棘头梅童鱼(Collichthys lucidus)隶属鲈形目(Perciformes)，石首鱼科(Sciaenidae)，梅童鱼属(Collichthys)，为近海暖水性小型底层鱼类，分布于朝鲜和日本西侧海区，以及菲律宾海域和我国沿海^[1-2]。在我国主要分布于黄海和东海^[3]，全年均可捕获，其因含有丰富的蛋白质、维生素和磷质且肉质细腻鲜美而深受消费者的喜爱。近年来，棘头梅童鱼资源已处于过度捕捞状态^[4]，目前靠野外捕捞亲鱼，开展了人工养殖技术，但尚未成熟^[5]。许多学者对棘头梅童鱼的胚胎与仔鱼发育、地理群体的形态差异、摄食习性和遗传结构等进行了研究^[6-9]。在石首鱼科鱼类早期发育方面，方家仲等^[10]、钟俊生等^[11]分别对大黄鱼(Larimichthys crocea)和鮸鱼(Miichthys miiuy)的形态发育进行了研究，但在早期骨骼发育方面仅见王秋荣等^[12]对大黄鱼仔稚鱼脊柱、胸鳍及尾鳍骨骼系统的发育进行了观察。

本研究运用硬骨-软骨双染色技术，对棘头梅童鱼仔稚鱼脊柱及附肢骨骼早期发育和骨化进行研究，旨在为鱼类早期骨骼形态学发育提供科学依据，推动鱼类系统演化及鱼类系统分类的研究，同时也为人工繁殖中的技术方面提供参考。

所用样本于2014年6-7月在杭州湾北部水域(120°45′~122°09′E, 30°45′~30°51′N)，采用大型仔稚鱼网(口径1.3 m、网目0.5 mm)进行表层拖网获得，采集的样本当场用5%甲醛溶液固定。在室内选取鱼体完好、无体表损伤的样本共75尾。按Kendall^[13]的仔稚鱼发育分期标准划分发育阶段，计数并用游标卡尺(精确到0.1 mm)测量体长：前弯曲期和弯曲期仔鱼测量脊索长(notochord length, NL)，后弯曲期仔鱼和稚鱼测量标准体长(standard length, SL)(表1)。

表1

表1 　棘头梅童鱼仔稚鱼各发育阶段样本的体长范围和数量 Tab. 1 　Length range and quantity in different developmental stages of Collichthys luncidus larvae and juveniles 项目item 发育阶段developmental stages 前弯曲期 preflextion stage 弯曲期 flextion stage 后弯曲期 postflextion stage 稚鱼期juvenile stage 体长范围/mm length range 3.3-5.2 5.4-6.7 7.1-8.5 10.7-12.7 个体数 no. of larvae and juveniles 31 20 18 6

表1 　棘头梅童鱼仔稚鱼各发育阶段样本的体长范围和数量 Tab. 1 　Length range and quantity in different developmental stages of Collichthys luncidus larvae and juveniles

按Dingerkus和Uhler的软骨-硬骨双染色透明技术^[14]，对挑选出的样本进行透明染色，具体步骤如下：

(1) 清洗：将保存在5%甲醛溶液中的棘头梅童鱼仔稚鱼放入蒸馏水中浸泡2~3 d，进行清洗；

(2) 软骨染色：将清洗过的标本浸泡于软骨染液(10mg阿利新蓝Alcian blue 8GX+80 mL纯乙醇+20 mL冰醋酸)中8~48 h，直至观察到标本鳍条基部有明显的蓝色；

(3) 梯度漂洗：将软骨染色完成的标本浸入95%乙醇溶液中浸泡2~3 h，然后更换95%的乙醇溶液再重复1次，随后依次放入递减浓度(75%、40%、15%)乙醇溶液中至标本完全下沉，最后15%的乙醇溶液浸泡半小时以上；

(4) 组织透明：将标本放入胰蛋白酶消化液(1g胰蛋白酶tryspin+70 mL蒸馏水+30 mL饱和硼砂溶液)中1~2 d，直至标本完全软化且透明；

(5) 硬骨染色：将透明后的标本放入硬骨染色液(茜素红Alizarin Red数粒+0.5%KOH溶液)中24~48 h，直至硬骨染上红紫色；

(6) 保存：将染好的标本依次放入体积比为3∶1、1∶1、1∶3的0.5%KOH-甘油合剂中，直至样本完全下沉，最终放入纯甘油中保存。

利用Olympus SZ解剖镜，对完成染色后个体的脊柱以及附肢骨骼进行了解剖观察，并绘制骨骼发育图。各图中阴影区域为软骨，空白区域为硬骨。参照孟庆闻^[15]和Harder^[16]进行骨骼命名。

3.3 mmNL个体脊索透明，无分节现象，其前部具一向上弯折(图1a)。3.6 mm NL个体在脊索前部开始出现第一枚髓弓(图1b)，并向后方发育。至5.2 mm NL个体脊索开始骨化，脊索背部前端形成了3枚髓弓，此时髓棘仍为软骨，但髓弓基部已开始骨化，从第一枚髓弓基部开始向后形成了3个硬骨的半圆环；脊索末端平直不弯曲，尾下骨开始形成(图1c)。5.4 mm NL个体脊椎已经开始分节，有了完整的硬骨环，脊索末端已略微向上弯曲；3枚髓棘已经骨化完全且增宽，前两枚髓弓前侧向前突起(图1d)。6.2 mm NL的个体脊索末端进一步弯曲，尾下骨增多。躯干部椎骨形成，但未骨化完全。28枚髓弓已经全部形成，从第6枚髓弓开始之后的仍为软骨。从第7节椎骨上形成了椎体横突；从第12节椎体开始，闭合形成17枚脉弓，前6枚脉弓已经从基部开始硬骨化(图1e)。7.1 mm SL的个体已进入后弯曲期，椎体以及尾杆骨已完全骨化，多数髓弓和脉弓都开始骨化(图1f)。12.7 mm SL个体，脊椎骨完全骨化，从第3节椎体开始向后形成8枚腹肋。除了最后3枚髓弓外，其余髓弓基部前侧都向前突起呈三角状髓弓；脉弓与椎体横突多数已骨化(图1g)。

5.4 mm NL的个体出现9枚背鳍支鳍骨和6枚臀鳍支鳍骨，支鳍骨均为软骨(图1d)。6.2 mm NL的个体背鳍支鳍骨已形成22枚，其中部分已出现间鳍骨和鳍条；在第一枚背鳍支鳍骨的前部，已出现一枚背鳍前鳍基骨。臀鳍支鳍骨已经全部形成，除最后3枚外，其余支鳍骨上已长出间鳍骨和鳍条，第一枚臀鳍支鳍骨呈倒Y字型，内凹处接有一鳍棘，后部长有一间鳍骨和鳍条，但以上的骨骼仍未开始骨化(图1e)。7.1 mm SL的个体背鳍支鳍骨及鳍条已全部形成，9根鳍棘也开始发育，其中前两枚鳍棘直接与第1枚支鳍骨连接，两者间无间鳍骨，此时背鳍支鳍骨、间鳍骨和鳍棘仍未开始骨化；背鳍前鳍基骨3枚已完全形成，未骨化。臀鳍支鳍骨、间鳍骨及鳍条鳍棘均已生长完全，第1枚支鳍骨呈三角锥型，其前下部出现一枚鳍棘，除两枚鳍棘从前基部开始骨化外，臀鳍其余骨骼仍为软骨(图1f)。12.7 mm SL的个体背鳍及臀鳍支鳍骨变宽变长，均开始骨化，所有鳍棘骨化完全，背鳍前鳍基骨未骨化。背鳍和臀鳍均由前向后骨化。背鳍及臀鳍最后一枚支鳍骨上鳍条均分支为两根(图1g)。

图1

图1 　棘头梅童鱼仔稚鱼脊柱、背鳍和臀鳍的发育a. 体长3.3 mm; b. 体长3.6 mm; c. 体长5.2 mm; d. 体长5.4 mm; e. 体长6.2 mm; f. 标准体长7.1 mm; g. 标准体长12.7 mm; EP：尾上骨；DR：担鳍骨；HA：脉弓；HS：脉棘；HY：尾下骨；NC：脊索；NS：髓棘；PH：侧尾下骨；PLR：腹肋；PP：椎体横突；PR：支鳍骨；PRD：背鳍前鳍基骨；R：鳍条；S：背棘；UR：尾杆骨. 比例尺：1 mm. Fig. 1 　Development of vertebral column, dorsal and anal fin in Collichthys luncidus larvae and juvenilesa. 3.3 mm NL; b. 3.6 mm NL; c. 5.2 mm NL; d. 5.4 mm NL; e. 6.2 mm NL; f. 7.1 mm SL; g. 12.7 mm SL; EP: epural; DR. median pterygiophore; HA: haemal arch; HS: haemal spine; HY: hypural; NC: notochord; NS: neural spine; PH: parhypural; PLR: pleural rib; PP: parapophysis; PR: pterygiophore; PRD: proximal radial; R:fin ray; S:dorsal spines; UR: urostyle. Bars:1 mm.

3.3 mm NL的个体开始出现胸鳍支鳍骨，并形成了匙骨、肩喙软骨及支鳍软骨。匙骨细长；肩喙软骨上部具有背突，下部具有前突和后突，其中后突为一向斜后下方伸出的棒状骨；支鳍软骨呈椭圆形，上有一孔(图2a)。4.4 mm NL的个体上匙骨和后颞骨开始发育，上匙骨是一细短的小骨棒，与匙骨上部前缘相接，后颞骨前端有一尖棘，后端逐渐增宽，接于上匙骨上端部；此时肩喙软骨背突、前突分别向斜前上方、斜前下方延伸，与匙骨相接，所有骨骼均未骨化(图2b)。5.7 mm NL的个体，后颞骨背缘后侧开始向上长出一小棘；肩喙软骨上部出现一乌喙骨孔；上匙骨已从中间部开始骨化，后颞骨基部也开始骨化(图2c)。6.7 mm SL个体中，原被肩喙软骨遮挡的后匙骨从其后露出，并且已经骨化；后颞骨背缘前侧与腹缘后侧各又长出一棘；支鳍软骨上出现3个孔(图2d)。8.4 mm SL的个体后颞骨已经完全骨化，匙骨中间部分开始向后突起，逐渐变宽；支鳍软骨基部已分离，其端部长出7枚间鳍骨；而肩喙软骨下部开始出现一乌喙骨孔(图2e)。12.7 mm SL的个体后颞骨背侧两棘之间的下凹处逐渐向上长出膜状骨，边缘呈波浪状；匙骨继续向后突起增宽，呈三角状，前突向斜前下方伸长；5枚胸鳍支鳍骨已经全部发育完成，其上有间鳍骨15枚；后匙骨也骨化完全，肩胛骨和乌喙骨除了两者交界处、背突以及前突外均已骨化，但是支鳍骨和间鳍骨仍为软骨(图2f)。

图2

图2 　棘头梅童鱼仔稚鱼胸鳍的发育a. 体长3.3 mm; b. 体长4.4 mm; c. 体长5.7 mm; d. 体长6.7 mm; e. 体长8.4 mm; f. 体长12.7 mm; A：前突；BL：支鳍软骨；CL：匙骨；COR：乌喙骨；CORF：乌喙骨孔；Co-Sca：肩喙软骨；DR：担鳍骨；P：后突；PCL：后匙骨；PT：后颞骨；PR：支鳍骨；SC：肩胛骨；SCF：肩胛骨孔；SCL：上匙骨. 比例尺：1 mm. Fig. 2 　Development of pectoral fin in Collichthys luncidus larvae and juvenilesa. 3.3 mm NL; b. 4.4 mm NL; c. 5.7 mm NL; d. 6.7 mm NL; e. 8.4 mm SL; f. 12.7 mm SL; A: anterior; BL: branchial fin cartilage; CL: cleithrum; COR: coracoid; CORF: coracoid foramen; Co-Sca: acromiocor cartilage; DR: median pterygiophore; P: processus aborolis; PCL: posttemporal; PT: postcleithrum; PR: pterygiophore; SC: scapula; SCF: scapula foramen; SCL: supracleithrum. Bars: 1 mm.

6.9 mm SL的个体可观察到1对细小的腹鳍鳍基软骨(图3a)。7.5 mm SL的个体鳍基软骨增大，并可见其中部接有出两枚细短的鳍条(图3b)。8.4 mm SL的个体无名骨已开始发育，无名骨内侧及外侧均有透明膜状翼，外侧透明翼上有1枚鳍棘与4枚鳍条(图3c)。12.7 mm SL的个体无名骨已发育完全，先前的透明外侧膜状翼下部逐渐向无名骨靠近，最终每一侧的鳍棘与靠近鳍棘的4枚鳍条都接于无名骨之上，第5枚鳍条与无名骨通过间鳍骨相接(图3d)。

5.2 mm NL个体出现1枚尾下骨和1枚侧尾下骨(图4a)。5.4 mm NL个体形成5枚尾下骨和1枚侧尾下骨(图4b)。6.2 mm NL的个体在最后一枚髓弓后上侧处形成3枚尾上骨，侧尾下骨与其相邻的尾下骨基部开始融合(图4c)。7.1 mm SL的个体尾下骨的末端与体纵轴近乎垂直，侧尾下骨与第1、2尾下骨基部均融合，尾下骨可分为上、下两部分：上部分由第3、4、5尾下骨组成，位于体轴上部，相互独立，第3尾下骨的下缘与体轴几乎平行；下半部分则是基部融合的侧尾下骨与第1、2尾下骨(图4d)。12.7 mm SL个体的尾鳍支鳍骨已发育完全，此时尾鳍也已发育完全，尾杆骨已开始骨化，但尾下骨仍未见骨化的发生(图4e)。

图3

图3 　棘头梅童鱼仔稚鱼腹鳍的发育a. 体长6.9 mm; b. 体长7.5 mm; c. 体长8.4 mm; d. 体长12.7 mm; CP：无名骨；EDW：外侧翼；IW：内侧翼；IR：间鳍骨. 比例尺：1 mm. Fig. 3 　Development of pelvic fin in Collichthys luncidus larvae and juvenilesa. 6.9 mm SL; b. 7.5 mm SL; c. 8.4 mm SL; d. 12.7 mm SL; CP: Innominate bone; EDW: dorsal wing; IW: internal wing; IR:inerygium. Bars: 1 mm.

图4

图4 　棘头梅童鱼仔稚鱼尾鳍的发育a. 体长5.2 mm; b. 体长5.4 mm; c. 体长6.2 mm; d. 标准体长7.1 mm; e. 标准体长12.7 mm; EP：尾上骨；HY：尾下骨；NA：特化的髓弓；NC：脊索；NS：髓棘；PH：侧尾下骨；PU：前尾椎骨；RC：辐射状软骨；UR：尾杆骨. 比例尺：1 mm. Fig. 4 　Development of caudal fin in Collichthys luncidus larvae and juvenilesa. 5.2 mm NL; b. 5.4 mm NL; c. 6.2 mm NL; d. 7.1 mm SL; e. 12.7 mm SL; EP: epural; HY: hypural; NA: neural arch; NC: notochord; NS: neural spine; PH: parhypural; PU: pleurostyle; RC: radial cartilage; UR: urostyle. Bars: 1 mm.

脊索骨化最先从其前部开始，在开始骨化之前，已经可以观察到髓弓的发生，则可以认为骨化是从第一枚髓弓下方的脊索开始的。但这并不代表骨化一定是从髓弓基部的脊索开始，向左右延伸，最终在脊索腹面形成闭合的硬骨环，而是从脊索周身的任意一个起点开始向相反的两个方向延伸，最后形成闭合的硬骨环。其次，同一发育阶段硬骨化的起点不是唯一的，而是多起点同时进行，每一起点形成硬骨环的速度不一，6.2 mm NL的个体可见第一枚髓弓下方的脊椎仍未形成闭合的硬骨环，但硬骨化起点出现的顺序大体上为由前向后。相似的多起点向两侧发生也在同属于石首鱼科的大黄鱼中有观察到^[12]，这可能有助于尽快提高仔稚鱼的游泳能力。而在分类地位较低的鲱形目刀鲚(Coilia nasus)中则是单一起点从中间向两侧进行^[17]，胡瓜鱼目的有明银鱼(Salanx ariakensis)可能受“幼态持续”的影响，未能观察到硬骨环形成^[18]，其他种类多为从前向后发生^[19-26] (表2)。

硬骨环的形成使脊椎分节，髓弓、髓棘的生长与脊椎的分节并不是同步进行的，髓弓先发生，然后脊椎逐渐由前向后形成硬骨环，5.4 mm NL的个体仅有3枚髓弓，但硬骨环的发生进程已推进至脊椎后部。随后髓弓、髓棘加速发育，速度超过了硬骨环形成的速度，6.2 mm NL的个体髓弓、髓棘已经几乎全部长出，但硬骨环仅发育至接近尾柄部。髓弓的生长顺序是由前向后的，骨化顺序也是由前向后的。本研究中由于透明样本数量有限，未能明确脉弓的生长顺序，只可见6.2 mm NL的个体由尾部向前17枚脉弓已经全部长出，随后椎体横突还在继续向前部的脊椎生长，由此可推测脉弓有可能是由尾部向前生长的，但此论点还有待后续实验的探究。多数鱼类的髓弓、髓棘、脉弓和脉棘生成方向是从前向后，但在分类地位较低的刀鲚和有明银鱼中，其生成方向是从中间向头尾和从后向前进行的。

棘头梅童鱼稚鱼最终可见8对椎体横突及16枚脉弓，但它们的骨化顺序并非由前向后，6.2 mm NL~7.1 mm SL的个体中均可观察到脉弓先全部长出，然后从前向后开始骨化，每一枚脉弓由基部向脉棘开始骨化；此阶段已长出椎体横突且已经骨化完全，但前几节椎体上的椎体横突还未长出。躯椎和尾椎连接处的这几对椎体横突不会生长成脉弓与脉棘。

另根据王秋荣等^[12]对大黄鱼仔稚鱼脊柱、胸鳍及尾鳍骨骼系统的发育观察结果显示，大黄鱼脊柱在形成髓弓之前先开始分节，前弯曲期时脊索最多已能分为六节，当其髓弓发育成4个，尾下骨增至3块，仔鱼脊柱腹面椎体横突和脉弓也开始形成时，脊柱的分节完全，此时大黄鱼的脊柱还未开始骨化。但棘头梅童鱼的脊柱在骨化之前并未观察到有分节现象，是骨化而产生的硬骨环把棘头梅童鱼的脊柱分节，这一点与同为鲈形目的鳜^[21]相似。

和大部分鱼类一样，棘头梅童鱼的胸鳍支鳍骨很早就开始发育，鱼类胸鳍在鱼类游泳时发挥着十分重要的作用，变得能够自由的游泳摄食也是从内源性营养转变为外源性营养的一个关键条件。3.3 mm NL的个体虽然还只具有一条脊索，但胸鳍已经出现。胸鳍支鳍骨的发育模式与其他支鳍骨不同，其首先以一整枚椭圆形支鳍软骨的形式出现，随后此支鳍软骨中部逐渐出现椭圆形纵向裂口，这样的裂口逐渐增多增大，向基部延伸，如此支鳍骨基部被分离，随后裂口向端部延伸，最终5枚支鳍骨完全分离，而在各支鳍骨端部还未完全分离时，间鳍骨已经开始从端部中间向两边生长。

本研究的棘头梅童鱼样本最终发育至稚鱼期时，不包括尾杆骨在内有28节椎体，11枚臀鳍支鳍骨和32枚背鳍支鳍骨。尾鳍支鳍骨主要由尾杆骨、1 枚侧尾下骨、5 枚尾下骨、3 枚尾上骨，第2前尾椎骨及第3前尾椎骨组成，十分符合典型的鲈形目鱼类尾鳍支鳍骨的特征^[16]。大黄鱼^[12]和棘头梅童鱼同属于石首鱼科，但两者的骨骼发育情况有所不同。大黄鱼的侧尾下骨与第1、2尾下骨的基部亦融合，但3枚尾上骨与髓弓的相对位置却与棘头梅童鱼不同，棘头梅童鱼的3枚尾上骨最终位于第2前尾椎骨髓棘的上方，而大黄鱼的3枚尾上骨却始终位于第2前尾椎骨髓棘端部的后上方，这是由于大黄鱼脊椎骨27节，体长却是棘头梅童鱼的4~5倍，故每一节椎体的长度都较棘头梅童鱼长很多。

棘头梅童鱼侧尾下骨与第1、2尾下骨基部融合，此类尾下骨及侧尾下骨融合的现象在鱼类中十分常见，如有明银鱼、褐菖鲉(Sebastiscus marmoratus)、大黄鱼、金色小叶齿鲷(Microspathodon chrysurus)、金钱鱼(Scatophagus argus)等(表2)。革条田中鳑鲏(Tanakia himantegus)侧尾下骨与第1尾下骨基部融合^[27]，美洲鲥(Alosasapidis sima)第1尾下骨与第2尾下骨中部融合^[28]。Johnson认为这样融合可以增强鱼的游泳能力^[29]，这样的观点在长颌拟飞鱼(Parexocoetus mento mento)身上也得到了论证，其第1、2尾下骨融合为一整块扇形骨片，第3、4、5尾下骨亦是如此；长颌拟飞鱼在起飞前需要在水面快速滑行一段距离，融合的尾下骨为其提供了强劲的动力^[19]。而在分类地位更高的大菱鲆(Scophthalmus maximu)和菊黄东方鲀(Takfugu flavidus)中，侧尾下骨不与尾下骨联合。

棘头梅童鱼的背鳍支鳍骨最先发生于中间部，随后逐渐向两端生长，体前部背鳍支鳍骨比后部先生长完全。未观察到臀鳍支鳍骨的生长方向，由于在5.4 mm NL的个体中可以发现，第一枚支鳍骨体积最大，然后逐渐减小，且此时臀鳍后部的支鳍骨还未长出，推测臀鳍支鳍骨可能由前向后生长，有待于在后续的研究中进一步论证。

表2

表2 　不同种仔稚鱼脊柱及附肢骨骼生长发育的比较 Tab. 2 　Comparison of growth and development in vertebral column and the appendicular skeleton among several larvae and juveniles 种类 species 椎体形成方向 direction of vertebral bone formation 各鳍形成顺序 order of fin formation 尾鳍部分骨骼数及其融合情况 number of several bone and fused in caudal fin 参考文献 reference 刀鲚 Coilia nasus 从中间向两端form middle to both ends P, DA, C, V HY:6, PH:1, EP:3, PH+HY1*, EP1+2 [17] 有明银鱼 Salanx ariakensis 未观察到not observed P, CA, D, V HY:6, PH:1, EP:1, PH+HY1+HY2 [18] 长颌拟飞鱼 Parexocoetus mento mento 未提及not mentioned 未提及Not mentioned HY:5, PH:1, EP:3, HY1+HY2, HY3+HY4+HY5 [19] 褐菖鲉 Sebastiscus marmoratus 从前向后From anterior to posterior P, C, D, AV HY:4, PH:1, EP:3, PH+HY1+HY2 [20] 鳜 Siniperca chuatsi 从前向后from anterior to posterior P, CD, AV HY:5, PH:1, EP:1, PH+HY1+HY2* [21] 大黄鱼 Larimichthys crocea 多点从中间向两端multipoint from middle to both ends P, C, V HY:5, PH:1, EP:3, PH+HY1+HY2, HY3+HY4 [12] 金色小叶齿鲷 Microspathodon chrysurus 从前向后from anterior to posterior P, CDAV HY:5, PH:1, EP:3, PH+HY1+HY2 [22] 矛尾虾虎鱼 Chaeturichthys stigmatias 从前向后from anterior to posterior P, C, DA, V HY:3, PH:1, EP:2,HY2+HY3 [23] 金钱鱼 Scatophagus argus 从前向后from anterior to posterior P, V, C, DA HY:5, PH:1, EP:3, PH+HY1+HY2, HY3+HY4+HY5 [24] 大菱鲆 Scophthalmus maximu 从前向后from anterior to posterior P, C, D, A, V HY:3, PH:1, EP:1, HY2+UR [25] 菊黄东方鲀 Takifugu flavidus 从前向后from anterior to posterior P, DAC HY:2, PH:2, HY1+HY2 [26] 棘头梅童鱼 Collichthys lucidus 多点从中间向两端multipoint from middle to both ends P, C, DA, V HY:5, PH:1, EP:3, PH+HY1+HY2 本研究 注：A：臀鳍；C：尾鳍；D：背鳍；EP：尾上骨；HY：尾下骨；P：胸鳍；PH：侧尾下骨；UR：尾杆骨；V：腹鳍；+：发生融合；*：暂时地. Note: A: anal fin; C: caudal fin; D: dorsal fin; EP: epural; HY: hypural; P: pectoral fin; PH: parhypural; UR: urostyle; V: pelvic fin; +: fused; *: temporarily.

表2 　不同种仔稚鱼脊柱及附肢骨骼生长发育的比较 Tab. 2 　Comparison of growth and development in vertebral column and the appendicular skeleton among several larvae and juveniles