 116006, China
大眼金枪鱼(Thunnus obesus)是一种高度洄游的大洋性鱼类, 在太平洋、印度洋和大西洋的热带、亚热带均有分布[1,2], 其中, 东太平洋40°N~30°S之间的海域是大眼金枪鱼的主要分布区域之一[3]。东太平洋大眼金枪鱼的主要捕捞方式为延绳钓和围网, 其中, 2018年延绳钓捕捞产量为22495 t, 占该海域大眼金枪鱼总产量的26.13%[4]。2018年美洲间热带金枪鱼委员会(Inter-American Tropical Tuna Commission, IATTC)的资源评估结果显示, 东太平洋大眼金枪鱼种群的捕捞压力不断增加, 产卵群体数量持续下降, 除了当前的季节性休渔措施之外, 尚缺乏其他有效的养护措施以维持其群体的可持续性利用[1,5]。因此, 需要加强大眼金枪鱼的资源调查研究, 从而为种群评估和养护措施的制定提供信息支撑[6]。
尽管种群分布连续性、体长频率、性腺成熟度以及产卵的区域和时间等证据表明太平洋赤道南北水域的大眼金枪鱼为单一种群[7], 然而, 如同其他热带金枪鱼一样, 大眼金枪鱼的繁殖、生长、摄食等特征受环境条件影响显著[8]。南北部海域具有显著差异的海洋学特征(如洋流系统、海洋层化结构等)[9], 由此推测, 大眼金枪鱼的生物学特征具有一定的空间异质性。目前, 国外学者对东太平洋大眼金枪鱼生物学信息, 如年龄结构[10]、体长组成[11]、产卵繁殖[12]等方面有着广泛的研究。国内学者在摄食行为[13]、性比[14]、性腺成熟度[15]等方面有部分报道, 然而调查海域多集中于资源丰度较高的东太平洋南部水域, 尚无南北部海域大眼金枪鱼生物学特性对比研究的报道。
为更好地了解东太平洋大眼金枪鱼种群状况, 本研究对南北部海域大眼金枪鱼的叉长、净重、摄食等级、性腺成熟度和性比等生物学特性进行对比分析, 以期为太平洋大眼金枪鱼种群评估提供基础生物学数据, 同时为大眼金枪鱼渔业资源的养护管理提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 调查海域和调查时间本研究数据来源于2013—2016、2018和2019年执行农业农村部和浙江省农业农村厅东太平洋金枪鱼延绳钓资源探捕调查期间采集的大眼金枪鱼渔获物统计数据。各年度调查海域、调查时间及执行调查任务的渔船与渔具基本信息和参数见表1, 具体调查站位见图1。
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表1 本研究调查概况 Tab. 1 Information of the surveys in the present study |
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图1 东太平洋南北部海域大眼金枪鱼2013–2019年各年调查站位 Fig. 1 Sampling stations of Thunnus obesus in the northern and southern areas of the eastern Pacific Ocean in 2013–2019 |
调查期间在甲板上对钓获的大眼金枪鱼进行生物学特征信息测定, 主要参数包括叉长、净重、摄食等级、性腺成熟度、性比和存活状态等。其中, 长度测量工具为皮带尺(精确度1 cm), 重量测量工具为杆秤(精确度0.2 kg)。
参考《海洋调查规范》[16]的测量和划分标准, 大眼金枪鱼叉长为上颌至尾叉最深点之间的长度(即上颚叉长FL, cm); 净重为去除鳃、鳍、内脏和鱼尾后的重量(即加工重量GT, kg); 摄食等级根据胃饱满程度划分为5级, 即0~4级; 性腺成熟度根据性腺发育程度划分为6期, 即Ⅰ~Ⅵ期。此外, 参照区域性金枪鱼渔业管理组织观察员手册对渔获状态的划分依据[17], 钓获的鱼拉至甲板时的生命体征共分为4个等级, 即A1(活体, 且状态良好)、A2 (活体, 但明显受伤)、A3 (活体, 但接近死亡)和D (死亡)。
1.2.2 数据分析(1) 采用Excel软件分析南北部海域大眼金枪鱼的叉长、净重、性腺成熟度、捕获状态和摄食等级的频次分布, 其中, 空胃率(%)=(空胃数/总胃数)×100%。
(2) 采用幂函数回归方法拟合叉长与净重的关系, 回归表达式为:
| $W = a{\rm{F}}{{\rm{L}}^{\rm{b}}}$ | (1) |
式中, W为个体净重(kg, 南部和北部个体净重分别用WS和WN表示), FL为叉长(cm), a为条件因子, 反映种群所处环境的优劣, b为异速生长系数, 反映生长发育的不均匀性[18]。
利用SPASS13.0软件的单因子方差分析(ANOVA)检验南北部个体叉长、净重、性腺成熟度和摄食等级是否存在显著性差异; 利用协方差分析(ANCOVA)检验南北部个体叉长与净重关系是否存在显著性差异; 利用卡方检验(Chi-square test)分析大眼金枪鱼的性比是否符合1∶1。
2 结果与分析 2.1 叉长分布本研究共随机测量1775尾大眼金枪鱼的叉长, 其中南部海域628尾, 北部海域1147尾。如图2所示, 北部海域大眼金枪鱼的叉长范围为72~229 cm, 平均叉长为(121.53±29.11) cm, 优势叉长为80~110 cm和130~160 cm, 占总尾数的76.52%; 南部海域大眼金枪鱼的叉长范围为63~ 209 cm, 平均叉长为(134.87±25.73) cm, 优势叉长为110~150 cm, 占总尾数的79.56%。南北部的优势叉长范围不一致, 叉长频次分布也不一致, 南部个体的叉长呈现单峰分布, 北部为双峰分布。ANOVA结果显示, 南北部群体的叉长差异显著(P<0.05), 北部海域的叉长均值小于南部。
2.2 净重本研究共随机测量2113尾大眼金枪鱼的净重, 其中南部海域964尾, 北部海域1149尾。如图3所示, 北部海域大眼金枪鱼的净重范围为6~160 kg, 平均净重为(34.73±22.27) kg, 优势净重为10~50 kg, 占总尾数的69.40%; 南部海域大眼金枪鱼的净重范围为5~135 kg, 平均净重为(43.64± 22.46) kg, 优势净重为20~50 kg, 占总尾数的59.72%。南部海域的净重范围比北部海域更广, 优势净重范围基本一致。南北部的净重频次均为单峰分布。ANOVA结果显示, 南北部群体的净重差异显著(P<0.05), 南部海域的净重均值略大于北部。
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图2 东太平洋南北部海域大眼金枪鱼的叉长频次分布 Fig. 2 Frequency distribution of fork length of Thunnus obesus in the southern and northern sea area of the eastern Pacific Ocean |
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图3 东太平洋南北部海域大眼金枪鱼的净重频次分布 Fig. 3 Frequency distribution of dressed weight of Thunnus obesus in the southern and northern sea area of the eastern Pacific Ocean |
ANCOVA表明大眼金枪鱼的净重变化是由叉长变化引起的(P<0.05), 与性别无关(P>0.05)。南部和北部海域的大眼金枪鱼叉长–净重的幂函数回归关系式分别为WS=6×10-5FL2.7286 (R2=0.9272, n=628)和WN=4×10-5FL2.8072(R2=0.9782, n=1147)(图4)。ANCOVA表明南部和北部海域的大眼金枪鱼叉长–净重显著相关(P<0.05), 在叉长相同的情况下, 北部海域的大眼金枪鱼体重略大于南部海域。
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图4 东太平洋南北部海域大眼金枪鱼叉长-净重关系 Fig. 4 The relationship between fork length and dressed weight of Thunnus obesus in the southern and northern sea area of the eastern Pacific Ocean |
本研究南北海域共记录1229尾大眼金枪鱼的性别, 其中雌性543尾, 雄性686尾, 雌雄性比为0.79∶1。卡方检验表明与1∶1的理论比例之间存在显著差异(P<0.05)。北部海域的雌雄性比为0.91∶1, 卡方检验表明符合1∶1的理论比例(P>0.05); 南部海域的雌雄性比为0.62∶1, 卡方检验表明与1∶1的理论比例有显著差异(P<0.05)。
2.5 摄食等级本研究共测定1223尾大眼金枪鱼的摄食等级, 其中, 南部海域776尾, 北部海域447尾。北部海域大眼金枪鱼的优势摄食等级为1级和2级, 空胃率(0级)仅占3.22%; 南部海域优势摄食等级为0级和1级, 空胃率为46.98%。雌性和雄性优势摄食等级均为1级和2级, 分别占总尾数的69.16%和64.53%(表2)。根据ANOVA的结果, 南北部大眼金枪鱼的摄食等级差异显著(P<0.05)。
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表2 东太平洋南北部海域大眼金枪鱼的摄食等级 Tab. 2 Feeding intensity of Thunnus obesus in the southern and northern sea area of the eastern Pacific Ocean |
由图5可知, 大眼金枪鱼在叉长110~130 cm和170~180 cm范围内空胃率较高; 叉长70~200 cm范围内的优势摄食等级均为1级和2级; 叉长60~70 cm和200~220 cm范围内个体的摄食等级全部为3级, 摄食等级为4级的个体极少; 叉长大于150 cm的个体摄食强度相对较大, 整体上摄食强度随叉长的增大而增加。
2.6 性腺成熟度本研究共测定了1165尾大眼金枪鱼的性腺成熟度, 其中北部海域605尾, 南部海域560尾。北部海域大眼金枪鱼的优势性腺成熟度为III、Ⅳ期, 占北部样本总尾数的66.24%, 其余依次为Ⅱ、Ⅳ、Ⅵ、Ⅰ期; 南部海域大眼金枪鱼的优势性腺成熟度为III、Ⅴ期, 占南部样本总尾数的57.58%, 其余依次为Ⅳ、Ⅵ、Ⅱ、Ⅰ期(图6)。ANOVA结果表明, 南北部群体的性腺成熟度差异不显著(P>0.05)。
不分区域的雌雄大眼金枪鱼的优势性腺成熟度一致, 均为III、Ⅳ、Ⅴ期。各性腺成熟期内均有雌雄个体分布, 性腺成熟度占比最高的为III期, 最低的为Ⅰ期。雌性成熟个体(III~Ⅵ期)占雌性总尾数的89.25%; 雄性成熟个体占雄性总尾数的81.33%。ANOVA结果表明, 大眼金枪鱼雌雄个体的性腺成熟度差异不显著(P>0.05)。
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图5 东太平洋南北部海域不同叉长范围大眼金枪鱼的摄食等级分布 Fig. 5 The distribution of feeding intensity of Thunnus obesus in different fork length intervals in the southern and northern sea area of the eastern Pacific Ocean |
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图6 东太平洋南北部海域大眼金枪鱼的性腺成熟度频次分布 Fig. 6 Frequency distribution of gonad maturity stages of Thunnus obesus in the southern and northern sea area of the eastern Pacific Ocean |
本研究共记录1268尾大眼金枪鱼钓获时的个体存活状态。处于A1状态的个体占总尾数的83.36%, A2状态的个体占10.09%, A3状态的个体占6.55%, 而D状态的个体仅占8.52%(图7)。在所有死亡个体中, 南部占59.26%, 北部占40.74%, 雌性死亡数量(78尾)多于雄性(44尾)。
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图7 东太平洋南北部海域大眼金枪鱼渔获物存活状态 Fig. 7 Haul-back fate status of Thunnus obesus in the southern and northern sea area of the eastern Pacific Ocean |
本研究使用上颌叉长作为鱼体尺寸的指标能够减少测量尾鳍时由于损伤造成的全长测量的误差, 同时采用去鳃、鳍、尾和内脏的加工重量可以消除个体因短时间大量摄食和性腺发育等因素对体重造成的影响[19]。本研究获得的大眼金枪鱼叉长–净重关系中, 南部海域的幂指数系数b值为2.7286, 北部海域为2.8072 , 均呈现负异速生长(b<3), 即体长生长速度大于体重生长速度。造成异速生长的原因可能与捕捞压力有关。Stergiou等[20]指出, 在相对较低的捕捞压力下, 鱼类个体的体重生长速度提高, 表现为异速生长因子b值变大。与其他研究, 如王修国[15](b=2.9564, 调查时间2010年)、Zhu等[1](b=2.9779, 2010年)、杨松等[21](b=3.1641, 2005年)、Sun等[22](b=2.9278, 2001年)、Kume等[23](b=3.1056, 1964年)的结果相比, 本研究的b值较小, 表明相比过去数十年, 当前东太平洋大眼金枪鱼面临的捕捞压力可能增加, 这与IATTC最新的资源评估结果一致[5]。本研究结果显示南部海域b值小于北部, 表明南部海域大眼金枪鱼可能面临着更大的捕捞压力。
3.2 性比本研究北部海域大眼金枪鱼雌雄性比为0.91∶1, 高于Kume等[11](0.79∶1)和Schaefer等[2] (0.80∶1)的研究结果, 而南部海域雌雄性比为0.62∶1, 小于Shomura等[24](0.68∶1)、Zhu等[25] (0.77∶1)、Kume等[11](0.63∶1)和王修国[15] (0.75∶1)的研究结果, 但大于Kume[26](0.59∶1)的结果。这些研究结果初步表明北部海域大眼金枪鱼雌雄性比小于南部海域。另据报道, 当叉长大于120 cm时, 渔获物中的雄性个体开始占主导地位[2,11,24,27], 表明大眼金枪鱼在个体生长方面存在性别二态性。
大眼金枪鱼栖息水深与个体大小有一定相关关系, 叉长越大的个体被钓获的水层越深[28]。 Hisada[29]认为当海面水温大于26 ℃时, 处于产卵期的成熟个体会从其栖息的较深水域(在温跃层以下)迁移到较暖的水面产卵, 导致更容易被设置较浅的延绳钓捕获, 非产卵期的成熟个体会留在水温相对冷的较深水层从而更容易被设置较深的延绳钓捕获; 而较小的未成熟个体倾向于生活在较浅的水域, 并能与鲣(Katsuwonus pelamis)和黄鳍金枪鱼(Thunnus albacores)形成混合鱼群, 从而被表层渔具捕获[5]。在本研究中, 南北部海域渔获结构组成差异较大, 南部海域叉长大于120 cm的个体比例大于北部海域, 且南部雄性比例远大于北部。造成该现象的原因可能为作业特征之间的差异。本研究北部海域的一部分大眼金枪鱼样本来源于长鳍金枪鱼(Thunnus alalunga)资源探捕作业的渔获, 其延绳钓钓钩深度设置较浅[24], 钓获的大眼金枪鱼个体可能相对更小, 因而可能导致北部海域钓获的大眼金枪鱼中雌性个体较多而叉长大于120 cm的个体较少。
3.3 摄食强度本研究ANOVA结果显示南北部大眼金枪鱼的摄食等级差异显著(P<0.05), 北部海域大眼金枪鱼空胃率仅为3.22%, 而南部海域空胃率高达46.98%。其中, 南部海域结果与Nakamura等[30] (47.3%)、李鹏飞等[14](51%)和郑晓春等[31](47.7%)相比较为接近, 但北部空胃率结果相差较大。这一差异可能归因于南北部海域洋流系统、海洋层化结构等海洋环境方面的不同[9]。有研究表明, 温跃层较浅的水域初级生产力较高, 摄食饵料丰度高; 而温跃层对应较深的海域, 初级生产力较低, 摄食饵料丰度低[5,32]。东太平洋赤道南北部的海域温跃层深度不一致, 北部较浅, 南部较深[33]。不同海洋水域的垂直结构和摄食饵料的可利用性可能导致大眼金枪鱼不同的摄食模式[34]。同样地, Schaefer等[35]表明, 大眼金枪鱼可能并非根据温度、深度或对光线的偏好来决定它们的栖息深度, 而是根据它们偏好的摄食饵料鱼群。由于不同海域中饵料的分布深度和丰度不同, 南北部海域大眼金枪鱼的摄食习性在空间上具有一定的异质性。
本研究结果显示, 随叉长增大, 高摄食等级所占比例也随之增大, 表明个体更大的大眼金枪鱼摄食能力相对更强。这与King等[36]及朱国平等[13]的研究结论一致, 但与许柳雄等[37]和宋利明等[38]所调查的印度洋中西部和中部大眼金枪鱼的研究结论相反。这种差异可能与研究调查月份或洋区有关, 许柳雄等[37]的调查时间为9月至次年6月, 宋利明等[38]的调查时间为12月至次年6月, 此期间印度洋季风盛行, 致使海洋中鱿鱼和沙丁鱼等饵料资源变动较快[12,13], 因此导致大眼金枪鱼的摄食机会减少。
3.4 性成熟本研究结果表明南北部群体的性腺成熟差异不显著, 这可能与调查采样的范围(或深度)和观察方法有关。本研究采用肉眼宏观观察判断性腺发育情况, 而肉眼宏观分期并非评估性成熟度的最佳方法, 因为对于成熟但处于产卵后或休眠阶段的雌性可能被误判为未成熟[6], 这种错误分类将会导致整体性成熟度偏低。由于本研究南北部海域的样本数据来自不同的调查人员, 可能造成统计结果的误差。其次, 大眼金枪鱼性成熟结果因采样时间或范围不同而有所差异[29], 本研究北部海域的采样范围(1°N~37°N, 176°W~119°W)大于南部海域(1°S~22°S, 164°W~125°W)。采样范围越小其群体同质性越高[39], 导致所获得的性成熟结果可能高或低于实际情况。在相同的时间框架下(例如相同年份和月份)探究空间异质性将会更加合理, 因为大眼金枪鱼生物学参数以及洄游分布具有年际和年内变化, 这将导致其生物学特性(如发育、性成熟、摄食等)呈现时间尺度上的变动。然而, 由于本研究南北部的数据来源于不同年份的金枪鱼资源探捕调查项目采集的样本, 每年的探捕作业往往仅有4个月左右的调查时间, 同时, 海上生产受不可抗因素的影响, 每年的探捕时间并非集中在相同月份(季度), 这些因素导致本研究无法支持在相同时间框架下对数据进行对比。
3.5 渔获物存活状态本研究中钓获的大眼金枪鱼处于存活状态的个体占91.48%, 而处于死亡状态的仅占8.52%, 其中雌性个体占多数(58.33%), 表明雌性被捕获的死亡率可能高于雄性。造成雌雄个体被捕获时的存活状态差异的原因尚未完全明确[38,40], 有学者认为可能与雌性的生殖行为有关, 雌性在生殖产卵过程中比雄性个体排精消耗更多的营养和体力, 导致雌性大眼金枪鱼的生命力降低, 因而雌性个体在遭受伤害时更容易在较短时间内死亡[38,41]。Schaefer等[2]在其他几种金枪鱼类或类金枪鱼的研究中也发现了类似的现象。雌性在产卵期间会较长时间栖息在水深较浅的区域[29], 而不同的栖息水深会对大眼金枪鱼的存活状态产生影响[34], 刘莉莉等[42]研究表明长鳍金枪鱼被延绳钓捕获水层越深, 鱼体的存活率越高, 且存活比例随着鱼体大小的增加而增加。本研究中叉长较小的死亡数量较多, 不排除大眼金枪鱼也存在相似的存活特性。然而, 这些研究结果不足以支持大眼金枪鱼雌雄个体的存活状态差异的解释, 因此, 未来研究应将雌雄个体的生命体征差异与地域差异纳入大眼金枪鱼的生物学研究中。
致谢: 感谢浙江省远洋渔业集团股份有限公司“新世纪71” “新世纪78号”和“新世纪79号”及大连金枪鱼钓有限公司“天祥16”和“隆兴 801”号延绳钓船的船长及船员在数据采集过程中所提供的协助。
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