秦岭黑河发源于秦岭太白山，流域全处陕西省西安市周至县境内，流向大致从西南向东北，直至汇入渭河，全长约125.8 km，集水面积2258 km²，是渭河的重要支流之一，主要支流有大蟒河、板房子河、虎豹河等。黑河流域多属山区，海拔相对高差约为3280 m，河流比降大，水流湍急。流域属暖温带半湿润半干旱大陆性季风气候区，四季分明，全年降水受季风和地形影响，夏秋两季和上游山区降水较多。关于黑河鱼类的研究起始较早，20世纪60年代已有学者对该流域细鳞鲑(Brachymystax lenok)的发现和分类地位进行了探讨^[1-2]，此后亦有关于黑河鱼类区系或单一物种的研究^[3-5]，还有学者在20世纪80年代对黑河鱼类进行了系统调查^[6-7]。但是为保证区域社会经济发展，黑河于20世纪90年代开始修建金盆水库。金盆水库属深水型水库，坝高130 m，最大库容2.0×10⁸ m³，平均水深70~90 m，最大水深106 m，是具备城市供水、防洪、灌溉、发电等功能的大型水利工程。该水库建成后，每年可向西安市供水3亿多立方米，占西安市城市供水总量的70%以上，担负着西安市生产生活用水的重任。虽然地方政府一直关注黑河流域的环境保护，分别在1999年成立了黑河金盆水库水源保护区、2010年成立了饮用水水源一级保护区，对水库库区直至黑河上游全部流域进行保护。然而，伴随黑河水利工程的建设和多年城乡发展，黑河原生水生生态环境已经随之发生变化，这对其鱼类群落产生了直接的影响。

自然界中水生生态环境与鱼类群落联系紧密，水生生态系统会随着时间产生变化，从而影响水域中的鱼类群落^[8]。同样，鱼类群落结构、多样性指数等特征也会反映出当前水域鱼类资源现状及其稳定性^[9-11]。因此通过对比历史数据，研究不同年代鱼类群落结构和多样性特征，可分析外界环境变化对鱼类群落演变趋势的影响，总结其内在原因和机制，并对鱼类资源管理和利用提供合理建议^[12]。为此，本研究通过2018—2019年对秦岭黑河鱼类的野外调查，结合历史资料，首次对比分析了20世纪80年代以来秦岭黑河鱼类种类组成、生态类型、生物多样性及其群落组成的变化特征，旨在探究黑河鱼类群落结构的历史变化趋势及其驱动因素，以期为黑河鱼类资源的保护提供科学依据。

研究人员分别于2018年和2019年的1月、5月、7月和11月，在秦岭黑河流域进行野外调查。秦岭黑河依据流域状况大致可分为2部分：库区河段(金盆水库)和上游河段，本研究根据海拔变化情况(海拔每升高约100 m，设置1个调查样点)同时考虑流域实际状态(河段变化、河岸类型、主要道路和支流等)，共布设了16个调查样点，其中库区河段3个、上游河段13个，调查范围涵盖了秦岭黑河的主要干支流(图1)。具体调查参照《内陆水域渔业自然资源调查手册》^[13]，同时根据黑河不同的流域情况，在库区河段采用布设粘网和地笼网的方式立体采集不同深度的鱼类数据，在上游河段采用电捕法和布设地笼网采集鱼类数据。采用电捕法时，挑选调查样点100 m河段为工作面，将河段一侧鱼类尽量捕尽，同时控制电捕器输出功率，达到电昏鱼类的程度即可，避免功率过大，导致鱼类死亡；布设地笼网选择在河段深水区。对调查所采集到的渔获数据进行处理，统一标准化为每小时捕获量，鱼类物种依据文献^[6-7,14-15]，进行分类鉴定，同时测量相关数据。

图1

图1 　秦岭黑河鱼类调查采样点分布图 Fig. 1 　Locations of sampling sites of the Heihe River, Qinling

本研究中鱼类历史数据来自于文献资料^[3,6-7]，所采集鱼类的食性、产卵类型和栖息习性等生态习性参照文献和FishBase数据库等进行判定^[6-7,16-17]。

采用Shannon-Wiener多样性指数(H´)、Pielou均匀度指数(J)以及Margalef丰富度指数(D)分析鱼类多样性^[18-19]:

Shannon-Wiener多样性指数(H′):

Pielou均匀度指数(J):

Margalef丰富度指数(D):

式中，S为总物种数，p_i表示第i种占总数的比例，N为调查样点物种总个数。

采用Pinkas的相对重要性指数(IRI)来确定鱼类群落中的优势种^[20]:

式中，N_i为某i物种尾数在渔获物总尾数中所占比例，W_i为某i物种质量在渔获物总质量中所占比例，F_i为出现某i物种调查样点数占总调查样点数的百分比。当IRI<0.01时，该物种为稀有种；0.01< IRI<0.10时，该物种为常见种；IRI≥0.10时，该物种为优势种。

首先排除出现率较低的物种，即将仅在1个采样点出现的物种剔除，以减少稀有种对相似性分析的影响^[21]。通过计算Bray- Curtis相似性系数矩阵，运用等级聚类分析(CLUSTER)和非度量多维尺度分析(non-metric multidimensional scaling, NMDS)研究秦岭黑河流域鱼类群落结构的季节变化。利用胁迫系数(stress)来衡量NMDS二维点阵图结果，通常认为0.1≤stress<0.2时，其图形排序具有一定的解释意义；0.05≤stress<0.1时，图形排序较好，结果基本可信；stress<0.05时，图形具有很好的代表性^[22]。

采用数量生物量比较曲线(abundance biomass comparison curve，简称ABC曲线)分析研究区域鱼类群落在不同季节时受干扰状况，ABC曲线分析是在同一坐标系中比较生物量优势度曲线和数量优势度曲线，通过两条曲线的分布情况来分析群落不同干扰状况下的特征，当群落处于未受干扰的状况时，生物量曲线位于数量曲线之上；当群落处于中等干扰状况时，两条曲线将相交；当群落处于严重干扰情况时，数量曲线位于生物量曲线之上^[23]:

式中，S为总物种数，B_i和A_i分别为ABC曲线中种类序号对应的生物量和数量的累计百分比，当生物量优势度曲线在数量优势度曲线之上时，W为正，反之为负。

采用Jaccard’s相似性指数(JSI)分析2个(1980s和2010s)历史时期黑河鱼类调查的种类相似性^[24]:

式中，a为A调查的物种数，b为B调查的物种数，j为两次调查共有物种数。当0<JSI<0.25时，表示调查结果极不相似；0.25≤JSI<0.50时，表示结果中等不相似；0.50≤JSI<0.75时，表示结果中等相似；0.75≤JSI<1.00，表示结果极相似。

本次调查共采集鱼类17种，隶属3目5科16属。其中鲤形目(Cypriniformes)最多，为14种，占总数的82.35%。此外鲇形目(Siluriformes)为2种，鲑形目(Salmoniformes)为1种，分别占总数的11.76%和5.88%。全部5科中，鲤科(Cyprinidae)鱼类包含6个亚科，为11种，占总数的64.71%；鳅科(Cobitidae)鱼类为3种，占总数的17.65%；其他各科鱼类[鲑科(Salmonidae)、鲇科(Siluridae)和鲿科(Bagridae)]皆为1种，均占总数的5.88%。

依据不同方式对秦岭黑河流域的鱼类生态类型进行分类(图2)。按营养结构可划分为三类，肉食性、杂食性和浮游生物食性。中华花鳅(Cobitis sinensis)和鲤(Cyprinus carpio)、拉氏鱥(Phoxinus lagowskii)、䱗(Hemiculter leucisculus)等大部分鲤科鱼类为杂食性鱼类，占总种数的64.71%；鲑形目的细鳞鲑、岷县高原鳅(Triplophysa minxianensis)和鲇形目的鲇(Silurus asotus)、黄颡鱼(Pelteobagrus fulvidraco)为肉食性鱼类，占总数的23.53%；红尾副鳅(Paracobitis variegatus)和短须颌须鮈(Gnathopogon imberbis)为浮游生物食性，占总数的11.76%。

按产卵类型可划分为产黏性卵、沉性卵和漂流性卵三类。银飘鱼(Pseudolaubuca sinensis)、麦穗鱼(Pseudorasbora parva)和多鳞铲颌鱼(Varicorhinus macrolepis)等多数鲤科鱼类及鲇科和鲿科鱼类产黏性卵，占总数的76.47%；细鳞鲑、岷县高原鳅和短须颌须鮈等产沉性卵，占总数的17.65%；产漂流性卵的鱼类只有中华花鳅1种，占总数的5.88%。按栖息习性划分，其中底栖性鱼类最多，共有11种，占总数的64.71%；其次为中下层鱼类，共有4种，占总数的23.53%；最后为中上层鱼类，只有2种，占总数的11.76%。

图2

图2 　秦岭黑河鱼类生态类型 Fig. 2 　Ecological guilds of the fishes in the Heihe River, Qinling

鱼类优势种分析显示，秦岭黑河全年优势种有2种，分别是拉氏鱥和麦穗鱼；常见种有6种，分别是䱗、红尾副鳅、短须颌须鮈、鲤、多鳞铲颌鱼和细鳞鲑等；稀有种有9种，分别是中华鳑鲏(Rhodeus sinensis)、高体鳑鲏(R. ocellats)、鲫(Carassius auratus)、黄颡鱼、岷县高原鳅、中华花鳅、棒花鱼、鲇和银飘鱼等。从不同季节来看，春季优势种为拉氏鱥和麦穗鱼2种，常见种5种，稀有种9种；夏季优势种只有拉氏鱥1种，常见种9种，稀有种7种；秋季优势种为拉氏鱥和麦穗鱼2种，常见种6种，稀有种8种；冬季优势种也只有拉氏鱥1种，常见种5种，稀有种6种(表1)。

秦岭黑河流域鱼类生物多样性呈现明显的季节性特点，鱼类物种数(S)平均值为15.25，标准差为1.92，其中夏季出现17种，春季和秋季出现16种，冬季出现12种；Shannon-Wiener多样性指数(H′)平均值为1.67，标准差为0.12，其中夏季最高为1.88，其次为冬季1.63，然后为秋季1.62，最低为春季1.55; Pielou均匀度指数(J)平均值为0.62，标准差为0.04，其中夏季和冬季最高为0.66，其次为秋季0.58，然后为春季0.56; Margalef丰富度指数(D)平均值为1.91，标准差为0.22，其中夏季最高为2.15，春季和秋季较低为1.97，冬季最低为1.54 (图3)。

通过对秦岭黑河不同季节鱼类群落进行等级聚类分析和NMDS分析，结果表明不同季节的NMDS排序胁迫系数分别为：春季0.05、夏季0.05、秋季0.04和冬季0.07，均小于0.1，说明所得NMDS二维点阵图结果具有良好的可信度(图4- 图5)。不同季节的鱼类均可划分为3个群落，其中春季鱼类包括群落Ⅰ(1、2、3号采样点)，群落Ⅱ(4号采样点)和群落Ⅲ(5、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16号采样点)；夏季鱼类包括群落Ⅰ(1、2、3号采样点)，群落Ⅱ(6、7、8、9、10号采样点)和群落Ⅲ(4、5、11、12、13、14、15、16号采样点)；秋季鱼类包括群落Ⅰ(1、2、3号采样点)，群落Ⅱ(6、7、8、9、10、12、13、16号采样点)和群落Ⅲ(4、5、11、14、15号采样点)；冬季鱼类包括群落Ⅰ(1、2、3号采样点)，群落Ⅱ(6、8、9号采样点)和群落Ⅲ(4、5、7、10、11、12、13、14、15、16号采样点)，等级聚类分析和NMDS分析表现了秦岭黑河鱼类群落结构区系分布差异。

表1

表1 　秦岭黑河鱼类种群组成及其相对重要性指数 Tab. 1 　Species composition of fish community and index of relative importance in the Heihe River, Qinling 物种 species IRI 全年 full year 春季 spring 夏季 summer 秋季 autumn 冬季 winter 细鳞鲑 Brachymystax lenok 0.0578 0.0454 0.0590 0.0551 0.0829 红尾副鳅 Paracobitis variegatus 0.0133 0.0083 0.0173 0.0076 0.0265 岷县高原鳅 Triplophysa minxianensis 0.0094 0.0096 0.0116 0.0086 0.0079 中华花鳅 Cobitis sinensis 0.0001 / 0.0010 / 0.0003 拉氏鱥 Phoxinus lagowskii 0.5559 0.4978 0.6049 0.5500 0.6043 中华鳑鲏 Rhodeus sinensis 0.0009 0.0002 0.0032 0.0004 0.0008 高体鰟鮍 Rhodeus ocellatus 0.0002 0.0000 0.0015 0.0001 / 䱗 Hemiculter leucisculus 0.0342 0.0226 0.0498 0.0252 0.0471 银飘鱼 Pseudolaubuca sinensis 0.0004 0.0009 0.0008 0.0003 / 麦穗鱼 Pseudorasbora parva 0.1019 0.1479 0.0531 0.1264 0.0742 短须颌须鮈 Gnathopogon imberbis 0.0156 0.0199 0.0171 0.0205 0.0060 棒花鱼 Abbottina rivularis 0.0020 0.0042 0.0014 0.0043 / 多鳞铲颌鱼 Varicorhinus macrolepis 0.0258 0.0173 0.0363 0.0375 0.0178 鲫 Carassius auratus 0.0058 0.0093 0.0014 0.0103 0.0040 鲤 Cyprinus carpio 0.0153 0.0141 0.0320 0.0166 0.0014 鲇 Silurus asotus 0.0033 0.0022 0.0184 0.0008 / 黄颡鱼 Pelteobagrus fulvidraco 0.0006 0.0008 0.0022 0.0002 /

表1 　秦岭黑河鱼类种群组成及其相对重要性指数 Tab. 1 　Species composition of fish community and index of relative importance in the Heihe River, Qinling

图3

图3 　秦岭黑河鱼类多样性指数季节变化S：物种数；H′: Shannon-Wiener多样性指数；J: Pielou均匀度指数；D: Margalef丰富度指数. Fig. 3 　The seasonal variation of the diversity indices of fish species in the Heihe River, QinlingS: number of species; H′: Shannon-Wiener diversity index; J: Pielou evenness index; D: Margalef species richness index.

图4

图4 　不同季节采样点鱼类群落Bray-Curtis聚类图 Fig. 4 　Seasonal variation of Bray-Curtis cluster of fish species

图5

图5 　不同季节采样点鱼类群落非参数多变量标序分析 Fig. 5 　Seasonal variation of NMDS analysis of fish species

秦岭黑河流域不同季节中W统计值均为负值，其中春季为–0.172、夏季为–0.181、秋季为–0.146、冬季为–0.165(图6)。秦岭黑河鱼类全年数量曲线起点高于生物量曲线，且数量优势度曲线都位于生物量优势度曲线之上，其中拉氏鱥、麦穗鱼和䱗始终占据ABC曲线全年数量优势度前3位。春季生物量优势度前3位物种与数量优势度排序一致，夏季生物量优势度前3位的种类是拉氏鱥、鲇和鲤，秋季是麦穗鱼、拉氏鱥、多鳞铲颌鱼，冬季则是麦穗鱼、拉氏鱥、细鳞鲑。

20世纪80年代期间，秦岭黑河记录的鱼类为34种(表2)。80年代调查的34种鱼类，隶属5目7科28属。其中鲤形目最多，为29种，占总数的85.29%。其次是鲇形目，为2种，占总数的5.88%。此外还有鲑形目、合鳃鱼目(Synbranchiforms)和鲈形目(Perciformes)皆为1种，均占总数的2.94%。全部7科中，鲤科鱼类包含8个亚科，为25种，占总数的73.53%；鳅科鱼类为4种，占总数的11.76%；其他各科鱼类[鲑科、鲇科、鲿科、合鳃鱼科(Synbranchidae)和虾虎鱼科(Gobiidae)]皆为1种，均占总数的2.94%。

与20世纪80年代相比，本次调查的鲤形目鱼类减少51.72%，未见合鳃鱼目和鲈形目；80年代秦岭黑河鱼类中底栖性鱼类、中下层鱼类分别占总数的73.53%和17.65%，但在此次调查中分别占到总数的64.71%和23.53%，同时浮游生物食性鱼类所占比例从17.65%下降到11.76%，产黏性卵鱼类所占比例从70.59%上升到76.47%。

秦岭黑河不同时期鱼类种类组成相似性对比表明，2010年代鱼类数据与20世纪80年代相比，种类相似性指数为0.46，为中等不相似，进一步对比不同生态类型鱼类种类组成相似性，结果表明产沉性卵和黏性卵鱼类、中上层和底栖鱼类、杂食性和浮游生物食性鱼类变化较大，种类相似性指数分别为0.43、0.46、0.25、0.44、0.45和0.33，均表现为中等不相似(表3)。

图6

图6 　秦岭黑河鱼类各季节ABC曲线 Fig. 6 　Abundance biomass comparison curves of fish in the Heihe River, Qinling each season

表2

表2 　秦岭黑河鱼类历史名录、分布范围和生态类型 Tab. 2 　Historical overview, distribution and ecological types of fish species in the Heihe River, Qinling 物种 species 生态类型 ecological type 分布范围 distribution range 调查时期[3,6-7] survey period 库区河段 reservoir 上游河段 upstream 鲑形目 Salmoniformes   鲑科 Salmonidae     鲑亚科 Salmoninae       1细鳞鲑 Brachmystax lenok D, De, C   + △○ 鲤形目 Cypriniformes   鳅科 Cobitidae     条鳅亚科 Noemacheilinae       2红尾副鳅 Paracobitis variegatus V, De, P   + △○       3岷县高原鳅 Triplophysa minxianensis D, De, C   + △○     花鳅亚科 Cobitinae       4中华花鳅 Cobitis sinensis S-p, De, O   + △○       5泥鳅 Misgurnus anguillicaudatus V, De, O     △   鲤科 Cyprinidae     亚科 Danioninae       6马口鱼 Opsariichthys bidens V, De, C     △       7宽鳍鱲 Zacco platypus V, U, O     △       8中华细鲫 Aphyocypris chinensis V, L, O     △     雅罗鱼亚科 Leuciscinae       9拉氏鱥 Phoxinus lagowskii V, L, O + + △○       10瓦氏雅罗鱼 Leuciscus waleckii V, U, O     △     鳑鲏亚科 Acheilognathinae       11中华鳑鲏 Rhodeus sinensis V, De, O +   △○       12高体鳑鲏 Rhodeus ocellatus V, De, O +   △○       13斑条刺鳑鲏 Acanthorhodeus taenianalis V, De, O     △       14大鳍刺鳑鲏 Acanthorhodeus macropterus V, De, O     △       15兴凯刺鳑鲏 Acanthorhodeus chankaensis V, De, O     △       16彩石鲋 Pseudoperilampus lighti V, De, P     △     鲌亚科 Cultrinae       17 䱗 Hemiculter leucisculus V, U, O + + △○       18银飘鱼 Pseudolaubuca sinensis V, U, O +   ○     鮈亚科 Gobioninae       19唇䱻 Hemibarbus labeo V, L, O     △       20麦穗鱼 Pseudorasbora parva V, L, O +   △○       21黑鳍鳈 Sarcocheilichthys nigripinnis V, De, O     △       22嘉陵颌须鮈 Gnathopogon herzensteini D, De, P     △       23济南颌须鮈 Gnathopogon tsinanensis D, De, P     △       24短须颌须鮈 Gnathopogon imberbis D, De, P + + △○       25西湖颌须鮈 Gnathopogon sihuensis D, De, P     △       26棒花鱼 Abbottina rivularis V, De, O +   △○       27清徐胡鮈 Huigobio chinssuensis D, De, O     △     鲃亚科 Barbinae       28多鳞铲颌鱼 Varicorhinus macrolepis V, L, O + + △○     裂腹鱼亚科 Schizothoracinae       29渭河裸重唇鱼 Gymnodiptychus weiheensis V, De, O     △     鲤亚科 Cyprininae       30鲫 Carassius auratus V, De, O +   △○       31鲤 Cyprinus carpio V, L, O +   △○ 鲇形目 Stluriformfs   鲇科 Siluridae       32鲇 Silurus asotus V, De, C +   △○   鲿科 Bagridae       33黄颡鱼 Pelteobagrus fulvidraco V, De, C +   △○ 合鳃鱼目 Synbranchiforms   合鳃鱼科 Synbranchidae       34黄鳝 Monopterus albus S-p, De, C     △ 鲈形目 Perciformes   虾虎鱼科 Gobiidae     虾虎鱼亚科 Gobiinae       35栉虾虎鱼 Ctenogobius giurinus V, De, C     △ 注：(1) D–沉性卵；V–黏性卵；S-p–漂流性卵；U–中上层；L–中下层；De–底栖；C–肉食性；O–杂食性；P–浮游生物食性；(2)“+”表示有分布；(3)“△”表示在1980年代调查中采集；“○”表示在本次调查(2010年代)中采集. Note: (1) D–deposit egg; V–viscid egg; S-p–semi-pelagic egg; U–upper; L–lower; De–demersal; C–carnivore; O–omnivore; P–planktivorous. (2)“+” refers to the species was in distribution. (3)“△” refers to the species was collected in 1980s; “○” refers to the species was collected in this survey.

表2 　秦岭黑河鱼类历史名录、分布范围和生态类型 Tab. 2 　Historical overview, distribution and ecological types of fish species in the Heihe River, Qinling

表3

表3 　秦岭黑河不同生态类型鱼类种类组成变化 Tab. 3 　Variation of fish species composition at different ecological types of Heihe River, Qinling 指标 indicator 产卵类型 spawning type 垂直分布 vertical distribution 营养结构 nutritional state 总计 total D V S-p U L De C O P 1980s鱼类种类数 7 25 2 3 6 25 7 21 6 34 2010年代鱼类种类数 3 13 1 2 4 11 4 11 2 17 1980s–2010s共有种数 3 12 1 1 4 11 4 10 2 16 1980s–2010s种类相似性指数 0.43 0.46 0.50 0.25 0.67 0.44 0.57 0.45 0.33 0.46 注：D–沉性卵；V–黏性卵；S-p：漂流性卵；U–中上层；L–中下层；De–底栖；C–肉食性；O–杂食性；P：浮游生物食性. Note: D–deposit egg; V–viscid egg; S-p–semi-pelagic egg; U–upper; L–lower; De–demersal; C–carnivore; O–omnivore; P–planktivorous.

表3 　秦岭黑河不同生态类型鱼类种类组成变化 Tab. 3 　Variation of fish species composition at different ecological types of Heihe River, Qinling

本研究通过调查共发现秦岭黑河鱼类17种，包含3目5科16属，对比历史资料表明，秦岭黑河鱼类种群结构已发生明显变化。

首先，鱼类物种总数大幅度减少，生物多样性下降明显。与20世纪80年代相比，黑河鱼类物种损失了50.00%，种类相似性指数仅有0.46，为中等不相似。黑河流域鱼类从原有的7科12亚科28属，减少到5科9亚科16属，本次调查中未采集到的18种鱼类分属14个属，其中亚科，鳑鲏亚科和鮈亚科等包含13种，许多只有单一鱼类物种的属都未采到，其余属所包含的种数也显著下降，该现象表明黑河流域鱼类多样性明显下降。

其次，鱼类生态群落类型发生变化。鱼类作为构成水生生态系统的重要部分，其群落结构组成和变化直接反映了水生生态系统的健康状况^[12,25]。相比较上世纪80年代，秦岭黑河鱼类中喜流水性的鱼类，如唇䱻、黑鳍鳈、渭河裸重唇鱼(Gymnodiptychus weiheensis)等鱼类消失，喜静水或缓水的鱼类，如䱗、鲫、鲤等鱼类所占物种比例上升。产黏性卵和沉性卵的鱼类占据绝对优势(总数的94.12%)，仅剩1种产漂流性卵的鱼类。流域中肉食性鱼类减少，本次调查只发现细鳞鲑、岷县高原鳅等4种肉食性鱼类，杂食性鱼类占比上升，流域鱼类整体营养结构趋于简化。

本研究中渔获物组成同样体现了鱼类群落结构变化，渔获物数量主要以拉氏鱥、麦穗鱼、䱗、红尾副鳅和短须颌须鮈等小型鱼类为主，体型较大的种类仅有多鳞铲颌鱼、细鳞鲑、鲤等少数几种。多鳞铲颌鱼在陕西秦岭地区分布广泛，曾是黑河的主要经济鱼类，但本研究中捕获量较少(182尾)，最大重量仅208.4 g，体长232 mm。细鳞鲑(国家Ⅱ级保护动物)本研究中捕获量为250尾，最大重量仅158.3 g，体长230 mm，与历史资料相比体长缩短了100 mm以上^[6-7]。鱼类常年优势种为拉氏鱥和麦穗鱼，不同季节中拉氏鱥均为优势种，麦穗鱼在春季和秋季则为优势种，该情况说明低营养级鱼类已占据渔获物优势地位，秦岭黑河鱼类呈现整体退化趋势。

另外ABC曲线分析也呈现相似结果，秦岭黑河鱼类不同季节的数量优势度曲线均高于生物量优势度曲线，拉氏鱥、麦穗鱼和䱗等种类排名前列，生物量优势度曲线中大型鱼类排名靠后，秦岭黑河鱼类群落已处于严重干扰状态。伴随社会经济发展，河流原有鱼类资源萎缩，群落组成整体由大中型鱼类(体型大、发育慢)向小型化鱼类(体型小、发育快)演替，目前此现象于我国普遍存在，长江、黄河、淮河等水系均存在鱼类群落结构小型化、低值化的问题^[11,26-27]。

从鱼类多样性特征来看，研究区域中夏季多为多样性指数的高点，多样性指数由春季开始上升，在夏季达到最高值，然后呈平稳下降趋势。这表明秦岭黑河鱼类年际动态变化稳定，大多数鱼类在春季进行繁殖，经过生长发育，于夏季到达峰值，此后伴随季节气温变化，秦岭山区水温下降明显，因此整体趋势上鱼类多样性随之下降。

从等级聚类和NMDS分析结果可以看出，秦岭黑河鱼类不同季节的二维点阵图均有良好的解释意义，可划分为3个组群，其中1、2和3号采样点始终归于群落Ⅰ, 4至16号采样点归于群落Ⅱ和Ⅲ，呈现出明显的规律性。

河流生态系统对于鱼类资源的保护主要体现在其空间和时间上的连续性^[25]，而水利工程的修建会对这种连续性造成显著破坏，所导致的生态环境变化严重威胁了鱼类资源的稳定，该情况在国内外均有发生^[28-32]。秦岭黑河于1996年开始在下游建设金盆水库，2002年底建成，此工程对黑河生态环境产生巨大影响，建成后水库下游河段长年缺水，多为干涸状态；水库库区形成广阔静水区域；水库上游至分水岭水流湍急，为峡谷河段，由此黑河原有连通性被破坏，鱼类栖息环境破碎化，促使鱼类群落分布出现明显地区性差异。

库区生境变化之后，水流缓慢或趋于静止，原有喜急流性的鱼类(鲃亚科、鮈亚科等)被迫上溯至高海拔地区，但其又难适应高海拔河段低温环境，导致此类鱼类种群减少，其余栖息鱼类多喜缓水或静水，因此群落Ⅰ完全由1至3号采样点组成。水库上游河段为峡谷生境，栖息鱼类多喜流水且适应低温，当地鱼类旗舰种细鳞鲑(属冷水性鱼类)也因生境破碎化，在低海拔河段消失，本次调查中只发现于5号采样点及更高海拔河段，因此不同季节的群落Ⅱ和Ⅲ组成虽有变化，但整体依然由上游河段的4至16号采样点组成。其中4号采样点在春季单独组成了群落Ⅱ，在夏季、秋季和冬季与其它采样点群落Ⅲ(相似水平为43%至50%)，这可能是因为4号采样点虽属峡谷生境，但是又处于水库和上游河段交汇处，与峡谷生境采样点并不完全相似。

综合而言，本研究表明经过30多年演变，秦岭黑河水生生态环境遭到显著破坏，鱼类生存环境恶化，其种群结构发生重大改变。黑河失去与下游渭河的连通性，大致形成了水库区域和上游峡谷河段二元结构，两者鱼类组成差异较大，鱼类群落区域分布存在明显的空间异质性。建议当地有关部门在继续保护秦岭黑河生态环境的基础上，可选择某些适宜鱼类物种(如细鳞鲑等)实施增殖放流措施，增加其野外种群数量，从而优化秦岭黑河流域鱼类群落结构。