2024, Vol. 31 
2. 崂山实验室海洋渔业科学与食物产出过程功能实验室，山东 青岛 266237
3. 海州湾渔业生态系统教育部野外科学观测研究站，山东 青岛 266003
4. 山东省渔业发展和资源养护总站，山东 烟台 264003
2. Function Laboratory for Marine Fisheries Science and Food Production Processes, Laoshan Laboratory, Qingdao 266237, China
3. Field Observation and Research Station of Haizhou Bay Fishery Ecosystem, Ministry of Education, Qingdao 266003, China
4. Shandong Fisheries Development and Resources Conservation Center, Yantai 264003, China
物种的空间分布特征反映了个体在空间上的相互关系，是物种与环境长期适应和选择的结果[1]，对物种的生长发育、资源利用等都具有显著影响[2]。同时，物种的时空分布与环境变化、群落动态、外来种入侵等密切相关[3-4]，了解海洋渔业生物的空间分布信息是开展渔业生产和资源保护的重要前提。作为生物地理学研究的重要方向之一，物种的空间分布与环境、生物因子之间的关系一直是生态学研究的热点[5]。
物种分布模型(species distribution model, SDM)作为探究生物地理学和生态学研究的重要工具，被广泛应用于气候变化对物种丰富度和群落稳定性的影响研究、物种分布区的预测、环境变化对渔业生物的影响以及渔业资源量评估等领域[5-7]。常用的物种分布模型包括广义可加模型(generalized additive model, GAM)、最大熵模型(maximum entropy model, MaxEnt)、随机森林(random forest, RF)模型[8-9]等，各模型由于原理和基础假设不同，其适用类型或预测性能存在较大差异[10]。以往 研究更多关注于单一模型的应用或不同模型的比较[8-9]。近年来，基于多种单一模型集合成的组合物种分布模型(ensemble species distribution model, ESDM)因其可以有效提高模型的预测性能而备受关注[8-10]。该方法是基于R语言开发的BIOMOD2 (BIO diversity modelling 2)物种分布集成预测平台，通过评价指标筛选优秀模型以构建组合物种分布模型(ESDM)[11]。ESDM集成了回归算法、分类算法、机器学习算法和包络算法等多种常见的单一模型方法，对输入的分布数据进行综合评估，并基于多种算法结构计算出最佳方案。该模型方法通过集成准确度优秀的模型对物种分布进行模拟和预测，以最大限度地提高模型的精度和物种分布的预测准确性[11]。相较于单一模型，该方法具有输入对象更广泛、精确度更高和普适性更佳等优势，已被广泛用于模拟和预测物种的潜在分布区等研究中[10]。
矛尾虾虎鱼(Chaeturichthys stigmatias)是暖温性近岸小型底栖鱼类，常分布于近岸河口附近的淤泥底质以及水深60~90 m的砂泥底质海域中，在我国沿岸、日本和朝鲜沿海广泛分布[12]，是目前海州湾及其邻近海域的主要鱼种之一[13]。它是一年生鱼类，对环境适应能力强，繁殖力高，在海州湾生态系统中发挥重要的生态作用[14]。海州湾属亚热带季风气候，其独特的海洋条件和复杂的水环境为海洋生物提供了多样化的生存空间，适合多种海洋生物的繁衍生息[13]。近年来，受气候变化与人类活动等因素的综合影响，海州湾的渔业资源及群落结构发生了较大变化，蓝点马鲛(Scomberomorus niphonius)、黄鮟鱇(Lophius litulon)等高营养级捕食者数量减少，矛尾虾虎鱼等小型鱼类已逐渐成为海州湾的优势鱼种[15-16]。以往有关矛尾虾虎鱼的研究主要集中于生长、繁殖和资源调查等方面[14,17-18]，而有关其空间分布的报道较少，亟待开展相关研究。
本研究根据2013—2022年春季和秋季在海州湾及其邻近海域进行的底拖网调查数据，构建了10种单一物种分布模型(SDM)，结合真实技巧统计值(true skill statistic, TSS)和受试者工作特征曲线下面积值(area under ROCcurve, AUC)筛选预测精度和准确性较优的模型作为基础模型，并通过加权的方法分别构建不同季节的ESDM，以解析矛尾虾虎鱼的空间分布特征及其影响因素，旨在为海州湾矛尾虾虎鱼资源的可持续利用提供参考依据。
1 材料与方法 1.1 数据来源本研究数据通过2013—2022年春季和秋季在海州湾及其邻近海域开展的底拖网调查获得(图1)。按照《海洋调查规范》对样品进行采集、处理和分析[19]。根据水深、水温、底质等环境因子差异将调查海域分为A、B、C、D、E共5个区域，在每个区域内按经纬度10ʹ×10ʹ划分成小区，共76个小区，每个航次在每个区域内随机取样，共调查18个站位[20]。调查船为220 kW单拖网渔船，网具网口宽度为25 m，网口高度约6 m，网囊网目为17 mm，每个站位拖网时间约1 h，拖速2~3 kn。使用CTD (型号为CTD75M/1167)同步测定理化环境数据，包括水深、水温、盐度等。在数据分析前根据拖网时间(1 h)和拖速(2 kn)对调查数据进行标准化处理。
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图1 海州湾调查区域图A、B、C、D、E为不同采样大区，网格中数字1–76代表不同采样小区. Fig. 1 Sampling areas in Haizhou BayA, B, C, D and E represent different sampling areas. Number 1–76 in the squares represent different subsections of the sampling areas. |
在建模前使用方差膨胀因子(variance inflation factor, VIF)对所有变量包括：水深(depth)、表层水温(sea surface temperature, SST)、底层水温(sea bottom temperature, SBT)、表层盐度(sea surface salinity, SSS)、底层盐度(sea bottom salinity, SBS)、经度(longitude)和饵料生物丰度(prey density, PD)进行多重共线性检验，筛选VIF<4的因子加入模型[21]。根据胃含物分析结果，选择马氏刺蛇尾(Ophiothrix marenzelleri)、紫蛇尾(Ophiopholis mirabilis)、萨氏真蛇尾(Ophiura sarsii)和对虾科(Penaeidae)作为海州湾矛尾虾虎鱼的主要饵料生物，饵料生物丰度由主要饵料种类的相对渔获量之和经对数转换后获得。
本研究选择10种常见的物种分布模型(表1)分别建模，随机选取70%的分布数据样本作为训练数据，剩余30%作为测试数据，基于评价指标TSS值[22-23]和AUC值[24]评估模型的准确性(表2)，重复交叉验证100次[22]。TSS值是真实技巧统计值，是一种基于误差矩阵计算出的指标，集成特异度与灵敏度对模型进行评价，在具备Kappa统计值优点的同时，克服了传统模型中存在的不足[23]。TSS值的阈值为[0, 1]，真阳性率与假阳性率的差值越大时，TSS值越接近于1，模型预测效果越好，反之则表示模型预测效果越差。AUC值是受试者工作特征曲线(receiver operator characteristic curve, ROC)与坐标轴(横轴为FPR，纵轴为TPR)所围成的面积值，其中，ROC是指受试者在不同条件和不同标准下截断模型预测概率的曲线[25]。AUC值是分析ROC的重要指标，可对试验结果进行综合比较，是评价生态位预测结果的最佳指标之一[25]。AUC值的阈值为[0.5, 1]，其值越接近于1，表示模型拟合度越高，模型与解释变量之间的相关性越强；反之则表示模型预测效果越差，越接近于随机估计。
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表1 本研究选用的10种单一物种分布模型 Tab. 1 Ten species distribution models for single species applied in this study |
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表2 空间分布模型中评价指标TSS值和AUC值的参考标准 Tab. 2 Standards for evaluating indicators TSS and AUC values in spatial distribution models |
本研究筛选出AUC值>0.85且TSS值>0.70的单一物种分布模型作为基础模型，采用加权平均方法构建组合物种分布模型[24,26]。计算公式如下：
| ${W_j} = \frac{{{r_j}}}{{\sum\limits_{j = 1}^h {{r_j}} }}$ | (1) |
式中，Wj表示第j个模型的权重，通过第j个模型的AUC值与所有模型AUC值总和的比值确定；rj表示第j个单一模型的AUC值；h表示AUC值大于0.85的单一模型总个数。
1.3 空间重心分布本研究基于组合物种分布模型模拟和预测海州湾矛尾虾虎鱼的空间分布情况。模型结果通过模型内嵌的栖息地适宜性指数(habitat suitability index, HSI)呈现，HSI的阈值为[0, 1]，其值越接近1表示栖息地适宜性越高，反之则表示栖息地适宜性越低[27]，具体公式如下：
| ${\rm{HSI}} = \sum\limits_1^m {{W_k}} {\rm{S}}{{\rm{I}}_k}$ | (2) |
式中，Wk为第k个影响因子的权重；SIk表示第k个影响因子的适宜度，m表示影响因子的个数。
采用Surfer 13软件绘制矛尾虾虎鱼适宜的栖息地分布图，与基于底拖网调查数据绘制的实际资源量分布图进行对比分析。此外，以2013年矛尾虾虎鱼的空间分布重心为原点，以箭头所指方向表示年份的推移，绘制矛尾虾虎鱼2013—2022年空间分布重心的移动轨迹。
物种在地理空间上的移动轨迹通常使用空间分布重心来呈现[28]。本研究使用物种分布数据中的纬度和经度平均值计算物种分布重心，具体公式如下：
| $X = \frac{{\sum\limits_i^n {\left( {{c_i} \cdot {x_i}} \right)} }}{{\sum\limits_i^n {{c_i}} }}$ | (3) |
| $Y = \frac{{\sum\limits_i^n {\left( {{c_i} \cdot {y_i}} \right)} }}{{\sum\limits_i^n {{c_i}} }}$ | (4) |
式中，X表示物种分布重心的纬度，Y表示物种分布重心的经度，ci表示物种分布重心对应的栖息地适宜性指数HSI, xi表示第i个物种出现点的纬度，yi表示第i个物种出现点的经度，n表示物种出现站位的总个数。
2 结果与分析 2.1 模型性能比较和评估春季10种单一物种分布模型的AUC值范围为0.78~0.93，秋季10种模型的AUC值范围为0.58~0.92 (图2)。其中，春季和秋季模型模拟和预测性能最好的模型分别为GAM和RF，其AUC值分别为0.93和0.92。此外，基于AUC和TSS值确定春季的基础模型包括GAM、GBM、RF和MARS，秋季的基础模型包括GAM、GBM和RF (表3)。
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图2 海州湾矛尾虾虎鱼单一物种分布模型和组合物种分布模型的TSS与AUC值比较a. 春季；b. 秋季. ANN：人工神经网络模型；CTA：分类树分析模型；FDA：柔性判别分析模型；GAM：广义加性模型；GBM：广义增强模型；GLM：广义线性模型；MARS：多元适应回归样条函数；MaxEnt：最大熵模型；RF：随机森林模型；SRE：表面分布区分室模型；ESDM：组合物种分布模型. Fig. 2 Comparison of TSS and AUC value of individual models and ensemble species distribution model of Chaeturichthys stigmatias in Haizhou Baya. Spring; b. Autumn. ANN: artificial neural networks model; CTA: classification tree analysis model; FDA: flexible discriminant analysis model; GAM: generalized additive model; GBM: generalized boosted model; GLM: generalized linear model; MARS: multivariate additive regression splines; MaxEnt: maximum entropy model; RF: random forest model; SRE: surface range envelope model; ESDM: ensemble species distribution model. |
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表3 春季和秋季各个基础模型和组合物种分布模型的TSS和AUC值 Tab. 3 Values of TSS and AUC values of different basic models and ensemble species distribution model in spring and autumn |
采用加权平均方法，分别对春季和秋季筛选的单一模型进行集成，构建不同的组合物种分布模型。结果表明，春季的组合物种分布模型的AUC和TSS的平均值分别为0.97和0.85，秋季分别为0.94和0.81，均高于所有单一物种分布模型(图2)。
2.2 影响因子的重要性经方差膨胀因子(VIF)检验用于模型构建的变量为水深、底层水温、底层盐度、经度和饵料生物丰度，其对单一物种分布模型和组合物种分布模型的重要性结果如表4。组合物种分布模型在春、秋季影响因子的重要性排序不同，其中春季为饵料丰度>水深>底层盐度>底层水温；秋季为水深>底层水温>底层盐度>饵料丰度(表4)。对比组合物种分布模型与单一物种分布模型结果发现，影响因子的重要性在不同模型间差别较大。其中，春季ANN与ESDM的影响因子重要性排序结果一致；秋季CTA、GAM、GBM、MaxEnt和RF与ESDM的影响因子重要性排序结果一致。
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表4 海州湾矛尾虾虎鱼单一物种分布模型和组合物种分布模型中影响因子的重要性 Tab. 4 Importance of influence factors in individual models and ESDM of Chaeturichthys stigmatias in Haizhou Bay |
研究发现，矛尾虾虎鱼在调查区域内均有分布，趋于分布在34.4°N~35.2°N, 119.4°E~120.7°E之间的海域(图3)。在春季，2013—2015年矛尾虾虎鱼集中分布在海州湾南部海域，2016—2018年主要分布区向西部近岸转移，2019—2022年主要分布于西部近岸，春季矛尾虾虎鱼总体集中分布于西部近岸和南部海域，在东部和中北部海域较少分布(图4)。春季的分布重心先向西北方向移动，在2018年开始向东南方向移动，2022年的分布重心位于2013年的东南方向，10年间空间分布重心的经、纬度变化范围仅为1°左右(图5)。
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图3 2013‒2022年春季与秋季海州湾矛尾虾虎鱼相对资源密度分布图 Fig. 3 Distribution of relative resources densities of Chaeturichthys stigmatias in Haizhou Bay during spring and autumn of 2013‒2022 |
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图4 2013‒2022年春季海州湾矛尾虾虎鱼的栖息地适宜性 Fig. 4 Habitat suitability of Chaeturichthys stigmatias in Haizhou Bay during spring of 2013‒2022 |
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图5 2013‒2022年春季海州湾矛尾虾虎鱼空间分布重心的移动轨迹 Fig. 5 Movement trends of the distribution center of Chaeturichthys stigmatias in Haizhou Bay during spring of 2013‒2022 |
在秋季，2013—2018年矛尾虾虎鱼在海州湾西南近岸分布较多，2019年分布范围变广，2020—2022年西部近岸和中东部海域均有分布(图6)。10年间矛尾虾虎鱼的分布重心基本位于水深20~30 m范围内，经度最大偏移约为0.38°，纬度最大偏移约为0.19°，呈辐射状小幅度移动，2022年分布重心位于2013年的西北方向(图7)。
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图6 2013‒2022年秋季海州湾矛尾虾虎鱼的栖息地适宜性 Fig. 6 Habitat suitability of Chaeturichthys stigmatias in Haizhou Bay during autumn of 2013‒2022 |
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图7 2013‒2022年秋季海州湾矛尾虾虎鱼空间分布重心的移动轨迹 Fig. 7 Movement trends of the distribution center of Chaeturichthys stigmatias in Haizhou Bay during autumn of 2013‒2022 |
总体来看，秋季矛尾虾虎鱼的分布范围比春季更广，10年间秋季矛尾虾虎鱼的空间分布重心比春季更集中，空间分布重心的移动范围也小于春季。
3 讨论 3.1 模型的比较在以往有关海洋物种空间分布的研究中，考虑到不同物种的生理、生态特征和数据可获得性等因素，各种类型的物种分布模型已被广泛应用[8-10]。目前，针对各种模型的优势和局限性等已有相关研究，但仍缺乏对物种分布模型适用性的深入探讨。在本研究涉及的10种单一模型中，各影响因子的重要性存在较大差异，这表明针对某种研究对象，由于不同类型的模型往往存在特定差异，因此往往会产生不同的分析结果。此外，响应变量的类型也会对物种分布模型产生较大影响。Parra等[29]发现，不同类型的响应变量会产生不同的响应曲线，并伴随着一定的解释偏差。本研究选择的基础模型均是基于回归算法和机器学习算法的模型，其AUC和TSS值较高，主要原因可能是回归算法更擅长处理数值型的响应变量[30]，而机器学习算法随样本量的增加能够很好反映样本间的内在关联[31]。GAM、GBM、MARS和RF具有较强的可解释性，能够灵活处理不平衡数据[32]。它们对于噪声和异常值具有一定的稳健性，因此模型整体受异常值和缺失值的影响较小。同时，它们能够通过计算特征的重要性指标来评估其贡献大小，从而自动选择重要特征[32-33]。此外，MARS和GAM的非线性建模能力强，能够更准确地捕捉数据中的非线性结构，有效处理多个特征之间的交互作用，而GBM具有良好的可扩展性和弹性，在处理大量特征和样本的情况下仍然具有较好的性能[33]。因此，以上4个模型在预测矛尾虾虎鱼空间分布时表现较好。而被剔除的模型中，CTA和FDA适用于解决分类问题[34], GLM和MaxEnt在特征选择上存在不足，SRE属于包络算法[32]，对异常值十分敏感，因此在本研究中精度最低。
尽管如此，被筛选出的单一模型仍存在一定的局限性，如不确定性较大、过度拟合和需要特定的适用类型等[29,31]，缺乏普适性。其中，不确定性是指模型预测结果与真实情况之间的差异或不确定程度[11,35]。不同因素或变量会对物种分布产生不同影响，而单一物种分布模型往往只考虑影响物种分布的部分因素，因此可能无法全面反映物种分布的复杂性和多样性。相较于单一模型，组合物种分布模型集成了不同单一模型的初始条件和参数化条件，它能够综合多种单一模型的优势，将其输出结果、误差以及不确定性进行分离，并将模型的主要趋势和参与建模的单一模型相映射[11]，避免了过拟合情况。而本研究基于TSS和AUC值评估模型的准确性，发现ESDM的TSS和AUC值高于所有参与建模的单一模型，可见ESDM能够提供更准确、更全面的海州湾矛尾虾虎鱼的分布预测，并减少单一模型预测的偏差和不确定性，与徐玲玲[36]和Grenouillet等[37]的结论相一致。可见，通过使用组合物种分布模型(ESDM)将多个模型结果进行组合和集成，利用不同模型之间的差异和互补性，能够更好地反映物种分布的变化，并提供更可靠的预测结果。此外，该方法具有研究对象更广泛的优势[10]，为研究物种分布及其与环境因子的关系提供了一种更具普适性的方法。
3.2 非生物和生物因子的影响效应海洋环境是影响鱼类空间分布的重要因素[38]。其中，非生物因子如温度、盐度和水深等通过影响栖息地的环境特征来影响物种的空间分布，而捕食者、竞争者以及饵料生物丰度等生物因子则通过影响物种间营养相互作用，进而对物种的空间分布产生影响[39-40]。本研究表明，矛尾虾虎鱼空间分布的影响因子存在明显的季节差异，其中春季饵料生物的重要性最高，其次为水深，这可能与该鱼种的生活习性有关。矛尾虾虎鱼每年3月达到性成熟，于4月到5月下旬产卵，之后相继死亡[12,17,41]，期间需要大量摄入饵料生物进行能量存储，为产卵做准备[42]。此时，其摄食强度较高，因此饵料生物丰度会对其空间分布产生较大影响。春季，海州湾近岸水域水深较浅，水温回升较快，有利于饵料生物的生长[43]，丰富的饵料生物为矛尾虾虎鱼的生长、发育和繁殖提供了良好的饵料条件。水深作为一个综合性的影响因子，其梯度变化能够通过影响水温、盐度等其他环境因子，进而影响矛尾虾虎鱼的空间分布[44]。此外，春季矛尾虾虎鱼主要分布于海州湾近岸浅水区，有利于降低其被其他大型捕食者捕食的概率[41]。
与春季不同，秋季水深对矛尾虾虎鱼空间分布的影响最大，其次为底层水温和底层盐度，饵料生物丰度的重要性较小，这可能与该海域地形特征以及矛尾虾虎鱼的生态特性相关。海州湾及其邻近海域水深整体呈西南近岸较浅，东北远岸较深的分布特征[13]，而矛尾虾虎鱼具有由近岸浅滩向远岸深水区做季节间短距离移动的习性[12,45]。秋季矛尾虾虎鱼以补充群体为主，对水深和海底地势变化造成的透明度和溶解氧等水文要素的变化更为敏感[39]，且其游泳能力较弱，因此秋季该群体受水深的影响较大。此外，作为广盐性的近海暖温性底层鱼类，矛尾虾虎鱼适宜的海水盐度和温度范围分别为18~27 ℃[46]和17~22 ℃，而秋季调查海域的盐度和水温均符合矛尾虾虎鱼的适宜栖息环境，因此它们不是矛尾虾虎鱼空间分布的主要限制因子。已有研究表明[46-47]，即使在温度和盐度等环境因子变化较大的河口、浅湾等水域(如黄河口、莱州湾)，矛尾虾虎鱼仍是主要的定居性优势种，这可能与其适应温盐变化的能力较强有关。值得注意的是，秋季饵料生物丰度的重要性较低，可能是由于秋季矛尾虾虎鱼的个体较小，其摄食能力和饵料需求量相对较低[48-49]，饵料生物丰度足以满足个体对能量的需求，因此饵料生物丰度不是主要的制约因素。
综上所述，矛尾虾虎鱼的栖息分布是非生物和生物因素共同作用的结果。Xue等[49]研究表明，在模型中纳入生物因子可显著提高模型对目标物种空间分布的预测性能。需要注意的是，在将饵料丰度作为生物因子加入栖息分布模型时，需要考虑研究对象摄食习性的季节差异。
3.3 矛尾虾虎鱼空间分布重心的变化趋势本研究表明，2013—2022年间矛尾虾虎鱼空间分布重心的变化趋势存在季节差异，这可能与矛尾虾虎鱼的生态特性有关。矛尾虾虎鱼通常会在不同季节做深浅水区之间的短距离移动[45]。春季产卵后的群体和当年生幼鱼需要补充大量能量以保证其生长和发育，因此它们开始向较深海域移动，进行索饵活动，故空间分布重心也随之向深水区移动，最终造成秋季分布重心的离岸距离较春季更大的现象。由于矛尾虾虎鱼不进行长距离的洄游，仅做短距离的深浅水移动[45]，故其空间分布重心未发生大幅度偏移。与此同时，在气候变化的背景下，海洋中低营养级饵料生物生物量和空间分布的变化，也会对矛尾虾虎鱼的空间分布重心产生影响[50]。需要指出的一点是，矛尾虾虎鱼的空间分布重心虽然在10年间呈现出一定的变化趋势，但是尚未发生显著的迁移，这可能与本研究的时空尺度较小有关，仅反映局部的变化趋势[44,51]。未来应进一步扩大研究的时空尺度，以期全面揭示我国近海矛尾虾虎鱼空间分布的变化规律。
4 不足与展望本研究基于Biomod2物种分布平台分析比较了多个物种分布模型，择优构建组合物种分布模型并评估模型性能。研究发现，组合物种分布模型可以极大提高模型模拟和预测效果，有利于更加科学、有效地开展物种栖息分布的相关研究。但该模型的不确定性会导致物种分布模拟结果存在差异，其影响可能会超过由环境因子组合引起的不确定性[26]，在研究中需要引起关注。此外，本研究选择的环境因子比较有限，侧重于对矛尾虾虎鱼空间分布产生直接影响的环境因子，并未考虑其生态学特性以及人为因素的影响，如迁移能力、物种的相互作用、底质类型、捕捞活动以及海域利用变化等[52]。在后续研究中，应补充考虑更多生态学特性和人为干扰等因素，以提高物种分布模型预测的准确性。
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